紫莖澤蘭潛在分布對氣候變化響應的研究

王翀，林慧龍＊，何蘭，曹坳程

（1．草地農業生態系統國家重點實驗室 蘭州大學草地農業科技學院，甘肅 蘭州730020；2．中國食品藥品檢定研究院，北京100050；3．中國農業科學院植物保護研究所，北京100193）

紫莖澤蘭（Eupatoriumadenophorum）是菊科（Compositae）澤蘭屬（Eupatorium）的多年生叢生型半灌木狀草本植物，原產于中美洲的墨西哥和哥斯達黎加等國，19世紀曾作為觀賞植物引種到歐洲，后來引種到澳洲和亞洲，是一種抗逆性強、生態適應廣、傳播速度快且群體自然繁殖與演替能力極強的植物。20世紀40年代從中緬邊境傳入西雙版納后，以平均20km／a的速度向東、向北快速蔓延，目前其入侵面積超過3000萬hm2。紫莖澤蘭是我國外來入侵物種中危害最為嚴重的植物之一，據估計，它對中國畜牧業和草原生態系統服務功能造成的損失分別為9．89和26．25億元／hm2［1］，已被列入我國公布的第1批外來入侵物種名單之首［2－5］。

關于生態位的定義雖然為數不少，但最具代表性的當推 Grinnell［6－8］、Elton［9］和 Hutchinson［10］三人，后人分別稱他們對生態位的定義為“空間生態位”、“功能生態位”和“多維超體積生態位”。其中Hutchinson（1957）［10］認為，生物在環境中受著多個資源因子的供應和限制，每個因子對該物種都有一定的適合度閾值，在所有這些閾值所限定的區域內，任何一點所構成的環境資源組合狀態上，該物種均可以生存繁衍，所有這些狀態組合點共同構成了該物種在該環境中的多維超體積生態位。多維超體積概念為現代生態位理論研究奠定了基礎［11］。

生態位模型是根據生態位理論進行的建模。根據是否需要物種分布信息可將生態位模型分為兩類，即關聯模型和機理模型，其中關聯模型需要物種分布信息，而機理模型（代表模型有CLIMEX、SDM等）則不需要。根據物種分布數據的不同，又可將關聯模型分為組判別模型和框架模型。組判別模型需要知道“存在”數據和“不存在”數據，這類模型的目的就是要找出一個能將這兩個類別正確分開的判別規則，即建立一個合適的分類器，GARP和MaxEnt即為這類模型；而框架模型只需要知道物種“存在”的分布數據，這類模型主要是從這些物種分布信息中概括出該物種所需的生態位需求，主要代表有BIOCLIM、DOMAIN、ENFA等［12－13］。

最大熵模型（MaxEnt）以最大熵理論為基礎，是一個物種密度估計和物種分布預測模型。該模型的最大特點在于能夠預測物種在某個地點存在的概率，而非是否存在。許多學者的研究已經證明，MaxEnt不僅能夠很好的預測物種分布，并且模型運行速度快［12－15］。在使用MaxEnt模型進行較大空間尺度的物種潛在分布預測時，由于選取的環境因子數目較多，會大大降低MaxEnt模型的運行效率，此時就需要對環境因子進行篩選（或降維）［12］。為了實現這一目的，可選取生態位因子分析（ENFA）和主成分分析（PCA）兩種方法。兩種方法的原理相似，但PCA得出的只是反映環境變量本身變異程度的因子，并不考慮物種分布信息，而ENFA考慮了物種分布信息，使其選取的環境因子更具有生態學意義，所以本研究選取ENFA對環境變量進行降維。

本文擬利用生態位原理，將生態位因子分析（ENFA）與最大熵模型（MaxEnt）進行嵌套，找出影響紫莖澤蘭分布的10個主要環境因子，并結合地形數據和當前及未來A1b情景（即中等碳排放水平［16］）下的氣象數據，預測紫莖澤蘭在中國的潛在分布情況，為不同入侵等級的區域制定相應的防控策略提供必要條件。

1 材料與方法

1．1 數據來源

圖1 中國紫莖澤蘭發生地示意圖Fig．1 The schematic of E．adenophorumoccurred in China

1．1．1 紫莖澤蘭分布數據 本研究共收集全國紫莖澤蘭發生地數據106個（圖1），其中部分來自于全球生物多樣性信息交換所GBIF數據庫（http：／／data．gbif．org／welcome．htm），其他數據來源于已發表的文獻及出版物［17－32］。

