接種彩色豆馬勃對模擬酸沉降下馬尾松幼苗生物量的影響

陳 展, 王 琳,尚 鶴,*

(1. 中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所，國家林業局森林生態環境重點實驗室，北京 100091；2. 河南大學環境與規劃學院，開封 475001)

接種彩色豆馬勃對模擬酸沉降下馬尾松幼苗生物量的影響

陳 展1, 王 琳2,尚 鶴1,*

(1. 中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所，國家林業局森林生態環境重點實驗室，北京 100091；2. 河南大學環境與規劃學院，開封 475001)

外生菌根能夠提高宿主植物對外界環境脅迫的抵抗力，促進植物的生長，試圖揭示外生菌根對酸雨脅迫下馬尾松生長的保護作用。采用盆栽試驗，共設置4個處理：酸雨對照處理((CK)， 約pH值5.6)不接種，酸雨對照處理接種，酸雨pH值3.5處理不接種，酸雨pH值3.5處理接種。pH值3.5的酸雨處理降低馬尾松的生物量，在試驗前期降低根冠比，試驗中后期則提高根冠比，在試驗初期增加了葉面積，但中后期顯著降低了葉面積。接種外生菌根菌有利于馬尾松幼苗的生長，pH值3.5處理下接種外生菌根菌能提高馬尾松幼苗的生物量，外生菌根菌對生物量分配和葉面積的影響與酸雨脅迫的影響是相反的，即外生菌根菌抵消了酸雨脅迫對馬尾松的影響。

外生菌根; 酸雨; 馬尾松; 生物量

我國長江以南、青藏高原以東及四川盆地的廣大地區是繼歐洲、北美之后出現的世界第三大酸雨區[16]，特別是長江以南的磚紅壤、紅壤和黃壤等pH值在5—6的酸性和強酸性土壤區域是我國酸雨的主要發生地[17]。酸雨對我國長江以南森林造成了危害，最嚴重的是四川一帶[18]。從20世紀80年代開始，四川南山大約2000 hm2馬尾松林出現了嚴重的退化，包括松針壞死、冠層減少、松針長度降低、針葉提早脫落、樹枝枯死以及徑向生長降低，這些被認為是由于SO2和氟化物共同引起的結果[19- 20]。四川省受酸雨危害的森林面積達280000 hm2，占整個四川省森林面積的三分之一，死亡的森林面積達15000 hm2，占森林面積的6%[21]。

有研究表明，優良的外生菌根真菌與樹木根系形成外生菌根之后，能活化土壤中的難溶性養分，減輕鋁的危害作用，并向寄主提供生長促進物質，促進森林生長，防止退化衰亡[22]。如彩色豆馬勃(Pisolithustinctorius)形成的外生菌根可促進土壤A1-P和Fe-P溶解，增加寄主對磷的吸收[23]，提高對鋁的抗性[24]。在育苗時，接種外生菌根真菌還可以提高種苗質量，提高造林成活率[25- 26]。因此，如在苗期即接種有效的外生菌根真菌，可在營造人工林時方便、經濟、有效地促進酸化貧瘠土地上林木的生長[27]。馬尾松是在西南地區分布廣泛的重要的經濟樹種，有研究指出，當酸雨pH值低于4.0時，馬尾松的生產力降低43%[28]。本研究擬通過接種外生菌根菌對模擬酸雨脅迫下馬尾松幼苗生物量及其分配的影響，考察外生菌根菌是否能提高馬尾松幼苗對酸雨的抗逆性，以其為酸雨嚴重區馬尾松的生長提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗用的土壤采自重慶，土壤pH值4.96，有機質含量為20.5 g/kg，總氮1.18 g/kg，總磷0.453 g/kg，總鉀14 g/kg。試驗采用的外生菌根菌種為中國林業科學研究院林業研究所提供的馬勃固體菌劑(Tinctorius(Pers.) Coker amp; Couch)，接種的處理將固體菌劑與土壤按1∶10的比例進行混合。同時將一部分固體菌劑在121 ℃下進行高壓滅菌，以殺死其中的外生菌根菌，而保留固體菌劑中其他的固有成分，將滅菌后的固體菌劑與土壤按1∶10的比例進行混合，作為未接種外生菌根菌的土壤基質。1年生的馬尾松幼苗由浙江省淳安林業站提供，樹苗于2011年11月28日移栽于盆中。從2012年2月16日開始每周噴淋1次酸雨，對照噴淋去離子水，每次以澆透至樹葉有水滴滴下為止，試驗于9月5日結束。

