中國外生菌根真菌研究進展

溫祝桂 陳亞華

（南京農業大學生命科學學院，南京 210095）

菌根是土壤中真菌與植物根系形成的互惠共生體，根據其形態和解剖學特征，可分為外生菌根、內生菌根和內外生菌根三大類。外生菌根真菌在生物學、生態系統穩定、生態安全、環境修復及社會經濟發展等方面所表現出的巨大研究潛力和應用價值愈發引起人們的關注。

本文是通過萬方數字期刊數據庫，以“外生菌根”為主題詞進行了檢索（2011年11月），排除一些非相關文獻，共檢索出344篇中文目標文獻；通過Web of Science數據庫，以“China”和“Ectomycorrhizal fungi”為主題詞進行了檢索（2012年1月），排除部分以國外第1署名單位和以國外通訊作者發表的文獻，共檢索出116篇英文文獻。對上述460篇文獻進行了歸納匯總，較為全面地闡述了國內有關外生菌根的研究現狀和研究成果。

從圖1可以看出，我國外生菌根菌研究相關文獻以中文形式發表的數量自2007年以后呈下降趨勢，但以英文形式發表的文獻自2009年以后有明顯地增長。近5年，我國外生菌根菌研究相關文獻每年發表的數量平均在50篇左右，呈相對平穩狀態。

圖1 我國外生菌根研究相關文獻發表年份統計

對我國外生菌根真菌研究相關領域進行分析（圖2）：在針對外生菌根真菌資源調查、分離培養、分類鑒定、生理效應等方面的文章占大多數。在應用類相關文獻中，林業造林育苗（菌根化幼苗、提高樹木耐性）方面的文獻占絕大多數；僅有極少數的文章涉及環境生物修復、生態系統效應等領域，而且此類文章很少涉及技術原理、分子及生理等機制。說明我國外生菌根真菌的研究面雖然廣，但理論研究深度遠遠不足。

圖2 我國外生菌根真菌研究相關內容分類統計

1 近10年我國外生菌根研究主要成果

1.1 外生菌根真菌資源調查、多樣性、分類及分子鑒定

對于中國外生菌根真菌資源，有人進行了大量的調查［1-11］，根據這些調查，我國現已確認與林木共生的外生菌根真菌約為28科，63屬，近600種。而據不完全統計，全球約有5 000-6 000種外生菌根真菌［12］。說明我國還應繼續重視并加強對外生菌根資源的調查力度，這對外生菌根真菌的資源開發利用和保護具有極其重要的意義。從調查發現的我國主要菌種來看，紅菇科（Russulaceae），牛肝菌科（Boletaceae），口蘑科（Tricholomataceae）及馬勃科（Lycoperdaceae）等分布較為廣泛；從研究地理位置分析，東北和云南林區是主要的研究重點，而對于中、西部大面積林區的調查力度卻顯不足。

菌種分類鑒定以往常用形態學方法。在合適的外界條件下，外生菌根真菌可以在地上部分形成顏色、形狀、大小各異的子實體，這是對外生菌根真菌進行分類鑒定的一個基本依據［13，14］。此外，利用切片、光學顯微鏡、掃描電鏡、熒光顯微鏡（熒光素二醋酸染色后觀測）等技術［15］，對外生菌根真菌可以通過微觀形態結構進行分類。

由于大部分外生菌根真菌并不在地面上形成子實體，而且不同的菌種可能會形成形態特征相似的子實體。因此，僅僅從形態學上對菌根真菌進行分類鑒定存在一定的局限性。隨著分子生物學技術的發展，分子標記方法越來越被廣泛采用。

國際上常利用PCR-RFLP區分外生菌根真菌不同種類，同時，還利用ITS序列測定分析的方法確定種名和遺傳信息。RFLP技術與ITS序列分析技術相結合的方法，被廣泛的應用于菌根真菌的鑒定和群落結構多樣性的分析。我國在菌根真菌分子鑒定中也取得了一定的進展：rDNA在真菌的系統發育分析和分類鑒定中是很重要的靶序列，利用內轉錄間隔區（ITS）可以對外生菌根菌進行有效的鑒定［16-20］，同時，RAPD分析技術［21］和單核苷酸多態性（SNPs）標記技術［22］也是外生菌根分離物真偽鑒定的一種快速可靠的方法。ITS和RAPD這兩種分子標記鑒定方法的結合運用［23］是對外生菌根子實體組織分離的菌株進行準確鑒定的有效手段。分子生物學的鑒定方法具有可信度高、分類精確等優點，彌補了形態學研究方法的不足。利用分子鑒定手段并結合常規的形態學分類方法仍然是目前外生菌根真菌分類常用的分類方法。

