云中山南嶺栲群落的生活型與葉特征研究

范勝煌+許魯東++鄒麗娜+吳聯杯+施曉春+劉丹萍+鄭德祥

摘 要：在安溪云中山自然保護區南嶺栲天然林群落中設置樣地調查，根據Raunkiaer系統基分類標準，對南嶺栲天然林群落的植物生活型、葉特征及植物耐蔭性進行分析，結果表明南嶺栲群落中高位芽植物為主，又以小高位芽植物優勢顯著，占47.8%；葉級以中型葉植物為主，占59.4%；葉型以單葉為主，占78.3%；厚革質與革質葉植物共占群落的72.5%，紙質葉占24.6%，薄葉為2.6%；全緣植物在群落中稍具優勢，占53.6%；群落中耐蔭植物占多，但以陽性植物為群落演替的主導。

關鍵詞：南嶺栲；生活型；葉特征；耐蔭性

中圖分類號 S79 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2017）09-0030-03

Abstract：Through the plots investigation in the Castanopsis fordii Hance nature forests in Anxi Yunzhongshan Nature Reserve，the plant life-form and leaf characteristics of 69 plants in Castanopsis fordii Hance community in Yunzhong Mountain in Fujian Province were analyzed according to Raunkiaer system. Phanerophytes occupied a dominant position in the community，microphanerophytes had the highest percentage，whose percentage was 47.8%；The dominant leaf size was mesophyll whose percentage was 59.4%；Simple leaves were dominant in leaf form and the percentage of those was 78.3%；The dominant leaf characters were thick coriaceous and coriaceous leaves（72.5%），followed by papery leaves（24.6%），thin leaves（2.6%）；The leaf edges of 69 plants were investigated and the percentage of entire leaf plants was 53. 6%. The community had the highest proportion of shade-tolerant plants，but the heliophilous plants for the dominant of community succession.

Key words：Castanopsis fordii Hance；Characteristics of plant life-form；Characteristics of leaf；Characteristics of plant shade-tolerance

植物對外界環境條件長期適應后形成特定生理、生態特征的一種反映即生活型，可體現出該群落區域的氣候特性，同時也是群落結構特征研究的主要內容之一[1-2]。植物光合效率與葉片密不可分，葉片的形態特征可直接影響到植物的生長效率，亦是群落形態外貌結構的重要組成[3]。南嶺栲（Castanopsis fordii Hance）為殼斗科栲屬常綠喬木，材質優良，用途廣泛，致使毫無節制采伐利用，嚴重干擾林分生長狀況，可用資源面積急劇減少[4]，前人為恢復、重建其生態環境從光合生理特性、水平結構、垂直結構及年齡結構等多方面進行了研究[5-8]，而植物生活型及葉特征作為群落結構特征研究的重要指標[9-10]，卻未見有關天然南嶺栲群落的相關報道，因此通過分析南嶺栲群落生活型及葉片特征，掌握南嶺栲群落外貌特征、氣候特性，從而為云中山保護區南嶺栲群落保護提供合理的參考依據。

1 研究區概況

樣地設于安溪云中山自然保護區，地處安溪縣西北部，面積3986.4hm2，為晉江、九龍江源頭，處南亞熱帶與中亞熱帶氣候交界，年均氣溫16至18℃，年降雨量1800mm以上，全年四季分明，自然條件優越，蘊藏著豐富的野生動植物資源，屬森林生態系統類型自然保護區。樣地調查喬木層樹種主要有南嶺栲（Castanopsis fordii Hance）、木荷（Schima superba Gardn. et Champ.）、青岡（Cyclobalanopsis glauca（Thunb.）Oerst.）、刺栲（Castanopsis hystrix Miq.）、石櫟（Lithocarpus glaber（Thunb.）Nakai）等；灌木層有密花樹（Rapanea neriifolia（Sieb. et Zucc.）Mez）、長圓葉鼠刺（Itea chinensis Hook et Am.）、黃瑞木（Adinandra millettii（Hook. et Arn.）Benth. et Hook. f.）、酸味子（Antidesma japonicum）、杜紅花（Callicarpa formosana Rolfe）等；草本層主要以芒萁（Dicranopteris dichotoma Bernh.）、狗脊蕨（Woodwardia japonica（L. f.）Sm.）為主。