1.2 采樣及分析

分別于2012年5月5日，7月5日和9月5日收獲植株生物量，每個處理隨機選取5盆進行采樣。植物樣品按葉、莖、根分開收集，75 ℃ 烘干至恒重，測定分析各部分植物干重百分比和根冠比。

在每次采樣后同時測定松針的葉面積。本文借用Gower等[29]推薦的葉面積計算方法,把每束針葉合攏后近似看成圓柱體，利用總表面積的一半計算比葉面積,并稱該比葉面積為半比表面積(SHA)。利用該方法計算的闊葉植物和其它葉片扁平植物的比葉面積與單側葉面的比葉面積結果是一致的。每株幼苗取10束松針，每束針葉利用0.01 g精度電子天平稱量鮮重,根據含水率計算其干重m(g),利用鋼卷尺測定葉片長度l(cm),利用數顯游標卡尺(精度0.01 mm)測量葉片長的1/4處、1/2處和3/4處的寬度和厚度各3次,取平均值作為該處的寬度和厚度值,計算3處平均值的均值作為該葉片的寬度d(mm)和厚度h(mm)。經推導,兩針一束葉的半比表面積SHA(m2/kg)計算公式為[30]:

SHA=0.01× [(2h+d) π/4+d]l/m

利用SPSS PASW Statistics 18對各個采樣時間測定計算得到的生物量、根冠比及半比表面積進行多重比較分析，考察外生菌根菌、酸雨處理及采樣時間對馬尾松幼苗的影響；同時在每個采樣時間內對不同處理進行ANOVA分析，進一步分析不同時期外生菌根菌和酸雨對馬尾松生長的影響。

2 結果

2.1 對生物量干重的影響

圖1 接種外生菌根菌對酸處理下馬尾松生物量干重的影響Fig. 1 The effect of acid rain and ectomycorrhizae on biomass***: 在 0.001水平下差異顯著; **: 在 0.01水平下差異顯著; *: 在0.05水平下差異顯著; NS, 無顯著差異; 相同字母表示處理間無顯著性差異，不同字母表示處理間存在顯著性差異

與對照處理相比，pH值3.5酸雨處理下生物量有降低的趨勢，除7月份樣品外其他兩次采樣(5月和9月)中差異都達到顯著水平， 分別比對照降低32.47%和16%。在對照接種外生菌根菌對生物量的影響不明顯，但pH值3.5處理下接種外生菌根菌后能提高馬尾松幼苗的生物量干重。處理時間、酸雨處理、外生菌根菌對生物量的影響都達到了極顯著的水平(Plt;0.001)。處理時間和酸雨處理的交互作用對生物量的影響顯著(Plt;0.05)，主要表現在不同時間下酸雨處理對生物量的影響存在差異；酸雨處理和外生菌根菌接種的交互影響顯著(Plt;0.05)，主要表現在pH值3.5處理下接種處理與未接種處理之間的生物量存在顯著差異，而CK處理下接種和未接種處理間不存在差異；而處理時間與外生菌根菌之間以及處理時間、酸雨處理和外生菌根菌三者之間均不存在交互作用(圖1)。

2.2 對生物量分配的影響

在酸雨處理初期(5月份)樣品中，pH值3.5的酸雨處理與對照處理相比，生物量對莖和葉的分配分別增加了22.33%和15.48%，對根的分配則降低了25.26%；相同pH值的酸雨處理下接種外生菌根菌與未接種外生菌根菌的幼苗生物量分配沒有差異。

7月份樣品中，pH值3.5處理顯著提高了根和莖的生物量比重，根和莖百分比分別比對照增加9.78%和19.91%，與對照處理相比生物量對葉的分配顯著降低了14.78%；pH值3.5酸雨處理下接種外生菌根菌明顯降低了根和葉的生物量比重，而提高了生物量對莖的分配。對照處理下接種外生菌根菌對根的生物量分配沒有影響，顯著提高了莖的生物量比重，降低了葉的生物量分配。

在試驗處理末期的九月份樣品中，pH值3.5酸雨處理明顯提高了根的生物量百分比，顯著降低莖的生物量百分比，而葉的生物量百分比則沒有影響；CK處理下接種外生菌根真菌與未接種苗木相比提高了生物量對根的分配，而降低了莖和葉的生物量分配；pH值3.5酸雨處理下，接種外生菌根菌后莖的生物量分配提高了7.9%，對根和葉的生物量分配沒有明顯影響。

多因子分析結果表明(表1)，處理時間對根、莖、葉的生物量分配有極顯著影響；酸雨處理和外生菌根菌對根和葉的生物量分配有著顯著的影響，主要表現在CK和pH值3.5在接種外生菌根菌處理下生物量存在顯著差異而未接種處理下這兩個處理直接生物量沒有明