1.2 外生菌根真菌分離、純培養，以及外生菌根合成

菌根技術在人工造林方面的應用具有十分重要的意義，其中優良外生菌根真菌的分離篩選、純培養以及菌根化培養條件的建立是該技術研究中的關鍵環節。

在菌種純培養技術中，PDA和MMN是目前最常用的培養基。但是，單一的培養基畢竟存在一定的局限性，特別是對不同的菌種，其生長條件（如pH、溫度、水勢、營養物質種類和濃度等）有所不同［24］。因此，對于不同菌種實驗室的純培養有必要對其最適培養基、培養條件進行摸索研究［25］。姚慶智和閆偉［26］在實驗室純培養條件下，對油松菌根分離獲得的11種外生菌根進行了營養生理代謝的研究，確定了最佳培養條件：在麥芽汁和Pachlewski培養基上生長，適宜溫度為22.5-25℃，pH 以6.0-7.0為宜，C源以麥芽汁和葡萄糖為好，N源則以氨態N和有機態N中的蛋白胨為佳。與菌種單獨純培養相比，黃光文和張平［27］研究發現，利用愈傷組織和外生菌根真菌共同培養，能有效促進真菌菌絲的萌發和生長。

菌根苗造林能顯著促進樹苗的生長、提高造林成活率和保存率。菌根合成技術在外來植物引種、珍稀樹種移栽等方面具有極其重要的意義，也一直是理論研究與應用研究所必須解決的問題。實驗室常用的菌根合成培養基質常采用滅菌的蛭石、泥炭或兩者的混合物。接種方式可以是菌液澆灌、或直接將根系與固體培養的活力高的菌絲接觸（一般取菌斑外沿菌絲）、或者直接在已經菌根化的“母苗”周圍播種或移栽小苗的方式接種。我們在近期菌根化條件優化試驗中發現，使用貧瘠、疏松、透水性好的培養基質，采取對40 d齡松樹幼苗剪去主根然后接種的方式，可獲得近100%侵染率的菌根化苗（方法待發表）。孫玥等［28］研究發現，外源營養元素N的施用往往會導致外生菌根真菌對落葉松根系侵染率的下降，因此要嚴格控制N濃度。在野外田間菌根合成過程中，生態、土壤條件及宿主等因素［29］都能影響外生菌根的合成。非宿主植物與菌根真菌也存在著相互作用［1］，如虎榛子與油松一起接種外生菌根真菌時，虎榛子的存在增加了油松的菌根侵染率［30］。另外，叢枝菌根真菌與外生菌根真菌之間也存在相互作用及混合接種效應［31］。在生產應用中，利用外生菌根真菌菌劑，如工業液體發酵法生產的厚環乳牛肝菌（Suillus grevillei）固體菌劑與彩色豆馬勃（Pisolithus tinctorlus）孢子粉劑混合菌劑可以提高林木的成活率，并能多年發揮菌根的效應［32］。

1.3 外生菌根真菌的生態效應

選擇優良菌種和菌劑培養工藝，對綠化荒山、提高森林覆蓋率具有重要意義。通過N-15穩定同位素示蹤技術，發現菌根菌絲體形成的菌絲網絡結構（菌絲橋）為植物間營養元素的傳遞提供了媒介［30，33］。如果將虎榛子與油松一起接種外生菌根，菌根真菌不僅促進了兩者的生長、改善了營養狀況，還改變了植物根際的pH以及磷酸酶活性［30］。張海涵等［34］發現隨著菌根侵染率的提高，根際土壤微生物功能多樣性增加，有利于改善黃土高原退化土壤的微生物群落結構。外生菌根菌在阻止或延緩科爾沁沙地南緣樟子松人工林的衰退中表現出積極的作用［35］。外生菌根真菌還可以刺激宿主植物根系酸性磷酸酶和硝酸還原酶活性，特別是在嚴重酸雨（pH<3.0）發生時［36］。有研究發現，某些菌根真菌（Paxillus involutu和Laccaria laccata）可以通過改變植株根際化學效應來控制高等物種間的相互作用［37］。這些研究結果在森林植被恢復，以及維護生態系統穩定中具有重要的應用價值。

