植物調節萌發時間和萌發地點的機制

張佳寧，劉坤

(1．甘肅省科技情報研究所，甘肅蘭州730000;2．蘭州大學生命科學學院草地農業生態系統國家重點實驗室，甘肅蘭州730000)

種子是植物生活史中一個重要的階段，是植物躲避惡劣環境進行種群延續的一種重要機制［1］。種子不僅是基因的載體還是植物進行擴散的重要手段。種子的擴散作用主要體現在2個方面:時間和空間［2］。種子在時間上的擴散主要是指種子形成瞬時種子庫(transient seed bank)或者永久種子庫(persistent seed bank)，短時間或者長時間存在于土壤中，在條件合適的時候才萌發形成幼苗。而種子在空間上的擴散是指成熟的種子從母株上散落后擴散到遠離母株的地方［3-4］。種子在空間上的擴散作用有利于種子占領植被中的斑塊，使幼苗在競爭較小的斑塊中成功建植，這大大提高了幼苗建植的成功率，有利于受干擾植被的恢復。種子的擴散作用主要是為了使種子在適合幼苗建植的時間和地點萌發，提高幼苗建植成功率。種子萌發是植物生活史中的關鍵過渡階段(從種子到幼苗)，它決定著植物萌發后所面臨的生存環境和自然選擇壓力［5-6］。因而植物選擇最優萌發時間和萌發地點的機制就成為植物實現其種子擴散意義的必要條件。這些機制對植物的種群更新具有重要的意義，是植物更新生態位研究的核心內容之一。

隨著人們對種子萌發研究的逐漸積累以及對種子生態學認識的加深，植物對種子萌發時間和地點的調節機制已經初現雛形。這些機制的分子生物學機理也已呈現出了基本的理論框架。但是由于缺乏系統的整理和總結這些機制至今還一直被浩瀚的研究數據所淹沒，沒有被系統地總結出來。本文回顧和總結了過去數十年來關于植物種子萌發對環境條件的響應研究，以及這些響應的分子學機理研究，并據此提出了植物調節種子萌發時間和萌發地點的機制及其分子學機理。旨在加深人們對種子生態學的認識，推動植物種子萌發時空調控領域的研究進展。

1 對萌發時間的調節機制

1．1 溫度對萌發季節的調節

溫度對種子休眠狀態的影響是植物調節種子萌發季節的一個重要機制。影響植物種子休眠的環境因素很多，其中溫度是調節種子休眠狀態的最重要的環境因子，不同的溫度條件能夠打破種子的不同的休眠類型［7］，也能夠誘導種子進入二次休眠［8-9］。不同物種的休眠往往需要不同的溫度條件來打破。例如，有些物種需要低溫(0～10℃)來打破，有些物種的休眠則需要高溫(≥15℃)來打破，還有些物種的休眠則需要先高溫再低溫來打破［7，9-10］。溫度對休眠的影響是可以直接決定植物的萌發季節。例如，有些夏季一年生植物(summer annuals)往往需要低溫來打破自身的休眠，這和它們的生活史是一致的。這些植物的種子往往是在秋季成熟，其成熟的休眠種子可以經歷冬季的低溫，通過冬季的低溫來打破休眠，所以它們可以在次年春季溫度適合萌發和幼苗建植的時候萌發。如果這些物種由于某種原因(如，干旱、土埋等)在春天或者初夏沒有萌發，那么夏天的高溫往往能誘導它們重新進入休眠，避免它們在秋季萌發，而使幼苗死于冬季的低溫［9］。而有些越年生的一年生植物(winter annuals)的種子往往是在春末成熟，并且它們的種子需要較高的溫度來打破休眠。這就使得它們的種子往往在經過夏天的高溫后變成無休眠種子然后在秋季萌發。其幼苗往往以蓮座叢的形式渡過冬天，等到春天溫度升高的時候他們能迅速生長，在光照以及其他資源的競爭中占據優勢。休眠對萌發時間的調節使幼苗成功建植的機會最大化，有利于各物種避開不利的環境條件。