表1 接種外生菌根菌對酸處理下馬尾松生物量分配的影響

***: 在 0.001水平下差異顯著; **: 在 0.01水平下差異顯著; *: 在0.05水平下差異顯著; NS: 無顯著差異; 相同字母表示在處理間無顯著性差異，不同字母表示處理間存在顯著性差異

顯差異；但對莖的分配沒有影響；處理時間和酸雨處理對生物量的分配存在極顯著的交互影響，不同時間處理下CK和pH值3.5對生物量分配的影響不同；處理時間和外生菌根菌的交互作用對根和葉的生物量分配有著顯著影響，主要表現在5月份和7月份時是否接種外生菌根菌對根和葉的分配沒有影響，而在9月份時則接種外生菌根菌和未接種之間存在差異，說明外生菌根菌的作用與處理時間有關，對莖沒有明顯影響；酸雨處理和外生菌根菌對根和葉的生物量分配存在顯著的交互影響，CK處理下是否接種外生菌根菌對根的分配沒有影響，但pH值3.5處理下接種與未接種外生菌根菌植株根的分配有明顯差異；對葉的影響則相反，CK處理下是否接種外生菌根菌對葉的分配影響顯著，而pH值3.5處理下則沒有影響；酸處理和外生菌根菌對莖的生物量分配沒有交互作用；而處理時間、酸雨處理以及外生菌根菌三者對根、莖、葉的生物量分配存在明顯的交互作用。

2.3 對根冠比的影響

在實驗初期，pH值3.5的酸雨處理顯著降低根冠比，而中后期則有所提高。在對照處理下，接種外生菌根菌對根冠比的影響只有在9月份的樣品中體現出來了，明顯提高了菌根苗的根冠比；pH值3.5處理下接種外生菌根菌對根冠比的影響出現在7月份，顯著降低了菌根苗的根冠比。

圖2 接種外生菌根菌對酸處理下馬尾松幼苗根冠比的影響Fig. 2 The effect of acid rain and ectomycorrhizae on root:shoot ratio***： 在 0.001水平下差異顯著; **： 在 0.01水平下差異顯著; *： 在0.05水平下差異顯著; NS: 無顯著差異; 相同字母表示在所有處理間無顯著性差異，不同字母表示所處理間存在顯著性差異

多因子分析結果表明，處理時間和酸雨處理對根冠比的影響是極其顯著的，而接種外生菌根菌對根冠比沒有影響。酸處理和處理時間對根冠比有顯著的交互作用，在CK處理下隨處理時間延長根冠比先升高后降低，但在pH值3.5處理下根冠比5月份與7月份沒有差別，處理時間進一步延長到9月份時則顯著降低了；是否接種外生菌根菌在處理前期和中期對根冠比沒有影響，但在處理后期接種外生菌根菌明顯降低了根冠比，說明外生菌根菌與處理時間對根冠比的影響存在交互作用；酸處理和外生菌根菌對根冠比也有明顯的交互影響，未菌根化植株中不同酸處理之間根冠比沒有差異，菌根化植株則pH值3.5處理提高根冠比；且處理時間、酸雨處理與外生菌根菌三者之間對根冠比的交互影響也很明顯(圖2)。

2.4 對半比表面積的影響

在實驗初期，馬尾松幼苗經pH值3.5的酸雨處理后半比表面積比對照處理下增加了7.6%(Plt;0.05)，7月份與9月份的采樣中，pH值3.5處理后半比表面積則分別比對照處理降低了3.1%和12.3% (Plt;0.05)。對于對照處理而言，接種外生菌根菌的幼苗半比表面積均比未接種的顯著降低了，而pH值3.5處理下幼苗的半比表面積在5月份采樣中比未接種的降低了，在7月份和9月份采樣中則接種外生菌根菌增加了半比表面積。

圖3 接種外生菌根菌對酸處理下馬尾松幼苗半比表面積的影響Fig.3 The effect of acid rain and ectomycorrhizae on specific hemisurface area ***，在 0.001水平下差異顯著; **, 在 0.01水平下差異顯著; *, 在0.05水平下差異顯著; NS, 無顯著差異; 相同字母表示處理間無顯著性差異，不同字母表示處理間存在顯著性差異

