半干旱沙地生境變化對植物地上生物量及其碳、氮儲量的影響

周欣，左小安，趙學勇，王少昆，羅永清，2，岳祥飛，2，張臘梅，2

（1．中國科學院寒區旱區環境與工程研究所奈曼沙漠化研究站，甘肅 蘭州730000；2．中國科學院大學，北京100049）

在生態系統中，群落生物量作為生態學研究中一種重要的數量特征能夠衡量植被的動態和生態系統功能的變化［1－2］。生態系統中植被的碳主要來源于植物通過光合作用固定大氣中的CO2；碳含量反映了植物的光合碳同化能力，是植物碳儲量的一種度量［3］。氮元素作為構建植物光合器官的重要營養元素，決定著植物生長和植被生態系統的發育。光合器官的氮含量對植物適應干旱環境具有重要的作用［4］。植物碳、氮含量及其儲量與生態系統的物質周轉和養分循環具有密切的聯系，主要受植物生長型、植物構件、生境變化及演替時間等多種因素的影響［5－6］。而且，植被碳、氮儲量的估算也是揭示植被恢復對陸地生態系統影響的核心內容之一［7］。中國沙漠化和沙地面積分別約占國土面積的17%和6%［8］，因此，研究沙漠化逆轉過程和沙地退化植被過程中的植被生物量和碳氮儲量變化及其植被碳氮固存潛力對區域生態系統恢復和碳氮平衡具有重要理論和實踐意義［9］。目前，有關這方面的研究主要集中在人工固沙植被生物量的變化［1，10－11］、沙地植被退化或恢復過程中的碳氮變化［3，12－14］等，而缺少半干旱沙地沙丘固定過程中生境變化對植被碳氮儲量及其固存潛力影響的報道［15］。

科爾沁沙地沙丘固定過程中的不同生境對植物有較大的影響，表現在生境對群落物種組成，植被生物量變化以及植物功能型組成等方面的影響［16］。然而，沙地沙丘固定過程中生境變化對群落組成的生活型、C3和C4植物功能型的生態功能研究較少。因此，研究沙丘固定過程中的流動沙丘、半固定沙丘和固定沙丘以及草地4種生境類型的植物地上部分生物量及碳、氮儲量特征，旨在為沙地退化生態系統的恢復重建與可持續管理提供理論依據。

1 材料與方法

1．1 研究區概況

研究區位于科爾沁沙地中南部，隸屬內蒙古自治區通遼市奈曼旗境，地理位置120°55′E，42°41′N，平均海拔約為360m。該區域屬溫帶大陸性半干旱季風氣候，年平均氣溫6．4℃，≥10℃年積溫在3000℃以上，無霜期約150d。年平均降水量364．6mm，主要集中在6，7，8三個月，年平均蒸發量1972．8mm，年平均風速3．5m／s；研究區地帶性土壤為沙質栗鈣土，但因長期的風蝕作用已退化為風沙土。該區的地貌類型以平緩的流動沙丘、半固定沙丘、固定沙丘和草地等鑲嵌分布為特征。優勢植物種有沙米（Agriophyllumsquarrosum）、砂藍刺頭（Echinopsgmeliniturcz）、冷蒿（Artemisiafrigida）、糙隱子草（Cleistogenessquarrosa）、差巴嘎蒿（Artemisia halodendron）和小葉錦雞兒（Caraganamicrophylla）等。

1．2 研究方法

1．2．1 樣地選擇和樣品采集 于2011年8月中旬植物達到最大生物量期間，選擇沙丘長期封育固定過程中的流動沙丘、半固定沙丘和固定沙丘以及封育的草地4種生境類型作為研究對象，每個生境類型設置3個重復，生境類型間的距離為0．5～10．0km。在每個生境類型上建立20m×20m坡度較為平緩（0°～5°）的典型樣地。應用該區域常用植被調查方法［2，12，16］，在每個樣地中隨機設置5個1m×1m的樣方，用于調查記錄每個樣點的植物種類、高度、蓋度等。在每個樣方中用收割法，分物種獲取每種植物，裝入紙袋帶回實驗室。樣方中每種植物按照葉和枝（包括極少量的莖）分類，并在65℃下將樣品烘干至恒重，分別測得葉干重與枝干重，二者之和即為該物種生物量；最終將每塊樣地15個樣方的生物量平均值代表該樣地的地上生物量。根據物種i的生物量占樣方總生物量的比值計算出該物種的權重pi；葉干重占物種i生物量的比重為ai，枝干重的比重為bi（ai＋bi＝1）。