溫度不光能誘導或者打破種子休眠還能直接影響種子的萌發。野外溫度往往是季節性的，所以溫度是一個可靠的季節指示因子。對于每個物種的種子萌發，都有其特定的溫度范圍，當該范圍和環境溫度有重疊時萌發就有可能發生。溫度對種子萌發的調控使得種子萌發只發生在適合進行幼苗建植的季節。Washitani和Masuda［11］對一個大部分物種都在早春萌發的草原群落進行了研究發現該群落中大部分物種的萌發基溫(base temperature，允許種子萌發的最低溫度)和它們在野外出苗的早晚有緊密的關系。Grime等［12］對謝菲爾德地區的植物進行了研究發現很多物種能夠在5℃下萌發。這些在低溫下能夠萌發的物種大部分為林下或者灌叢中的草本或者是較高草本群落中的物種。在這些群落中，在春季盡早萌發，尤其是在冠層變得郁閉前萌發對幼苗建植能否成功非常關鍵。Schütz［13］比較了分布在較開闊的生境中的薹草屬(Carex)植物和分布在林下的薹草屬植物的種子萌發行為，發現那些分布在林下的薹草能夠在10℃的溫度條件下萌發，而那些在開闊生境中的物種的萌發卻需要更高的溫度。如果將2組植物同時播種在林下，只有那些分布在林下的物種能夠在冠層郁閉前萌發，而那些分布在開闊生境中的物種卻不能萌發。由上述研究可知，基溫對植物春季萌發時間的調節是植物對其生境的適應，有利于提高植物幼苗建植成功率。

溫度對植物萌發季節的調節和植物的地理分布有很大關系［9，14］。Simon等［15］比較了溫度對溫帶植物和熱帶植物萌發的影響發現，當溫度高于14℃時溫帶植物和熱帶植物的萌發速率都隨著溫度的降低而緩慢降低，而當溫度低于14℃時熱帶植物的萌發速率驟降，當溫度低于10℃時熱帶植物不再萌發，而溫帶植物卻可以仍然達到一定的萌發率。這就避免了這些熱帶植物在溫度低于10℃的季節萌發，這對它們是一種保護機制。因為熱帶物種容易受到凍傷，溫度低于10℃時它們的幼苗很難建植成功［16］。另一方面，熱帶的氣候在時間上較為均一，因而熱帶植物不需要對其種子萌發季節進行調節，而溫帶植物生長季有限，植物必須在春季盡早萌發以更充分利用有限的生長季，更充分地完成其生活史周期。所以，溫帶植物的種子可以在較低的溫度下萌發，以保證其可以在春天較早進行幼苗建植。還有研究指出地中海地區的植物萌發要求的最佳溫度相比地中海以北的高緯度地區的植物較低(一般為5～15℃)，Thanos等［17］將之稱為“地中海現象”。這和地中海氣候有關，只在較低的溫度條件下萌發能夠避免該地區的植物在炎熱干燥(不適宜進行幼苗建植)的夏季萌發，而只在溫暖濕潤的冬季萌發，提高了其幼苗建植成功率。與此相反，北極地區以及高山地區的植物的種子萌發往往需要較高的溫度［9］。這就保證這些地區的物種只在溫度較高的季節萌發，避免了種子在寒冷的季節萌發，幼苗被凍死的現象。

1．2 水分對種子萌發時間的影響

一般情況下，水分不是種子萌發的限制因子［18］，但是在干旱、半干旱地區水分往往會成為萌發時間的決定因素［19］。在這些地區，土壤水分往往成為影響種子萌發的限制因子。在干旱半干旱地區有一些植物，它們的種子沒有休眠(或者種子二型，其中一種形態的種子沒有休眠)，且其種子萌發不受光照條件的限制，能夠在很寬的溫度范圍內迅速萌發［20-21］。這些物種萌發與否在很大程度上只決定于土壤濕度，只要有有效降雨，它們就快速萌發并且萌發之后，在短期內完成其生活史周期［22］。

降水還可以通過影響土壤鹽分來控制種子的萌發季節。種子萌發，出苗以及幼苗建植等生活史的早期階段對鹽脅迫尤其敏感［22-24］。在土壤鹽分較高的地區(如，鹽沼、潮間帶以及內陸的鹽漠)，鹽脅迫往往抑制土壤中種子的萌發和幼苗建植。但是雨水的淋溶能夠使這些地區的土壤鹽分在一定時期內大幅度下降。因而，降雨過后的一段時間內種子萌發將不受土壤鹽分的抑制，導致種子萌發隨著降雨而發生，提高了幼苗建植成功率［11］。