其次，《胭脂扣》本身具有濃郁的傳統色彩。作為愛情信物的“胭脂扣”既是愛情的見證者又是歷史的縮影。情感的變遷、香港的流變近半個世紀的歷史哪一點不是凝聚在這枚胭脂扣上？“摸摸口袋，有件硬物，赫然是那枚胭脂匣子，她不要了！我一想也把它扔在夜路上。車子絕塵而去，永不回頭?！比甏滟F而流行的定情物，到了八十年代竟成了私人小店內的幻影，甚至最終落得被扔掉的命運。歷史亦是如此，所有歷史不過都是當下史，過了“當下”似乎早已沒有存在的意義與價值，它能呈現給他人的除了時間的變遷再無其他。

1.3.1 外生菌根真菌對樹木生長、生理的影響 接種外生菌根能提高幼苗成活率、促進苗木的生長，對此人們已有廣泛的共識［38-41］。與叢枝菌根真菌混合接種，也能表現出對幼苗的促生作用［31］。

菌根體系所具有的菌絲體系，促進了宿主植物根系對水分、養分的吸收和傳輸［42］，特別是對外界氮、磷、鉀［39，40］的代謝利用。菌根化能提高松樹幼苗針葉中的葉綠素含量及葉綠素熒光參數（量子產量、電子傳遞速率）［43］，提高幼苗凈光合速率，降低蒸騰速率［38，44］。外生菌根真菌還可以刺激宿主植物合成生長素、細胞分裂素等內源激素，或產生一些次生代謝產物（如酶類、有機酸）等來調節植物體內的激素和代謝平衡，促進植物生長［45］。

1.3.2 提高植物耐性方面 眾多研究表明，外生菌根菌的存在增強了樹木抵抗重金屬［46］、干旱［24］、鹽［47］、病害［48，49］等脅迫的能力。

離體條件培養下，外生菌根菌Boletus edulis有很強的對銅、鎘吸收積累能力，顯示出較好的重金屬耐受性。菌絲體對重金屬元素銅、鎘具有不同的積累模式，根據重金屬種類，有效地調節生長微環境［50］以減少植物根際區重金屬的生物有效性，增強植物對重金屬銅、鎘的耐性［51，52］。廖繼佩等［46］認為，外生菌根菌絲體能與土壤中的重金屬結合，限制重金屬向宿主植物的遷移，這也是其增加宿主植物對重金屬耐性的一個重要原因。李婷等［53］研究發現，樟子松在不同濃度Cu和Zn條件下，接種牛肝菌（Suillus bovinus）的植株不僅生物量有所增加，而且Cu和Zn的含量也增加了，但主要集中在根部，被根部菌絲體系吸收固持而減少向植株地上部轉運。根據近期本實驗室土培試驗結果：在接種Pisolithus tinctorius，Cenococcum geophilum的松樹幼苗時，當外界施加高濃度Cu、Cd時，在處理的12 h內，接菌苗地上部可以檢測到大量積累的重金屬；而非菌根化苗在處理的12 h內地上部重金屬并沒有明顯積累，只有在處理24 h后地上部分才檢測到明顯增加的重金屬，說明外生菌根真菌具有加速重金屬向植物體內輸送的特性。在另一個長期土培試驗中，采用多次向土壤澆灌銅溶液的處理方法，與非菌根化植物相比，菌根化幼苗最初出現毒害癥狀，更易受到銅毒害。因此推斷，由于菌絲增加了根系的吸收面積，菌絲束的毛細作用可能會加速重金屬向植物根系富集和向植物體內的轉運。當外界有毒重金屬量有限時，植物往往通過改善植物本身的生長從而稀釋重金屬對植物的毒害；但當外界有毒重金屬過量且持續脅迫時，菌絲促進重金屬在植物體內的富集反而會加劇植物的毒害（數據待發表）。因此，菌絲可能并不會起到一個屏障作用來阻滯重金屬向植物體內的積累和遷移。

鹽脅迫對植物的傷害機理主要是離子毒害，滲透脅迫和營養虧缺，接種外生菌根真菌可以增加宿主可溶性糖類含量，提高滲透壓，緩解滲透脅迫［54］。菌根真菌還可以通過增加植物對P等礦質營養元素的吸收，改善鹽脅迫帶來的營養虧缺、改變植物體內的離子平衡，同時增加水分的吸收和利用效率，從而緩解植物生理干旱［55］。