1．2．2 植物碳、氮含量的測定 為保證每種植物有足夠的葉和枝用以測定樣品的碳氮含量，在每個樣方附近獲取部分植物的葉和枝，帶回實驗室烘干稱重后，與原來每個樣方烘干稱重后的樣品混合，制成分析植物碳氮含量的樣品。再將每個植物葉與枝的樣品混合粉碎，過0．25mm篩，儲存備用。分析前在65℃的干燥箱中烘干1h，放入干燥器中保存待測。采用元素分析儀（vario Macro cube，Elementar，Germany）測定樣方中每種植物葉和枝樣品的碳氮含量。

1．2．3 植物功能性分類 將4種生境的植物種劃分為不同的功能型：按照植物種生活型劃分為一年生草本（包含一年生或二年生草本）、多年生草本和灌木3種類型；根據不同光合作用途徑分為C3和C4植物［17］。

1．2．4 碳氮含量及儲量的計算 以碳含量及儲量為例，每個樣地中樣方葉碳含量為物種i在樣方中的權重，qi為物種i的葉碳含量）［18－19］，樣方葉碳儲量（leaf carbon stock，LCS）為該樣方地上生物量與葉碳含量的乘積；枝碳含量（branch carbon content，BC）及儲量（branch carbon stock，BCS）的算法同理；樣方總碳含量（total carbon content，TC）為物種i的枝碳含量，括號內的計算值即為物種i的碳含量；樣方總碳儲量（total carbon stock，TCS）＝LCS＋BCS。按生活型、功能型分析的植物碳氮含量均以各物種碳氮含量乘以其權重為數據源。

1．3 數據處理

每個樣方中每種植物的生物量由葉干重和枝干重求和獲得；每種植物的碳氮含量由葉和枝的碳氮含量乘以其占該樣方植物生物量的比重后加權平均獲得；每個樣方的植物群落碳氮含量由每種植物的碳氮含量乘以其占該樣方生物量的比重后加權平均獲得。用單因素方差分析（ANOVA）對不同生境之間的生物量及其碳氮含量進行差異顯著性分析，用最小顯著性差異（LSD）多重比較方法，在95%的可靠性下對不同生境、不同植物組織、不同生活型、不同光合途徑的植物功能型之間進行分析比較其差異性，所有數值均采用平均值±標準誤（SE）表示；數據差異顯著性分析采用SPSS 17．0軟件。

2 結果與分析

2．1 沙地不同生境群落組成的變化

沙地4種不同生境的植物組成和重要值變化如表1所示。在固定沙丘和草地上，黃蒿均為優勢種，分別占其相應群落總優勢度的39．59%和47．20%；半固定沙丘的優勢種為差巴嘎蒿，占群落總優勢度的44．07%；在流動沙丘上，一年生草本植物沙米為優勢種，重要值為61．86%。

表1 沙地不同生境植物種類組成、光合途徑及重要值Table 1 Vegetation species composition，photosynthetic pathways and important values among four different sandy habitats%

2．2 沙地不同生境植物生物量及碳氮分配特征

沙地不同生境的葉干重、枝干重、總生物量及其碳氮含量與儲量（表2）具有較大的差異（P＜0．01）。固定沙丘的葉干重、枝干重、總生物量及其碳氮儲量均顯著大于（P＜0．05）流動沙丘與半固定沙丘；固定沙丘的總生物量、總碳氮儲量分別是流動沙丘的23．94，24．41，22．17倍，是半固定沙丘的3．84，3．54，5．15倍。草地的葉干重、枝干重、總生物量、枝碳儲量、總碳儲量、枝氮儲量均顯著小于（P＜0．05）固定沙丘，而大于流動沙丘；草地的總生物量是固定沙丘的53．09%，是流動沙丘的12．71倍。半固定沙丘葉碳含量、枝碳含量、總碳含量、枝碳儲量均顯著大于流動沙丘（P＜0．05），分別高出9．40%，10．42%，10．24%，10．31%；而葉氮含量、枝氮含量、總氮含量均小于流動沙丘（P＜0．05），分別低了27．66%，36．11%，37．77%。

表2 沙地不同生境植物生物量及碳氮分配特征（平均值±標準誤）Table 2 Plant biomass，carbon and nitrogen distribution characteristics among 4different habitats（Mean±SE）

2．3 不同生活型植物生物量及碳氮分配

從生物量的生活型組成來看（圖1），除流動沙丘外，其他各生境不同生活型植物之間存在極顯著差異（P＜0．01）。在流動沙丘、固定沙丘和草地3種生境上，一年生植物是主要組成部分（一年生植物生物量占總生物量的比值分別為63．99%，79．28%和70．86%）；半固定沙丘上的主要為灌木，占73．15%。其中，一年生植物生物量隨著沙丘的固定（流動沙丘－半固定沙丘－固定沙丘）依次遞增，由9．03g／m2增加到127．15g／m2。