1．3 光周期對萌發時間的影響

光周期(即自然界的日長/夜長)像野外溫度一樣是一個重要的季節指示因子。很多物種的萌發時間受到光周期的強烈影響［25-26］。Densmore［27］以采自阿拉斯加的植物為材料做了一系列研究發現很多植物的種子尤其是經過冷層積處理的種子的萌發受短日照條件的抑制作用。長日性種子花旗杉(Araucaria cunninghamii)，在14℃條件下，需要16 h光周期才能加速未經層積處理的種子的萌發［28］。植物對日長的響應很大程度上依賴于溫度條件，尤其是最低溫度［29-30］。而且植物種子萌發對日長的響應隨著緯度的升高而變得強烈，這也許是因為緯度越高日長的季節性變化越大。還有研究表明光強度和光周期對植物種子萌發的影響是同時起作用的［31］。對日長作出響應能使種子只在適合幼苗建植的季節萌發，是一種植物調節萌發季節的重要機制。

2 萌發地點的調節機制

2．1 光對植物種子萌發的影響與植物對萌發地點的調節機制

種子萌發的需光性，是植物調節種子萌發地點的重要機制。光照強度隨著土壤深度急劇減弱，在土壤中只有不到1%的光照能夠穿透2．2 mm的土壤深度［32-33］。所以有無光照能夠相對精確地指示種子的位置是否在土壤表面，種子能否較容易地出苗成功。相對于大種子，小種子缺少從深層土壤成功出苗的能力，所以感知種子位置是否在土壤表面對小種子植物來說具有更重要的意義。Grime等［12］對271個物種進行研究發現大部分種子小于0．1 mg的物種的種子萌發是需要光的，種子萌發對光依賴的概率隨著種子大小的增加而降低。種子萌發對光的依賴還受到系統發育的影響，有些科的植物如豆科和禾本科的植物在黑暗中和在光照下萌發沒有明顯的差異，而莎草科和菊科的大部分物種的種子萌發都是需要光照的［12］。種子萌發對光的需求也存在著種內變異，有些物種雖然其大部分的種子能在黑暗中萌發但是有少部分的種子卻只有在光照下才萌發。

埋藏能夠誘導種子萌發對光的需求。很多研究表明溫帶草原的物種和一些雜草的種子萌發原本并不對光照有需求，但是經過一段時間的埋藏后其萌發就成了需光型［34-35］。這種種子萌發對光的響應是后天獲得的，它能夠使被埋藏的種子在由于受到干擾而重新回到土壤表面以前保持不萌發，以避免種子在較深的土壤中萌發而導致出苗失敗。這種后天獲得的對光的需求只需要很少量的光照就能夠滿足其對光的需求［36］。

過強的光照能夠抑制某些物種的萌發。Górski和Górska［37］以及Pons［38］的研究發現強光能夠抑制種子的萌發，即使那些種子萌發需要光照的物種，如果暴露在過強的光照下其萌發也會受到抑制。因為在自然界中過強的光照往往是和高溫以及干旱同時發生的。種子萌發對過強的光照做出負響應，避免了種子在光照過強的地方萌發，是一種避免幼苗由于高溫和干旱而死亡的機制。

光譜特征對種子萌發的影響是一種指示種子是在植被下還是在植被斑塊中的機制。光譜成分中紅光與遠紅光成分的比值(red/far-red)是一個對種子萌發有重要影響的光譜特征值。植物冠層的過濾作用能明顯地改變日光的red/far-red值。未經過濾的日光的red/far-red值大概為1．2，而經過冠層過濾后的光的red/far-red值降為0．2。因此對于植物來說red/far-red值是一個很好的指示植被遮蔭程度的指標。很多光促型植物的種子萌發受到具有較低的red/far-red值的光抑制作用。早在1969年Taylorson和Borthwick［39］就對冠層過濾后產生的具有較低red/far-red值的光對植物萌發的抑制作用做過報道，稍后Fenner［40］以及Silvertown［41］的研究也表明冠層過濾光(leaf-filtered light)對種子萌發的抑制作用廣泛存在于野生植物中，尤其是草本植物中。Górski［42］研究了271種植物(包括野生植物和農作物)發現所有光促型植物的種子萌發都受到了冠層遮蔭作用的抑制，而且很多對光沒有需求的物種以及某些光抑制型物種的種子萌發也受到冠層過濾光的抑制作用［42-44］。Górski［42］還發現農作物的種子萌發基本上不受冠層過濾光的抑制作用，這應該是在馴化育種的過程中這些物種失去了對冠層過濾光的響應能力。冠層過濾光還能誘導有些物種種子萌發的需光性。即有些物種的種子本來是可以在黑暗中萌發的，但是如果這些物種的種子接受一段時間冠層過濾光照射后它們就變成了需光型的種子，其萌發只有在光照下才能發生［40］。在較密的冠層下面，光比較弱，幼苗很難和它周圍已經存在的植物個體去競爭光和其他資源，在這樣的環境中幼苗的死亡率很高。而對具有較低red/far-red值的光做出負響應能保證種子不在植被下面萌發，只在植被受到干擾后產生的斑塊上萌發。這是植物提高自身適合度的一種重要機制。