在外生菌根真菌提高林木的抗病害機理研究方面，張茹琴等［56］就灰鵝膏菌、血紅鉚釘菇、灰鵝膏菌和絨黏蓋牛肝菌對油松幼苗的抗猝倒病機制進行研究發現，抗病性不僅與侵染率有關，還與形成的典型菌套和哈氏網結構的物理屏障有關，菌套能阻礙病原菌穿透植物根部，這可能是菌根化油松抗病機制之一。除了特殊結構的物理屏障外，外生菌根真菌還能產生化學抑制劑（揮發性化學抑制劑、抗病有關的酶類）與病原菌進行營養競爭［57］。通過離體培養試驗，Tang等［58］發現外生菌根真菌（Suillus laricinus，Suillus tomentosus）與水稻紋枯病共培養，可以有效抑制其病原體的生長。

1.3.3 環境污染修復 近年來隨著土壤污染問題的日益嚴重，菌根真菌對促進有機污染物的降解、轉化中凸顯出積極作用的一面：在柴油［59］、礦物油［60］污染土壤的修復；氯酚類［52，61］污染土壤的修復；有機農藥和塑料薄膜增塑劑-酞酸酯類（PAEs）［48，62］污染土壤的降解修復等研究中均嘗試了菌根生物技術的應用，并且均取得了良好的成效。Huang 等［63］發現Gomphidius viscidus 菌種，不論活的還是滅活的菌絲體，對多環芳烴都具有很高的吸附能力。外生菌根真菌還表現出很強的適應能力，通過調節自身的生理過程來適應外界生長微環境的變化。在露天煤礦脆弱生態地段的生態修復中，外生菌根真菌也具有出一定的應用價值［65］。

1.3.4 次生代謝物效應 有研究表明，純培養條件下的Suillus grevillei、Suillus bovines、Rhizopogon luteolus和Pisolithus tinctorius均能產生除了脫落酸以外的其他4種植物激素［68］。外生菌根真菌產生的植物生長物質（乙烯、玉米素和赤霉素等）［69］在菌根的形成以及促進宿主植物的生長方面起到重要作用，同時產生的拮抗活性物質對立枯絲核菌（R. solani）具有一定的抗性［70］，外生菌根真菌還能分泌多肽類毒素［71］。彩色豆馬勃（Pisolithus tinctorius）子實體的丙酮抽提物對狼尾草和油菜幼苗生長均有抑制作用，而其純化得到的豆馬勃內酯和麥角甾醇也能抑制稗草幼苗的生長［72］。外生菌根真菌分泌物在生物防治方面的應用潛力還有很大的開發空間。

1.4 環境因素對外生菌根真菌生長、代謝和分布的影響

如上所述，外生菌根真菌在生態系統中承擔重要角色，同時，外界眾多的環境因子（如pH、溫度、重金屬和鹽濃度，以及營養元素的供給等）也影響菌根真菌的生長和代謝。

外生菌根真菌往往喜歡偏酸性的環境，最適pH值一般在4-6范圍。外生菌根真菌在不適合的土壤pH、不適的溫度（<5℃和>37℃）以及干旱等逆境條件下不能生長，甚至死亡，這也是導致沙地樟子松人工林衰退的原因之一［73］。張茹琴等［74］探討了重金屬以及不同pH對黏蓋牛肝菌（Suillus bovinus）、褐環黏蓋牛肝菌（Suillus luteus）、褐黃牛肝菌（Suillus luridus）等3種菌根真菌生長的影響。黏蓋牛肝菌對鋅的耐性較強，而銅（10-1 000 mg/L）對3種外生菌根真菌的生長均有抑制作用，低濃度的鉛對褐環黏蓋牛肝菌（鉛濃度 < 600 mg/L）、褐黃牛肝菌和黏蓋牛肝菌（鉛濃度 < 200 mg/L）的生長具有促進作用。據本實驗室進行的MMN培養基液體培養耐銅性試驗結果（銅處理濃度：0.013、1、10、50、125和250 μmol/L），低濃度銅（1、10 μmol/L）處理具有促進菌絲生長的作用，不同菌種對銅的耐性差異很大，如Suillus granulatus-1對銅的耐性最強（EC50>>250 μmol/L），Tricholoma imbricatum、Laccaria laccata-1等也有很高的耐性（EC50>250 μmol/L），而Rhizopogon sp.-4則最為敏感（EC50=50 μmol/L）（數據待發表）。Huang和Tao［75］研究發現，牛乳牛肝菌在含有較高濃度的Zn或Cu的營養液中培養時，其己糖激酶和磷酸果糖激酶的活性受到抑制，進而抑制菌絲體的生長和呼吸。

