黃驊海域浮游植物群落結構的季節變化

張曉舉,溫若冰,于海洋,馮春暉

(1. 國家海洋局 北海海洋工程勘察研究院，山東 青島 266003; 2. 國家海洋局 北海環境監測中心，山東 青島 266033；3. 中國海洋大學 海洋生命學院，山東 青島 266003)

浮游植物是海洋有機質的主要生產者，作為海洋食物網結構的基礎環節，在海洋生態系統的物質循環和能量轉換過程中起到重要的作用。浮游植物群落結構、生物量及生產力的變化通過碳通量[1]和熱通量[2]影響著氣候變化，同時也對氣候變化和人為活動做出響應[3]，浮游植物群落結構、生物量及生產力的變化是海洋生態學研究的重要內容[4]，也是海洋生態系統容納量研究的重要依據。黃驊海域位于渤海灣西南端，北以天津為界，南以大口河為界，淺海水域面積1 700 km2，是渤海灣海洋生態系統重要的結構單元，受大陸性氣候及徑流輸入的陸源物質影響十分明顯。其海洋生物資源豐富，曾是多種重要經濟魚類的索餌場、洄游場和產卵場[5]，生態環境的變化直接或間接影響著渤海灣乃至渤海的海洋生態系統。通過4次季節性調查，分析了浮游植物群落結構及數量變動情況，對于揭示調查海域浮游植物生態系統對外部環境的響應機制，研究調查海域生態系統的穩定性和容納量都有十分重要的意義，同時也為渤海灣生態系統的研究和保護提供基礎資料和科學依據。

1 研究方法

1.1 采 樣

調查海域位于渤海灣西南(117°38′51.6″～118°7′53.4″E，38°16′32.4″～38°42′16.2″N)，水深為2～15 m，共設 12個站位(采樣站位見圖1)。該海域是渤海灣生態系統的近岸部分，受大陸性氣候及陸源污染的影響十分明顯。由于水利設施及工、農業取排水的增加，調查海域沿岸河流客水成為徑流的主要水體，且污染嚴重[6-7]。入海河流的流量、污染物攜帶量等規律等的改變，在相對開放的近岸海洋生態系統中徑流等因素的影響不能忽視。為反映陸源物質對調查海域浮游植物群落的影響，2010年在搜集調查海域沿岸水文資料和現場踏勘的基礎上選取徑流量具有代表性的春(4 月)、夏(8 月)、秋(10月)、冬(12 月)四個季度為海上采樣時間。

采樣用淺水Ⅲ型網，自水體底層至表層垂直拖取樣品用體積分數為5%的福爾馬林溶液固定保存，在Nikon-TE2000U倒置顯微鏡下鑒定和計數。環境要素的調查與浮游植物采樣同步，在超過10 m水深處進行水下0.5 m、5 m和底層樣的采集，采樣和室內分析方法按《海洋調查規范》[8]進行。

圖1 浮游植物采樣站位示意圖Fig．1 Sampling stations of phytoplankton in the Huanghua waters

1.2 數據分析

均勻度：J=H′/log2S

豐度：d=(S—1)/log2N

優勢度：Y=ni/N×fi

ni為第i種的細胞數量；Pi=ni/N，N為采集樣品種的所有種類總細胞數；S為采集樣品種的種類總數；fi為該種在各站中出現的頻率，Y>0.02即確定為優勢種。

Jaccard相似指數P=c/ (a+b-c)，式中a、b為相鄰季節物種種類數量，c為兩季節共有物種種類數量，以指數的高低來衡量相鄰季節浮游植物群落的更替程度。利用同步觀測到的水溫、鹽度、葉綠素a及營養鹽質量濃度等數據，分析浮游植物與環境因子的相關性，分層采樣時取各層平均值進行相關性分析。使用統計軟件SPSS17.0進行pearson相關性分析。