根據收集到的數據，紫莖澤蘭目前主要分布在云南、貴州、廣西、四川等省，西藏、湖北、臺灣等地區也有零星分布。

1．1．2 環境因子數據 為研究影響紫莖澤蘭分布的環境因子，本研究收集了包括高程、生物氣候數據、月均溫和月降水等共計46個環境因子數據，其中44個環境因子數據依據 WorldClim（http：／／www．worldclim．org）提供的當前（1961－1990年）和加拿大氣候模型與分析中心（Canadian Centre for Climate Modelling and Analysis，CCCMA）發布的A1b情景下的未來（2010－2099年）月降水、溫度數據計算得到（表1）。坡度和坡向數據根據高程數據計算得到。

表1 環境變量及其代表的意義Table 1 Content information of bioclimatics data

1．1．3 行政區劃數據 從國家基礎地理信息系統（http：／／nfgis．nsdi．gov．cn／）下載獲得1∶400萬的中國地圖作為分析底圖。

1．1．4 相關軟件 訓練樣本和測試樣本抽取使用DIVA－GIS軟件進行，而根據樣本數據和環境因子變量預測物種潛在分布則使用 MaxEnt軟件進行。該軟件可在線免費獲取（http：／／www．cs．princeton．edu／～schapire／MaxEnt／），版本為3．3．3。生態位因子分析（ENFA）是Biomapper軟件的主要模塊，Biomapper軟件可以從http：／／www2．unil．ch／biomapper／下載，版本為4．0；本研究在進行生態位因子分析前還需要對環境因子變量進行格式轉換，可使用 ArcGIS的一個模塊完成（從http：／／www．pierssen．com／idrisi／grid．htm下載）；GIS相關分析和地圖制作使用ESRI公司的ArcGIS 9．3軟件。

1．2 研究方法

圖2 數據處理流程圖Fig．2 The flowchart of data processing

1．2．1 訓練樣本和測試樣本選取 本研究的數據處理流程見圖2。通過DIVA－GIS軟件選取全部樣點的75%作為訓練樣本，其余樣點和隨機選取10倍于物種分布點的背景點共同作為測試樣本。訓練樣本數據用于預測物種分布情況，測試樣本數據用于檢驗預測結果的可靠性。

1．2．2 環境變量降維 由于本研究中選取了46個環境變量因子，如果全部參與計算會導致計算量大、耗時長，因此需要對環境變量做降維處理。

在本研究中，利用當前和未來氣候數據對紫莖澤蘭入侵概率的模擬均以迄今為止紫莖澤蘭的發生地作為存在點。在此前提下，利用ENFA對環境變量進行降維，并最終選取得分矩陣中排名前十的環境因子進行物種分布預測的計算。

1．2．3 物種潛在分布預測及模擬結果評價 將訓練樣本數據和10個環境變量作為輸入數據，采用MaxEnt模型生成物種分布預測圖、受試者工作特征曲線圖（receiver operating characteristic curve，即ROC曲線圖）。ROC曲線圖以假陽性率為橫坐標，靈敏度為縱坐標，ROC曲線的曲線下面積（AUC）可用于評價模型的預測能力［14，33］。AUC取值范圍為0～1，值越大代表模型的預測越準確。一般認為，AUC值為0．5～0．7時診斷價值較低，為0．7～0．9時診斷價值中等，大于0．9時診斷價值較高。本研究將使用ROC曲線分析對MaxEnt模型的預測結果進行評價。最后根據物種潛在分布情況，將紫莖澤蘭的入侵概率分為5個等級，各入侵等級分別代表不發生入侵（L1）、低入侵概率等級（L2）、中等入侵概率等級（L3）、較高入侵概率等級（L4）、極高入侵概率等級（L5）。分別統計各等級在未來不同時期的面積變化情況以及各等級中心點的位移。計算中心點位移的具體方法參見Hart［34］和Yue等［35］的研究。

2 結果與分析

2．1 環境變量的降維結果

根據ENFA降維后篩選出的10個環境因子可知，影響紫莖澤蘭分布的主要限制因子為冬季溫度，其次為暖季（主要為8月和10月）月降水。地形因素對紫莖澤蘭分布的影響不大（表2）。

2．2 紫莖澤蘭潛在分布預測結果評價

由圖3可知，通過MaxEnt模型得到的紫莖澤蘭物種分布預測結果的AUC值都大于0．9，預測結果很好，對紫莖澤蘭潛在分布區的預測較為可信。

表2 不同時期的主要環境因子Table 2 Main environmental factors in different periods

圖3 ROC曲線分析及AUC值Fig．3 ROC curve and AUC value

2．3 紫莖澤蘭潛在分布

通過MaxEnt模型對紫莖澤蘭潛在分布的模擬可知（圖4），A1b情景下未來紫莖澤蘭的入侵區仍主要集中在云南、四川、廣西、貴州等省，但存在向江西、湖北、湖南、安徽等省擴散的趨勢。

圖4 當前及未來情境下紫莖澤蘭的潛在分布區Fig．4 Potential distribution of E．adenophorumin the current and future in China