Liang等［76］通過蛋白質組學方法，利用雙向電泳和質譜技術分析了菌種Boletus edulis 對鹽脅迫的響應發現：有14個蛋白點上調，8個蛋白點下調，并對其中與蛋氨酸和S-腺苷甲硫氨酸合成、糖酵解、DNA修復、細胞周期調控相關的16個蛋白點與菌種抗逆性和適應性進行了探討。Tang等［77］在離體條件下對3種外生菌根真菌的耐鹽（NaCl）性進行了比較，發現Boletus luridus 具有很高的耐鹽性，而Suillus bovinus則最為敏感。本實驗室近期對18個外生菌根真菌進行耐鹽堿性研究結果顯示，Cenococcum geophilum表現出最強的耐鹽堿性（數據待發表）。

很多菌株均以NH4+-N為最適宜生長的氮源。對于鉀元素，其濃度將不同程度地影響真菌菌絲對其他營養元素的吸收，在鉀濃度中等（0.65 g/L）條件下生長最好；低濃度鉀將促進菌根真菌氫離子的分泌，活化土壤中的無效鉀［78］。施用低濃度的磷也會促進外生菌根真菌松乳菇和雙色蠟蘑的草酸、氫離子和磷酸酶的分泌［79］。

氣候與季節等環境因素影響外生菌根的分布。樹木的外生菌根對特定的季節有一定的生態適應性［6］：3-4月很少產生，夏初的5-6月開始產生，夏季7-8月達到最多，而后逐漸減少；樹種、植被、林齡及林分密度對外生菌根真菌分布也會產生影響。

1.5 菌根食用菌開發

部分外生菌根真菌可供人類食用，其數量約占整個食用菌資源的一半［80］，我國野生可食用的外生菌根真菌資源極其豐富，約占中國食用菌總數的70%［81］，主要分布在云南、四川、貴州等地。如松口蘑（Tricholoma matsutake）［82］、雞油菌（Cantharellus cibarius）、松乳菇（Lactarius deliciosus）、美味牛肝菌（Boletus edulis）、灰肉紅菇（Russula griseocarnosa）［14］、中 國 塊 菌（Chinese truffle Tuber sinense）［83］等。其中可供人類食用的子實體大多為珍貴食用菌，具有較高的營養價值，而且部分還有藥用價值［84］，價格昂貴，市場潛力很大。但僅有少部分菌種可以進行人工培育。

2 展望

綜上所述，我國外生菌根研究面相對廣泛。與國際相比，我國外生菌根真菌研究起步雖較晚，但發展迅速。研究重點主要集中在資源調查、菌根合成以及造林應用等方面。

在資源調查方面，需要進一步加強對各個自然區域菌根資源的調查力度，利用國際上公認的分子鑒定技術對菌種進行分類鑒定。完善菌種的分離、純培養的技術，建立完善的菌種資源庫、資料庫和DNA文庫，并加強科研單位菌種研究的橫向交流。在分子水平上研究菌根宿主與外生菌根真菌多樣性的關系，確定菌種與生長環境、樹種之間的關系。針對我國主要造林樹種和地理條件，充分利用外生菌根資源，為我國林業發展提供有力的技術支持。

食用菌國內的應用還基本局限在野生資源直接利用上，引種馴化是需要解決的難題。首先要了解菌種的生態習性以及其生活史，進行各種培養條件的篩選，利用共生林木進行林地栽培，還可利用現代生物技術，進行雜交育種，獲得優良可用于生產的菌種。

針對外生真菌代謝物質的研究，需要加強對有機酸類和多肽類，以及一些胞外分泌酶等物質的分離、鑒定和效應的研究，探討這些物質在食品、醫藥等行業的應用潛力。

在環境污染修復方面，加強利用菌根化苗對環境污染土壤進行生物修復的研究力度：如加強菌根真菌降解有機污染物作用機制的研究、利用菌根真菌輔助植物修復環境有機污染物，以及菌根真菌輔助植物鈍化修復等方面。外生菌根真菌的耐重金屬、耐鹽堿脅迫機理的研究也需要深入，以期為利用外生菌根真菌輔助植物修復環境污染、提高植物耐鹽性提供理論依據。我國有關外生菌根真菌生態效用方面的研究相對薄弱，菌種對瀕危樹種保護、對維護森林生態系統的穩定以及對全球氣候變化的影響、對生物圈碳固定等方面的研究也亟待加強。

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