2 結 果

2.1 浮游植物群落特征

黃驊海域浮游植物共發現3門28屬75種，其中硅藻門24屬67種、甲藻門3屬7種、金藻門1屬1種。硅藻門以角毛藻屬種類最多(14種)，圓篩藻次之(13種)，菱形藻最少( 6種)，硅藻在種類數量和細胞數量上均占優勢。甲藻門以多甲藻種類最多，共2種，金藻門僅小等刺硅鞭藻(Dictyochafibula)1種。赤潮生物共34種，其中硅藻27種、甲藻6種、金藻1種。種類數量以秋季最多，達41種，冬季次之，共35種，夏季30種，春季最少，為28種。浮游植物的生態類群可分成3類： 1)廣溫近岸類群：代表性種類為中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)、偏心圓篩藻(Coscinodiscusexcentricus)和尖刺菱形藻(Nitzschiapungens)等，這些種類在調查海域全年均有分布，是調查海域浮游植物的主要生態類群。2)暖水類群：由暖水近岸類群和暖水高鹽類群組成，是調查海域浮游植物重要的生態類群。暖水近岸種類全年都有分布，代表種類有旋鏈角毛藻(Chaetoceroscurvisetus)、佛氏海線藻(Thalassionemafrauenfeldii)和瓊氏圓篩藻(Coscinodiscusjonesianus)。暖水高鹽性種類主要分布于夏、秋兩季，代表性種類有星臍圓篩藻(Coscinodiscusasteromphalus)、透明輻桿藻(Bacteriastrumhyalinum)和大角角藻(Ceratiummacroceros)等。3)暖溫類群：這一類群數量較少，對浮游植物群落結構貢獻有限，代表種類有柔弱根管藻(Rhizosoleniadelicatula)和冕孢角毛藻(Chadocerassubsecundus)[9-10]。

2.2 浮游植物數量分布

調查海域浮游植物細胞數量平均為89.88×104個/m3，季節變化明顯。春季浮游植物平均細胞數量為56.70×104個 /m3，其中甲藻細胞數量為0.17×104個/m3，占浮游植物總數0.3%。細胞數量高值區位于調查海域南部的大口河附近，平面分布呈現自南向北遞減趨勢。夏季浮游植物細胞數量平均值為65.70×104個/m3，高值區依然位于大口河口附近海域，11號站的浮游植物數量多達448.50×104個/m3，10號站次之，達106.37×104個/m3，這可能與大口河徑流的營養鹽輸入有關。甲藻平均細胞數量0.37×104個/m3，占總細胞數量的1.20 %。秋季浮游植物的細胞數量平均值為190.68×104個/m3，其中甲藻的細胞數量平均值為7.67×104個/m3，占總細胞個數的4.10 %。浮游植物細胞數量的平面分布規律不明顯，高值區位于遠岸區域，瓊氏圓篩藻和偏心圓篩藻的細胞數量高，對浮游植物細胞數量的分布產生了較大的影響。冬季浮游植物細胞數量為全年最低，為46.42×104個/m3，其中甲藻平均值為1.29×104個/m3，占總數量的2.8%。高值區位于遠離岸線的深水區域，調查海域南部近岸區域有一個高值區的分布。

圖2 浮游植物細胞數量的平面分布和季節變化(單位：×104個·m-3)Fig.2Horizontal distribution and seasonal abundance of phytoplankton(unit:×104ind·m-3)

2.3 優勢種和季節演替

圓篩藻屬是春季浮游植物群落重要的優勢類群，其中偏心圓篩藻優勢度最大，優勢度達0.26。溫帶近岸性種類布氏雙尾藻(Ditylumbrightwelli)和暖溫性種類柔弱根管藻在浮游植物群落中也占有較高的優勢地位。夏季浮游植物種群以暖水性種和廣溫近岸性種為主，圓篩藻屬優勢地位下降。佛氏海線藻平均數量22.93×104個/m3，優勢度高達0.35，是調查海域重要的優勢種之一。中肋骨條藻、菱形海線藻等本地區系種類也發展成為優勢種。秋季圓篩藻屬優勢上升，偏心圓篩藻再度成為優勢種，瓊氏圓篩藻、輻射列圓篩藻(Coscinodiscusradiatus)等圓篩藻屬也在浮游植物群落結構中占有一定優勢。夜光藻(Noctilucascintillans)大量繁殖，細胞數量高達4.88×104個/m3，成為浮游植物的優勢種之一。冬季圓篩藻屬優勢地位下降，夜光藻處于消亡階段，細胞數量僅為0.93×104個/m3。中肋骨條藻大量發生，細胞數量19.94×104個/m3，占浮游植物細胞總數的43.0%，成為優勢度最大的種類。由于冬季水體混合作用強烈，假性浮游性種類具槽直鏈藻(Melosirasulcata)和菱形海線藻(Thalassinoemanitzschioides)在淺水區域出現，成為冬季浮游植物群落的優勢種。