多因子分析結果表明，處理時間、酸雨處理以及外生菌根菌對半比表面積的影響是極其顯著的(Plt;0.001)；酸處理和處理時間對半比表面積有著明顯的交互作用，主要表現在處理初期和處理末期酸處理之間沒有差異，而處理中期兩個酸雨處理之間半比表面積差異顯著(Plt;0.001)；外生菌根菌和處理時間也存在交互作用(Plt;0.001)，在處理初期和中期接種外生菌根菌與未接種比明顯降低了半比表面積，處理后期則接種外生菌根菌對半比表面積沒有影響；酸雨對照處理中接種外生菌根菌明顯降低半比表面積，但pH值3.5處理下接種外生菌根菌對半比表面積沒有影響，說明外生菌根菌與酸處理對半比表面積有著交互影響；(Plt;0.001)，三者之間的交互作用對半比表面積的影響也是極其顯著的(Plt;0.001)。

3 討論

酸雨對馬尾松生長的影響在5月份表現出顯著的抑制作用；而在7月份pH值3.5處理下馬尾松生物量干重與對照沒有明顯差別，有向對照回歸的趨勢；但到了處理后期(9月份)則酸雨又明顯的降低了馬尾松生物量的干重。在研究酸雨對杜仲影響中也得到類似的結果，在處理時間2個月時酸雨降低杜仲的生物量及葉面積，到處理時間4個半月時各項指標有向對照回歸的趨勢，而到了6個半月時則酸雨對杜仲生物量及葉面積又表現出抑制作用[31]。由此可見，馬尾松等植物在酸雨危害初期受害，但逆境鍛煉使其抗逆能力增強而在試驗中期恢復生長，但隨著酸雨試驗的繼續進行對植物的傷害又會進一步加大。

結合馬尾松根、莖葉各部分生物量占總重的百分比以及根冠比，可以看出酸雨對生物量分配的影響則表現在5月份增加對地上部分的分配，7月份和9月份則提高了生物量對根的分配。 關于酸雨對植物生物量分配的影響有著不同的報道結果：張治軍等發現重慶酸雨區馬尾松根系生物量比例較低，呈現出馬尾松根系生物量有隨著土壤酸化程度加劇而減少的趨勢[32]；黃益宗等在模擬酸雨對馬尾松和尾葉桉生長的影響中，酸雨降低兩個樹種的生物量，根系生物量以及根系生物量占的比例都降低[33]；但他們在野外調查酸沉降對華南地區馬尾松和尾葉桉生物量的影響中卻發現在酸雨污染的區域其根系生物量占總生物量的比例要高于清潔區，也就是說酸雨污染促進了這兩個樹種對根系的生物量分配[34]；但大部分研究結果傾向于酸雨或N沉降抑制根系的生長，降低根冠比[35- 37]。產生這種現象的原因很多，與樹種、酸雨作用時間、試驗方式(盆栽或原位)以及受試樹種的年齡等都有關。

葉面積是研究植物的一個重要指標，一般認為植物葉面積越大，越有利于植物進行光合作用，本研究中酸雨對馬尾松幼苗葉面積的影響表現出先增加后降低的趨勢。模擬酸雨對杜仲[31]、馬尾松和尾葉桉的葉面積也是抑制作用[33]。酸雨脅迫下，葉面積減少，直接導致光合作用的降低，從而導致生物量積累的減少。接種外生菌根菌后，則抵消了低酸處理對葉面積的作用，在中后期菌根苗的葉面積顯著的高于非菌根苗，則有利于植物在酸脅迫的環境中進行光合作用，保護了馬尾松的生長。

在低pH值處理下，外生菌根菌接種的苗木生物量要明顯高于未接種的苗木，說明接種外生菌根真菌能有效的促進酸雨脅迫下馬尾松的生物量積累。在鋁脅迫下接種雙色蠟蘑顯著的促進了馬尾松幼苗的生長，短短3個月內菌根苗的生物量比非菌根苗高出50%以上[38]；在模擬氮沉降的研究中，接種外生菌根菌的落葉松苗(Larixkaempferi)明顯提高了最大光合速率和生物量總重[26]。本研究中，接種外生菌根菌對生物量的分配影響僅出現在7月份的樣品中，在pH值3.5處理下菌根苗的根系生物量分配降低，根冠比降低。Taniguchi等分別研究了7種外生菌根對N沉降脅迫下落葉松的影響，發現N處理下接種某幾種外生菌根菌(S.granulatus,Rhizopogonsp.,unidentifiedECMfungusT01,Tomentellasp. 2orAmanitasp)時顯著的降低了根系的生長[26]。 總的來說，酸處理下，接種外生菌根菌促進了馬尾松幼苗的生長，提高了半比表面積，有利于植株的光合作用，提高生物量的積累。由此可見，在南方酸雨嚴重的區域，通過接種外生菌根菌來提高植株的抗逆性，促進植株生長，減輕酸雨危害是行之有效的一個重要途徑。