除流動沙丘外，其他各生境不同生活型植物碳含量之間也存在極顯著差異（P＜0．01）。隨著沙丘的固定，一年生和多年生草本的碳含量依次增加，分別由流動沙丘的36．69%和37．40%增至草地的42．81%和43．38%。半固定沙丘的灌木碳含量（45．68%），顯著高于（P＜0．05）流動沙丘（43．6%）和固定沙丘（42．43%）。4種生境不同生活型植物氮含量之間均存在差異，其中半固定沙丘和草地差異極顯著（P＜0．01）。灌木氮含量在草地最大（2．19%），分別高出流動沙丘、半固定沙丘、固定沙丘90．27%，97．94%，37．47% （P＜0．05）。除固定沙丘外，4種生境不同生活型植物碳氮比均存在極顯著差異（P＜0．01）。一年生植物碳氮比（19．15～31．56）在流動沙丘最?。欢嗄晟荼咎嫉龋?8．73～26．72）在半固定沙丘和固定沙丘最??；灌木碳氮比（20．70～41．73）在草地最小。

圖1 沙地4種生境上不同生活型植物生物量、碳氮分配及儲量Fig．1 Biomass，allocation and stock of C and N among different plant life forms

一年生、多年生草本碳儲量分別在固定沙丘（108．25g／m2）、草地（12．73g／m2）最高；固定沙丘一年生植物、灌木的碳儲量分別是流動沙丘的31．76和16．45倍（P＜0．05）。固定沙丘一年生植物和灌木的氮儲量（分別為4．04和0．85g／m2）顯著大于（P＜0．05）流動沙丘（分別為0．14和0．04g／m2）；草地上多年生草本氮儲量（0．47 g／m2）是半固定沙丘的16．79倍。半固定沙丘灌木氮儲量是多年生草本的24．75倍，固定沙丘的一年生植物是多年生草本的16．31倍（P＜0．05）。除流動沙丘外，不同生活型植物碳、氮儲量之間存在極顯著差異（P＜0．01）。

2．4 不同光合途徑植物生物量及碳氮分配

從圖2可以看出，除流動沙丘外，其余3個生境C3植物生物量極顯著大于C4植物（P＜0．01）；固定沙丘中C3植物生物量為C4植物的24．04倍。流動沙丘、半固定沙丘、固定沙丘和草地C4植物功能群占其群落的比重分別是60．01%，9．13%，4．00%和17．35%。

圖2 沙地4種生境上不同光合途徑植物生物量、碳氮分配及儲量Fig．2 Biomass，allocation and stock of C and N between plants with different photosynthetic pathways

流動沙丘、半固定沙丘、草地的C3植物碳含量極顯著高于C4（P＜0．01）；除草地外，其他3個生境C3植物氮含量均小于C4（P＜0．05），而C3植物碳氮比大于C4（P＜0．01）。隨著沙丘的固定，C4植物的碳含量逐漸增大，由流動沙丘的38．54%增大到草地的40．42%。草地C3植物氮含量最大（1．85%），半固定沙丘C3植物氮含量（1．14%）最小。半固定沙丘C3及C4植物碳氮比顯著高于其他各生境（P＜0．05）。2種碳型植物碳含量只在固定沙丘上無顯著差異（P＞0．05），而氮含量和碳氮比2項指標只在草地上差異不顯著。

除流動沙丘外，其他3種生境上C3、C4植物碳、氮儲量差異極顯著（P＜0．01）。C3植物在固定沙丘的碳、氮儲量分別是流動沙丘的57．06和54．18倍，C4植物在草地上的碳、氮儲量分別是半固定沙丘的3．98和4．91倍。

3 討論

據統計科爾沁沙地植被凈初級生產力近十年間總體呈上升趨勢［20］，在沙地退化植被恢復過程中，生物量及其碳氮儲量的變化存在著顯著的差異。固定沙丘的地上部分生物量顯著高于其他生境，表明植被組成較好且相對穩定的固定沙丘植被生產力較大，因此，固定沙丘的植物碳儲量較高。草地作為沙地生態系統中較為穩定的生境類型，其植物地上生物量顯著小于固定沙丘，這與科爾沁沙地生境及其資源的高度空間異質性有關，土壤水肥資源的空間異質性分布決定了植物的分布及其種間競爭［16］，進而影響了植物群落的分布和演替及其碳氮儲量的變化。