浮游植物種類的季節演替較為明顯。其中冬、春兩季浮游植物群落演替最為明顯，共有種類10種，其Jaccard相似性指數最低，為 0.19；春、夏兩季相似性指數略有上升，為0.21；夏、秋季共有種數上升至17種，相似性指數為0.32；秋、冬兩季相似性指數最高，為0.42，群落演替相對平穩。從相似性指數的變化趨勢分析，隨著季節的推移，浮游植物的演替趨于平穩。

表1 浮游植物優勢種及優勢度Table 1 The dominant species and predominancey of phytoplankton

注：空白表示該種在對應季節優勢度<0.02，非優勢種

2.4 浮游植物群落結構分析

黃驊海域浮游植物多樣性指數季節平均值為2.80，浮游植物群落比較穩定。夏季浮游植物多樣性指數最低，浮游植物群落結構相對簡單。秋季多樣性指數開始上升，至冬季達到全年最高值，春季有所下降。假性浮游種類的出現是冬季多樣性增加的原因之一。均勻度指數平均值為0.76，春季為全年最高值，至秋季達到全年最低，冬季有所升高；豐度指數最低值發生在春季，隨著時間推移逐漸上升，變化趨勢與Jaccard相似性指數的變化趨勢一致。研究中發現，多樣性指數與地表徑流量之間存有相反的變化趨勢，這足以說明地表徑流對浮游植物群落穩定性產生一定具體影響，但這有待進一步深入研究。與歷史同季節資料[11]相比，浮游植物群落的多樣性水平略有上升。

表2 浮游植物生態指數Table 2 Community indexes of phytoplankton

2.5 浮游植物與環境因子的關系

根據現場調查獲得的同步資料(表3)，黃驊海域水質與歷史同季節資料[11-12]相比變化不大。

表3 黃驊海域浮游植物調查環境參數Table 3 Environmental parameters of the Huanghua waters phytoplankton

調查海域受季風、水深和太陽輻射等因素的影響，外海區的溫度變化幅度小于近岸水域的。受沿岸大小徑流的影響，近岸的鹽度低于遠岸海域的。春、冬兩季浮游植物數量分布與單一環境因子間沒有顯著的相關關系(表4)。這可能是由于浮游植物種類對溫鹽及營養鹽等環境因子的要求各不相同所致。夏季降水量增大，徑流攜帶的大量營養鹽進入海水，對浮游植物的生長和繁殖起到了促進作用，表現為浮游植物數量與磷酸鹽質量濃度呈顯著正相關(p<0.05)，磷酸鹽質量濃度較高的河口近岸水域成為浮游植物的高值區；徑流在輸入營養鹽的同時對海水也起到了物理稀釋作用，表現為磷酸鹽、無機氮質量濃度較高的河口區域鹽度較低，對低鹽水有較強耐受性的廣溫近岸性種類在近岸區域有廣泛分布，數量上也占有一定優勢，說明鹽度對浮游植物種類組成和數量分布的影響也十分顯著(p<0.01)，徑流對浮游植物數量及分布的影響十分明顯。秋季浮游植物細胞數量與無機氮顯著相關，與溫度極顯著負相關，數量達到全年最大值。高值區多位于水深較大的區域，這些區域表底層水溫差較大，無機氮質量濃度較高，垂直對流相對強烈，分析其原因主要有2個：1)秋季表層水溫下降，海水表底層溫差越大，越有利于水體的垂直對流，垂直對流的加強，將底層營養鹽混合至上層水體，豐富的營養鹽尤其是無機氮的上升促使浮游植物的大量繁殖[13]；2)較適宜的溫度條件為浮游植物大量繁殖提供了客觀條件。相關性分析結果表明溫、鹽和營養鹽是影響夏、秋兩季浮游植物數量分布的主要因素，徑流對浮游植物的影響主要體現在流量較大的夏季。