2．4 不同時期不同入侵等級的面積變化

將入侵概率分為5個等級，分別表示為L1～L5。其中L1和L2（即入侵概率分別為0～0．2，0．2～0．4）為不發生入侵或入侵概率低，在此不做討論，L3～L5等級對應的入侵概率為0．4～0．6，0．6～0．8，0．8～1．0。將L3～L5等級合并為可入侵等級L345，L4和L5合并為易入侵等級L45。本研究中將根據Hart［34］和Yue等［35］的研究方法，結合GIS技術手段分別研究不同入侵等級的面積變化和中心點位移情況。

2．4．1 L3面積變化及中心點位移 就L3等級而言，在當前及未來A1b情景下，其區域面積呈現出先減少后增加的變化趨勢。總體上由當前的33．36km2減少至2080s的21．58km2（圖5）。

當前至2080s，L3區域的中心點由宜良縣經嵩明縣、尋甸彝族自治區、富民縣、武定縣，最后移動至祿勸彝族苗族自治縣，總體上向西北方向移動了109．62km，并在2020s～2030s期間出現了往復（表3，圖6）。

2．4．2 L4面積變化及中心點位移 就L4等級而言，在當前及未來A1b情景下，其區域面積呈現出波動增加的變化趨勢（圖7）。總體上由當前的12．40km2增加至2080s的20．39km2。

當前至2080s，L4區域的中心點由沾益縣經曲靖市、陸良縣、石林彝族自治縣、宜良縣至馬龍縣，總體上由當前位置向西南方向移動了63．03km（表4，圖8）。

2．4．3 L5面積變化及中心點位移 就L5等級而言，在當前及未來A1b情景下，其區域面積呈現出先增加后減少的變化趨勢。總體上由當前的0．42km2增加至2080s的0．91km2（圖9）。

當前至2080s，L5區域的中心點在勸祿彝族自治縣、曲嵩明縣、宜良縣、石林彝族自治縣、瀘西縣、彌勒縣內移動，期間出現多次往復，總體上由當前位置向東南方向移動了178．66km（表5，圖10）。

圖5 不同時期L3面積變化Fig．5 Areas of L3in different periods

表3 不同時期L3中心點位移Table 3 Center displacement of L3in different period

表4 不同時期L4中心點位移Table 4 Center displacement of L4in different periods

圖6 不同時期L3中心點位移Fig．6 Center displacement of L3in different periods

圖7 不同時期L4面積變化Fig．7 Areas of L4in different periods

圖8 不同時期L4中心點位移Fig．8 Center displacement of L4in different periods

2．4．4 L345面積變化及中心點位移 當前至2080s，可入侵等級L345的面積呈現先減少后增加的變化趨勢，總體上由當前的44．18km2減少至2080s的42．88km2（圖11）。

當前至2080s，L345的中心點經馬龍縣、嵩明縣至尋甸彝族苗族自治縣，總體上向西北方向移動了46．62km（表6，圖12）。

圖9 不同時期L5面積變化Fig．9 Areas of L5in different periods

表5 不同時期L5中心點位移Table 5 Center displacement of L5in different periods

圖10 不同時期L5中心點位移Fig．10 Center displacement of L5in different periods

圖11 不同時期L345面積變化Fig．11 Areas of L345in different periods

表6 不同時期L345中心點位移Table 6 Center displacement of L345in different periods

圖12 不同時期L345中心點位移Fig．12 Center displacement of L345in different periods

2．4．5 L45面積變化及中心點位移 當前至2080s，易入侵等級L45的面積呈現增加的趨勢，由當前的12．82km2增加至2080s的21．30km2（圖13）。可見紫莖澤蘭易入侵等級的區域范圍在未來將會擴大。L45的中心點將由當前位置向西南方向移動61．38km（圖13）。

從以上結果可知，當前至未來不同時期，紫莖澤蘭的主要入侵區依然集中在云南及周邊各省。可入侵區域L345的面積雖然有所下降，但是易入侵區域L45的面積增加了近1倍。可入侵等級L345的中心點向西北方向移動，而易入侵等級L45的中心點則向西南方向移動（表7，圖14）。

圖13 不同時期L45的面積變化Fig．13 Areas of L45in different periods

3 討論

紫莖澤蘭作為一種危害大，入侵能力強的物種，已經引起廣泛關注［36－39］。但目前相關研究多集中在對其入侵機理、生存習性以及防除治理等方面，研究尺度也多為某個小范圍的發生區域。比如王俊峰和馮玉龍［40］、李淵博等［41］、韓利紅和馮玉龍［42］認為紫莖澤蘭能夠分泌化感物質使其能夠成功入侵，而于興軍等［43］認為化感物質并不是紫莖澤蘭入侵的主要原因，并認為入侵種改變了土壤細菌群落很可能造成紫莖澤蘭能夠成功入侵；劉曉燕等［44］也認為紫莖澤蘭在資源爭奪中的優勢使其成功入侵。然而利用生態位模型在更大的尺度上研究紫莖澤蘭適生區，并利用未來氣候情景數據研究其入侵趨勢，此類研究還較為少見。