綜上所述，光對萌發地點的調節機制主要有3個:1)種子萌發的需光性是種子避免在過深的土壤下萌發，從而導致出苗失敗的機制;2)過強的光照對種子萌發的抑制作用是植物避免在光照過強的地點萌發，從而導致幼苗死于高溫和干旱的機制;3)red/far-red值較低的光對種子萌發的抑制作用是保證種子萌發只發生在植被斑塊中，避免種子在植被下萌發而使幼苗死于遮陰的機制。

2．2 火對植物種子萌發的促進作用

火是生態系統中一個重要的環境干擾因子。全球絕大多數植物群落的更新和維持都受到了火的影響。火可以創造出很多植被斑塊，而斑塊中的生物和非生物環境因素都很有助于種子萌發和幼苗建植。火對種子萌發的促進作用有利于保證種子萌發發生在火災之后產生的植被斑塊內，是一種植物調節萌發地點的重要機制。火可以作為環境觸動因子來直接誘導某些種子的萌發，也可以幫助某些休眠的種子打破休眠，進而促進萌發。火對種子萌發的影響可以分為2個部分:1)熱激作用有助于打破種子的休眠(尤其是物理休眠)進而影響種子萌發;2)煙薰作用對種子萌發的影響。

熱激作用對植物種子萌發的影響:很多物種的種子需要經過大火的熱激作用之后才能萌發。這種現象多廣泛存在于火災多發的生態系統中。而且廣泛存在于豆科、鼠李科、錦葵科、旋花科、梧桐科、半日花科等科中［45-50］。以前的研究表明這些科的植物絕大多數都具有物理休眠(physical dormancy)［9，51］。物理休眠是由于不透水的種皮或者是內果皮引起的［9］。火破壞了種皮或果皮內的不透水的組織，打破了種子的物理休眠，進而促進種子萌發。有些物種的休眠能夠被較長時間的70～80℃高溫打破，這些物種并不被限制在易受火災的環境中。在很多植被遭到破壞的斑塊中，由于陽光能夠直接照射到地表，使得地表溫度也能達到70～80℃，所以在這些地方物理休眠往往被陽光照射引起的地表高溫打破。所以熱激作用并不僅僅存在于遭遇火燒的地點，在那些太陽輻射較強的斑塊中熱激作用也是種子打破物理休眠的重要途徑。

植物燃燒產生的煙對植物種子萌發的促進作用已經被證實是植物界的一個普遍現象，1/2～2/3的植物物種能夠對煙熏做出正響應［52-55］。埋藏能夠誘導種子萌發對煙熏的需求。Roche等［54］發現有些物種其種子庫中的種子對植物產生的煙有響應，而其剛采集的新鮮種子對煙沒有響應。Keeley和Fotheringham［53］對34種灌叢植物進行了研究發現有些植物必須要經歷層積1年以后才對煙熏有正響應;有些植物需要同時進行熱處理和煙熏處理。

到目前為止，已經有70多種從煙中提取的物質被當作潛在的萌發促動因子進行研究。如，Van de Venter和Esterhuizen［56］認為是煙中的乙烯和氨對種子萌發有促進作用，Keeley和Fotheringham［53］認為是二氧化氮對種子萌發的促進作用。Flematti等［57］以及Malakoff［58］發現植物燃燒產生的煙中對植物萌發產生促進作用的有效成分為丁烯羥酸內酯(3-methyl-2H-furo［2，3-c］pyran-2-one)。Downes等［59］對 Tersonia cyathiflora(環蕊科的一種植物)的萌發進行研究發現植物燃燒產生的煙中促進其種子萌發的是烯羥酸內酯之外的另一種未知物質。由于到目前為止植物煙中促進種子萌發的有效物質還研究的不是很清楚，所以植物煙促進種子萌發的生理機理更不清楚，不過很有可能不同的物種具有不同的機理［14］，因而煙中能促進植物種子萌發的有效物質也因種而異。無論植物燃燒產生的煙中對種子萌發產生的促進作用具體物質是什么，這種煙對種子萌發的促進作用都具有非常明顯的生態學意義。它有利于保證植物在火災之后產生的植被斑塊內萌發，使幼苗在沒有資源競爭的地點順利完成建植，也有利于被火干擾之后的植被恢復。