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Effectsofectomycorrhizalfungi(tinctorius(Pers.)Cokeramp;Couch)onthebiomassofmassonpine(Pinusmassoniana)seedlingsundersimulatedacidrain

CHEN Zhan1,WANG Lin2, SHANG He1,*

1KeyLaboratoryofForestEcologyandEnvironment,StateForestryAdministration,InstituteofForestEcology,EnvironmentandProtection,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China2CollegeofEnvironmentandPlanning,HenanUniversity,Kaifeng475001,China

Tree growth is a result of multiple, interacting, physiological processes influenced by an inherited genetic constitution and the ambient environment. The growth of coniferous trees is closely connected with the amount of nitrogen and other nutrients available. Air pollutants that limit carbon gain or nutrient availability may suppress growth rate and total biomass production, and thus affect the nutrient allocation pattern. An increase in the acidity of precipitation predisposes tree seedlings to a number of environmental stresses; these are reflected in seedling germination, growth, and survival. Decreased growth has been seen in response to sulfate-containing precipitation. However, considerable differences have been reported in the responses of conifer species to acid rain.

Many tree species in forest ecosystems live in symbioses with ectomycorrhizal (ECM) fungi, which provide their hosts with nutrients. Symbioses with ECM fungi are therefore very important. Soil acidification due to dry and/or wet deposition can inhibit the uptake of minerals and water essential for plant growth, and increase the uptake of toxic metals, due to poor differentiation by root meristems. However, colonization by ectomycorrhizal fungi can increase the uptake of essential nutrients and water, and reduce the toxicity of metals such as Al3+and Mn2+.

To evaluate the effects of ectomycorrhizal colonization on the growth ofPinusmassonianaLamb seedlings grown in acidified soils, we grew masson pine seedlings with ectomycorrhizae for 210 days in acidified forest soil originating from Chongqing Municipality, Southwest China. There were two acid treatments; one at pH 3.5 and the control at about pH 5.5, and two ectomycorrhizal treatments (inoculated, non-inoculated). Simulated acid rain in combination with pH 3.5 reduced seedling biomass. Inoculation with ectomycorrhizal fungi was able to increase seedling biomass. Treatment time, acid treatment, and ectomycorrhizae all had remarkable effects on biomass, and we observed interacting effects between treatment time and acid treatment, and between acid treatment and ectomycorrhizae. Treatment time had significant effects on root, stem, and leaf biomass allocation, and acid treatment and ectomycorrhizae had obvious effects on root and leaf percentages. There were interactions between and among treatment time, acid treatment, and ectomycorrhizae. Under simulated acid rain (pH 3.5), the root-shoot ratio initially decreased and then increased. Treatment time and acid treatment had significant effects on the root-shoot ratio, while the ectomycorrhizae showed no effect. We observed interacting effects on the root-shoot ratio between acid treatment and treatment time, treatment time and ectomycorrhizae, and among these three. Compared with the control (pH 5.5), simulated acid rain (pH 3.5) initially increased leaf area, and then significantly reduced leaf area. Treatment time, acid treatment, and ectomycorrhizae had obvious effects on specific hemi-surface area, and there were also significant interactions among these factors. The effects of ectomycorrhizae on biomass allocation and leaf area was opposite to the effects of acid rain. Inoculation with ectomycorrhizal fungi encouraged the growth of masson pine seedlings, and increased specific hemi-surface area, enhancing photosynthesis and elevating biomass accumulation. Ectomycorrhizal fungi were thus able to counteract the effects of simulated acid rain, and protect the growth of the masson pine seedlings. It may be that ectomycorrhizal fungi can be used effectively to increase plant resistance to acid rain in places such as Southwest China.

ectomycorrhizae; simulated acid rain; masson pine; biomass

中央級公益性科研院所基本科研業務費專項資金(CAFRIFEEP2008004)；國家自然科學基金項目(30901149)資助

2013- 01- 04;

2013- 06- 20

*通訊作者Corresponding author.E-mail: shanghechina@126.com

10.5846/stxb201301040018

陳展, 王琳,尚鶴.接種彩色豆馬勃對模擬酸沉降下馬尾松幼苗生物量的影響.生態學報,2013,33(20):6526- 6533.

Chen Z,Wang L, Shang H.Effects of ectomycorrhizal fungi (tinctorius(Pers.)Cokeramp;Couch)on the biomass of masson pine (Pinusmassoniana) seedlings under simulated acid rain.Acta Ecologica Sinica,2013,33(20):6526- 6533.