沙丘的固定促進了植被的演替，進而導致植物C、N含量等的差異。生物量的分配受植物遺傳特性等影響，其動態變化是植物與環境相互作用的重要標志，體現了環境影響下植物生長發育的特點［21］。本實驗枝、葉干重的比例在流動沙丘、半固定沙丘、固定沙丘、草地上依次是0．83，2．31，1．38，1．01，說明植物為適應環境的改變調節著自身的生長，葉的比重高表明植物光能利用效率高，枝則是植物體的巨大的能量貯藏庫及調節器。因各植物根系吸收土壤元素的能力各異，同時受凋落物、根系等分解釋放到土壤的影響，植物元素含量亦不同。本研究與鄭幃婕等［7］研究結果相一致，表明植物不同組織的碳含量表現為枝高于葉。本試驗初步表明各生境中氮素在植物葉片的含量較高，已有研究表明植物葉片氮含量［22］對植物的生產力和適應干旱環境的能力具有重要影響。

群落生活型組成的變化反映出沙丘固定和退化植被恢復過程中群落結構與功能的變化特征。從生活型組的構成變化來看，一年生植物是流動沙丘、固定沙丘和草地3種生境上的優勢植物，灌木是半固定沙丘上的主要生活型。盡管流動沙丘有少量的一年生植物，但其死亡形成的凋落物及根系在流動沙丘上具有一定的防風固沙和碳氮增匯作用。一年生植物生物量及碳、氮儲量均隨著沙丘的固定（流動沙丘－半固定沙丘－固定沙丘）依次遞增。一年生植物是沙地生態系統重要的初級生產者，由于其在時空分布上的獨特性，使其對恢復沙地生態系統生產力及防止荒漠化具有重要作用［23］。流動沙丘、半固定沙丘和草地生境碳含量均是灌木最大，這主要是因為灌木多數是雙子葉植物，其根、枝等有次生結構而草本植物多為單子葉植物，在營養器官的構建上消耗較少，所以灌木碳含量高于以單子葉植物為主的草本類植物。流動及半固定沙丘上，一年生、多年生草本氮含量較灌木高。氮含量高有利于提高植物光合作用能力和水分利用效率，草本植物具有更強的資源利用能力［24］。一年生草本植物的生長與水分條件密切相關，而多年生草本比一年生草本有更強的抗逆境、保持種群穩定的能力［25］。在半固定沙丘上，灌叢可有效攔截風蝕、水蝕產物，有利于凋落物富集［26］；差巴嘎蒿作為優勢種經適度沙埋可促其萌發出大量不定根和新枝，對維持半固定沙丘群落功能有重要作用［27］。

韓梅等［28］研究中國東北樣帶溫帶草原的草地群落發現，C4植物生物量隨環境干旱化等程度的加重呈增加趨勢。本研究中C4植物功能群生物量也具有明顯的變化規律，對環境變化響應顯著。沙丘固定過程中C3和C4植物生物量與群落總生物量關系得到，C3植物生物量占群落的比例隨著沙丘的固定依次增加，而C4植物的比例依次遞減，C3植物起到了補償C4植物生物量的降低的作用。C4植物與C3植物相比，具有高凈光合速率、高水分利用效率、高氮素利用效率等特點，具有抗逆性強、耐放牧干擾等優勢［29］。一些C4植物往往是植被恢復演替的先鋒種，如試驗中流動沙丘的沙米就是固沙先鋒C4植物。此外，在4種不同的生境中，C4植物氮含量均大于C3植物，這主要是由于C4植物枝的氮含量均大于C3植物所導致的，而植物葉氮含量僅在半固定沙丘和草地上表現為C3植物大于C4植物。

4 結論

本研究表明，植物的地上生物量（包括葉干重、枝干重、總生物量）及其碳氮含量與儲量對不同的沙地生境有響應并具有顯著差異。1）不同生境的葉干重、枝干重、總生物量及其碳氮含量與儲量均有極顯著差異（P＜0．01）。2）隨著沙丘的固定，流動沙丘、半固定沙丘的優勢種分別為沙米和差巴嘎蒿，黃蒿為固定沙丘和草地的優勢種。一年生植物是流動沙丘、固定沙丘和草地3種生境的優勢生活型，半固定沙丘上主要為灌木；固定沙丘一年生植物的生物量及碳氮儲量在4個生境中最高，一年生植物有較強的固存碳氮的潛力。3）除流動沙丘外，其余3個生境C3、C4植物生物量及碳、氮儲量差異極顯著（P＜0．01）。固定沙丘C3植物的生物量及碳氮儲量在4個生境中最高；半固定沙丘、固定沙丘和草地的C3植物碳含量、碳氮儲量均高于C4植物，C3植物能較有效地固存碳氮。沙丘固定過程中，C4植物生物量占群落的比例依次遞減，C3植物依次遞增，C3植物起到了補償C4植物生物量的作用。

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