2．3 變溫對種子萌發的影響與植物對萌發地點的選擇

很多物種在恒溫下不能萌發，但是在變溫下卻能獲得較高的萌發率。這種種子萌發對變溫的需求在自然界也是一種常見的現象［9，14，60］，也是植物調節萌發地點的重要機制。在野外，最大日溫幅往往發生在開闊生境中的土壤表面，在冠層的下面日溫幅要小很多［61-62］，而且隨著土壤深度的增加日溫幅也下降很快［63-64］。因此，種子萌發能對溫度變化的正響應可以作為種子探測植被斑塊和土壤深度的機制［65］。這一機制能夠保證種子出苗成功，并為幼苗成功建植提供一個有利的環境(植被斑塊)［63-64］。

變溫對種子萌發的促進作用具有一定的生境依賴性。如沼澤地中的很多物種的種子萌發都能受到溫度變化的促進作用，而生活在森林中的物種則很少能受到溫度變化的促進作用［66-67］。種子大小也能影響種子萌發對變溫的響應。Fenner和Thompson［14］認為相對于大種子物種的萌發小種子物種的萌發更可能對變溫做出正響應。

2．4 硝酸鹽對種子萌發的影響于植物對萌發地點的選擇

硝酸鹽對種子萌發的促進作用是一個廣泛存在于自然界的現象，也是一種植物調節萌發地點的重要機制。很早之前就有研究發現硝酸根離子對種子萌發的促進作用，Steinbauer和Grigsby［68］研究了85種田間雜草的萌發，發現超過50%的物種的種子萌發受到硝酸根的促進作用。Pons［69］認為植物種子萌發對硝酸鹽做出正響應是植物探測植被斑塊的一種機制。因為在斑塊中土壤的硝酸鹽含量要明顯高于植被下土壤的硝酸鹽含量［69-71］，所以很多物種在斑塊中的種子萌發因為受到硝酸鹽的促進作用而明顯好于植被下面的種子萌發。這有利于將種子萌發限制在植被斑塊中，進而有利于植物進行幼苗定植。

硝酸鹽對種子萌發的影響往往和其他環境因素具有交互作用。例如，在恒溫條件下硝酸鉀(potassium nitrate)可以促進長芒棒頭草(Polypogon monspeliensis)種子的萌發，但是在變溫條件下卻不能［72］。硝酸鹽通常能增強光照對種子萌發的促進作用［9］。Hilton［73］對野燕麥(Avena fatua)的萌發行為進行研究發現，在光照條件下硝酸鉀對野燕麥的萌發有促進作用，而在黑暗的條件下硝酸鉀對野燕麥的萌發卻沒有促進作用。對于有些光抑性植物，硝酸鹽還能減輕光照對其種子萌發的抑制作用［74］。乙烯能和硝酸鹽協同作用來促進藜(Chenopodium album)在黑暗條件下的萌發［75-76］。硝酸鹽、光照以及變溫對種子萌發的促進作用都是植物用來探測斑塊的機制。這3個環境因子對種子萌發的影響往往可以相互促進或者相互替代。

3 分子水平上調節萌發季節和萌發地點的機制

已有的研究表明影響植物種子萌發的最主要的2種激素為脫落酸(ABA)和赤霉素(GA)［77］。ABA能夠抑制種子萌發，誘導或者維持種子的休眠狀態，GA能夠促進胚的生長，軟化胚周圍的機械包裹層(胚乳和種皮)進而打破種子休眠促進萌發。植物種子的萌發和休眠狀態在很大程度上決定于種子內部ABA和GA的平衡。而參與ABA和GA調控過程的基因表達的先后順序決定了種子內部ABA和GA的季節動態，進而決定了種子的萌發季節。目前關于種子休眠和萌發調控的分子生物學機理的研究主要集中在模式植物擬南芥(Arabidopsis thaliana)上［78］，并且發現了一些關鍵基因以及它們的功能(表1)。有分析表明擬南芥種子的休眠深度和相關基因的表達在很大程度上由地表溫度決定［79-80］。對于擬南芥Cvi生態型的研究表明，在冬季，隨著土壤溫度的下降ABA合成基因(NCED6)，GA降解基因(GA2ox2)以及有利于ABA信號傳導的基因(例如，SnrK2．1，2．4)和控制種子對ABA敏感性的基因(DOG1)的表達增強，導致種子內源ABA含量的增加以及內源GA的減少，因而種子進入深度休眠。當種子內ABA的含量達到頂點后，種子的休眠程度還會繼續變深，這是因為DOG1以及SnrK2．1，2．4等基因的持續表達使種子對ABA的敏感性加強了。在春季隨著溫度的升高GA合成基因(GA3ox1)以及ABA降解基因(CYP707A2)的表達增強，種子內GA的含量不斷增加而ABA的含量不斷減少，種子休眠程度不斷下降，種子萌發勢不斷增加。