MaxEnt模型較其他生態位模型而言，在預測物種分布方面獲得了較好的效果。王運生［12］通過比較BIOCLIM、MaxEnt等6種生態位模型，研究了勝紅薊（Ageratumconyzoides）的潛在分布，發現 MaxEnt模型較其他模型預測效果更好，運行效率更高；張海娟等［14］使用MaxEnt和GARP模型研究了薇甘菊（Mikaniamicrantha）在中國的適生區；曹向鋒等［13］利用MaxEnt等5種模型研究了黃頂菊（Flaveriabidentis）在中國的潛在適生區，以上研究成果均證明MaxEnt模型對入侵物種的適生地預測模擬結果較好，并且更為穩定。但總體而言，目前利用生態位模型對動物類適生區［44］、病菌擴散趨勢等［45－48］研究較多，而研究入侵植物適生區的相關研究較少。

表7 不同時期L45中心點位移Table 7 Center displacement of L45in different periods

圖14 不同時期L45中心點位移Fig．14 Center displacement of L45in different periods

本研究使用未來氣候A1b情景數據，通過ENFA篩選出影響紫莖澤蘭分布的環境因子，并對未來氣候情景下紫莖澤蘭在我國的入侵情況進行預測。然而，該研究以當前紫莖澤蘭的發生點為存在點，當使用未來氣候情境數據進行預測時，這種假設可能會忽略未來紫莖澤蘭實際存在點的影響，假設是否充分可行還有待論證。此外，影響紫莖澤蘭分布的環境因素可能不僅僅是溫度和降水，土壤條件、人類活動、光照等都可能對紫莖澤蘭的分布造成影響，但是由于數據的限制，本文僅分析了這兩種氣候變量對其適生區分布的影響。

本研究對紫莖澤蘭的入侵概率進行等級劃分（L1～L5），認為L1、L2入侵等級為不入侵或入侵概率很低，而L3～L5表示為發生入侵，且入侵概率依次增加，L5表示為極易入侵等級。針對不同的入侵概率等級應采取不同的防治策略。對于低入侵等級L2，可作為防御區，對該區域進行定時觀測，一旦發現需及時根除；而L3等級可作為擴散區，采取人工拔除、化學防治相結合的手段，避免對本地物種生長和物種多樣性造成更深更惡劣的影響；由于L4和L5等級紫莖澤蘭的長勢更甚，難以根除，所以需要采取人工拔除、化學防治、生物防治、生態調控、替代控制等綜合防控技術，并可進行加工利用，將其作為飼料、肥料、衛生殺蟲劑等。此外，還需及時實施人工種植和自然恢復相結合的方法，建立有益植被群落，從而達到生態修復、長久控制害草的目標［2］。

在本研究中，在計算不同入侵等級的中心點位置及中心點位移時采用Hart［34］和Yue等［35］的研究，以各等級的面積作為權重進行計算。結果顯示不同概率等級的中心點位移沒有明顯規律性，其原因可能在于當前和未來氣候數據的不連貫。當前氣候數據起止時間為1961－1990年，而未來氣候數據起止時間為2010－2099年，1990－2010年的數據缺失可能造成中心點移動方向的往復。其次，A1b數據的情景描述為全球經濟快速增長，人口在21世紀中期達到頂峰后下降，科技迅速發展，所有資源達到平衡［9，49－50］。而這種前提與現實情況顯然還存在一些差距。在這種前提下，由于人類在環境保護、資源平衡等方面的意識增強，科技水平的迅速提高，可能會對紫莖澤蘭的入侵和擴散造成影響，并緩解其繼續擴散的趨勢，使中心點未出現非常明顯的移動趨勢，且出現往復移動的情況。

王運生等［12，51］通過使用6種生態位模型對勝紅薊的分布情況進行研究發現，勝紅薊入侵我國后生態位已經發生改變，并猜測可能是物種進化的原因使其適應新的生境，但具體原因尚不確定。總的來說，物種能夠成功入侵主要原因在于在新的生存地缺乏競爭者和天敵，存在生態位的空缺。入侵物種的原產地生態位和入侵地生態位可能會不同，也就是可能存在生態位漂移的現象。根據Hutchinson［10］的生態位理論，我們認為決定生態位的因素是多方面的，不能僅根據氣候和地形因素判斷入侵物種的生態位是否發生漂移。判斷生態位漂移的影響因子，研究紫莖澤蘭在我國的生態位是否發生偏移，產生生態位漂移的原因及其造成的影響還有待在未來的研究中進一步的探討。

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