表4 浮游植物數量與環境因子的相關性Table 4 Correlations between phytoplankton and environmental factors

注：“*”表示顯著相關，“**”表示極顯著相關

3 討 論

1)黃驊海域浮游植物由硅藻、甲藻和金藻構成，共計75 種，其中赤潮種類34種。浮游植物群落以硅藻為主，廣溫近岸類群是浮游植物群落主要的生態類型，暖水類群次之，暖溫類群對浮游植物群落的貢獻最小。種類數量秋季(10月)>冬季(12月)>夏季(8月)>春季(4月)。浮游植物的優勢種類多為赤潮物種，在調查期間未發現大量增殖的現象。角毛藻屬和圓篩藻屬是渤海灣的優勢種[10,13-15]，本次調查中發現角毛藻在種類數量上仍然占據優勢，但在細胞數量上優勢下降明顯，圓篩藻屬成為調查海域的主要優勢類群。

2)浮游植物數量的季節分布特征與渤海的雙峰結構[16]不同，呈現單峰特征。調查海域大陸性氣候為主導，海水溫度與鹽度受季風和沿岸大小徑流的影響較為明顯。春季干旱少雨，徑流量較小，調查海域營養鹽含量較低而鹽度較高，不能為浮游植物生長繁殖提供所需的營養物質，故浮游植物細胞數量較低。夏季降雨量增加，地表徑流輸入了大量的營養物質，浮游植物開始大量生長和繁殖。相關性分析的結果也表明，浮游植物細胞數量與磷酸鹽質量濃度顯著相關，與鹽度之間呈現極顯著負相關。夏季浮游植物數量受沿岸徑流的影響明顯。秋季水溫開始下降，垂直對流加強，底層營養鹽和上層水混合，營養鹽含量上升，營養鹽的營養驅動力使浮游植物的細胞數量與營養鹽的變化趨勢相協調，同時溫度接近硅藻繁殖的適宜溫度[17]，促使浮游植物增殖，浮游植物細胞數量達到全年最大值[13]，秋季浮游植物的快速生長消耗大量營養鹽，導致冬季水體中磷酸鹽質量濃度較低，低溫和減弱的光照使浮游植物群落進入滯育期，導致浮游植物數量急劇下降。調查海域位于渤海灣底，水體交換能力較弱，夏季浮游植物數量受沿岸河流影響較明顯，地表徑流攜帶的營養鹽是影響浮游植物數量的重要因素之一。秋季水溫通過影響垂直對流成為影響浮游植物數量的重要因素之一。

3)冬、春季浮游植物群落的相似性指數最低，季節演替明顯，隨時間推移，季節演替程度逐漸下降，至秋、冬季節演替程度降至全年最低；自夏季開始浮游植物的多樣性和豐度指數也逐漸升高，至冬季達到全年最高值，浮游植物群落結構逐漸趨于穩定。種類演替可能是浮游植物群落變化的驅動力之一[10]。冬季強烈的水體混合作用，導致假性浮游性浮游植物出現，浮游植物種類有所增加，是冬季多樣性指數升高的原因。

4)在研究海域范圍內沒有關于浮游植物群落的系統研究，選取王俊關于渤海灣的調查結果[16]，及相關文獻中的渤海灣和天津近海(渤海灣西部和北部)部分的資料[18-19]進行比較。調查海域浮游植物細胞數量接近渤海灣的平均水平(表5)，低于渤海灣西部及北部海域。

表5黃驊海域浮游植物與歷史資料的比較Table 5 Comparison of community structure of phytoplankton between Huanghua waters and other waters

主要優勢種類變化不大，圓篩藻屬優勢度上升，角毛藻屬的優勢度下降，這與渤海近年來的變化特征一致[10]。赤潮種類有所增加，優勢度也有所上升，這一現象應該引起足夠重視。與渤海灣西部和北部比較，調查海域的浮游植物群落特征與渤海灣整體的浮游植物群落特征更加接近，作為渤海灣海洋生態系統的重要組成部分具有明顯的代表性，可作為渤海灣海洋生態系統的子系統加以研究。

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