擬南芥Cvi生態型的休眠可以分為深休眠和淺休眠2種狀態［79］。深休眠狀態是由種子內較高的ABA含量以及種子對ABA強烈的敏感性而導致的，該休眠狀態在冬季相對穩定，不受光、硝酸鹽等環境因素的影響。淺休眠狀態是由萌發阻遏蛋白家族DELLAs決定的。處于該休眠狀態的種子對適宜的萌發環境條件響應迅速。例如，極短時間的光照就能夠大幅度提高淺休眠種子內GA3ox1的表達，從而消除DELLAs對萌發的抑制作用［81］。RGA2和RGL2是萌發阻遏蛋白家族(DELLAs)的2個最主要的基因。在春季雖然由于GA合成基因(GA3ox1)以及ABA降解基因(CYP707A2)的表達使種子內的GA含量很高，而且ABA含量很低，但是與此同時由于RGA2和RGL2的表達也增加，導致種子仍舊處于淺休眠狀態而不能萌發。但是當種子暴露于光下時，RGA2和RGL2的表達對種子萌發造成的抑制作用就會消失，此時種子能夠順利萌發［82］。這是一種種子對萌發地點選擇的重要機制。在冬季當DELLAs的基因表達很低時，PHYA的表達較高，他能夠抑制GA3ox1以及與GA信號傳導相關基因的表達，進而抑制萌發。PHYA的表達與RGA2和RGL2的表達不同，它的表達不僅受到光的抑制，還有很大的溫度依賴性，在低溫條件下PHYA會維持較高的表達水平，只有在種子暴露于光中并且溫度合適的情況下PHYA的表達才會大幅降低［79-80］，因而PHYA對萌發的抑制作用是一種避免種子在低溫季節由于某種原因暴露于光中而引發不合時宜萌發的機制。硝酸鹽能夠誘導種子內ABA降解基因(CYP707A2)的表達［83］，進而引起種子休眠程度的降低，促進種子萌發。

表1 調節種子萌發的關鍵基因以及它們的功能Table 1 Key genes for seed germ ination regulation and their functions

4 問題與展望

目前關于植物調節種子萌發時間和地點的機制主要來自對種子生理休眠的研究，而和種子形態休眠以及物理休眠研究結合的比較少。世界上具有形態休眠或者物理休眠的植物約占植物總數的25%［9］，因此對具有這2類休眠的種子調節萌發時間和地點的機制進行研究，能夠使我們更加全面地了解自然界植物對萌發地點和萌發時間的調節機制。所以對具形態休眠和物理休眠植物在自然情況下打破休眠的機理與過程進行更為細致系統的研究是當前亟需解決的問題。雖然目前已經發現了大量調節種子休眠和萌發的基因，但是這些基因的調節機制還不完全清楚，很多ABA和GA的受體，以及與這2個酶的信號傳導直接或者間接相關的組分的分子調節機制還需要進一步研究。對激素與環境相互作用來調節植物種子萌發時間和萌發地點的分子學機制的研究還處于初級階段，還需要更為系統的研究。目前關于種子休眠和萌發調節的分子生物學機制研究主要集中在模式植物(擬南芥)以及少量的經濟作物，例如，煙草(Nicotiana sp)和西紅柿(Lycopersicon esculentum)上，所以目前得出的這些分子機制在植物界的普適性值得懷疑。因而還需要繼續擴大研究對象的范圍，為目前植物調節種子萌發時間和地點的分子生物學機制提供支持和補充。種子休眠是植物度過不利環境，提高種群更新成功率的重要機制，是植物長期適應環境的進化結果。種子的休眠和萌發受到基因表達和環境因子的共同控制(植物首先受到環境信號的誘導，然后在分子水平上做出響應，該分子水平上的響應導致種子內部各種激素含量的變化，該變化進一步導致種子萌發的發生)，因而一定要結合宏觀和微觀2個尺度上的研究才能更加完整地闡明植物調節種子萌發時間與地點的機制及其生態學意義。

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