2 研究方法

在以南嶺栲為建群種的天然林群落中設置2塊50m×50m的樣地，每塊樣地按5m×5m間距劃分成100塊調查單元，調查胸徑≥5cm的林木胸徑（地徑）、樹高、冠幅等；同時記錄灌木及草本種類、高度、蓋度情況，并采集相應的葉片標本。

2.1 葉面積測定方法 一般的采用計算紙法、葉面積測定儀測定法及直尺直接測量法3種方法測算植物葉片面積。由于Raunkiaer系統的葉特征分析只要大致范圍內的面積，誤差在允許范圍內，葉級劃分區別不大，所以憑視覺選取代表性葉片測量其面積，該精度已滿足研究要求。因此本研究中葉面積測定采用直尺直接測量法[3]，每種植被選取3棵植株，每棵植株選取3片成熟葉片測量取其平均值。直尺測量計算公式如下：

式中S為葉片面積（mm2）；L為葉片總長度（mm）；D為葉片最大寬度（mm）。

2.2 葉片分級方法 根據Raunkiaer的分類等級標準[11]，按葉片面積大小可將植物葉片等級分為六類：微型葉：0～25mm2；細型葉：25～225mm2；小型葉：225～2025mm2；中型葉：2025～18222mm2；大型葉：18222～164025mm2；巨型葉：>164025mm2。

3 結果與分析

3.1 南嶺栲群落植物生活型及群落特征 由表1可知，南嶺栲群落生活型譜特點：（1）高位芽植物占據主導地位，占總數的84.1%，共58種；地上芽植物與地下芽植物共占15.9%，缺乏地面芽與一年生植物，顯著突出了中、南亞熱帶溫暖濕潤且四季變化明顯的季風氣候特征；（2）高位芽植物中又以小高位芽植物為主，其次為中高位芽植物，并伴有一定的矮、藤本高位芽植物，與亞熱帶常綠闊葉林特性相符合。其中，南嶺栲群落中喬木層大多數樹種為高位芽植物，喬木第一層以南嶺栲占據主導，并伴有木荷、刺栲等樹種，冠層連貫；喬木第二層則以青岡、石櫟為主，高度變化幅度大，冠層相對混亂；喬木第三層以杜鵑（Rhododendron Simsii Planch.）、絨毛潤楠（Machilus velutina Champ. ex Benth）、南嶺栲幼樹、福建青岡為主；灌木層共35種，其中灌木種類26種，以密花樹為主，其他主要以優勢樹種幼樹幼苗為多；草本層則主要以蕨類為主，芒萁與狗脊蕨分布較為廣泛，蓋度大。可見，南嶺栲群落中常綠高位芽植物占據群落主林層，林冠連續；而下層則廣泛分布小、矮高位芽常綠植物，保證了群落外貌常綠特征。

3.2 南嶺栲群落植物葉片特征 葉片特征是影響群落外貌的主要因素之一，通過測定葉片面積，并判定其葉級、葉型、葉質及葉緣等，結果如表2：

3.2.1 葉級 由表2可知，南嶺栲群落主要以中型葉植物為主，共41種，占59.4%，其次為小型葉為24.6%，大型葉為14.5%，微型葉為1.5%，與亞熱帶地區群落中型葉植物多于小型葉植物的結論相一致；其中大型葉蕨類植物如中華短腸蕨（Allantodia chinensis（Bak.）Ching）、中華里白（Diplopterygium chinense）、烏毛蕨（Blechnum orientale L.）等多喜溫暖、陰濕環境，進一步反映出群落具有亞熱帶常綠闊葉林溫暖濕潤的氣候特性。

3.2.2 葉型 群落中主要以單葉植物為主，占78.3%，與前人研究結論相符合[9，12]。

3.2.3 葉質 革質葉是亞熱帶常綠闊葉林的主要外貌特征之一，由表2可知，南嶺栲群落中主要以革質葉植物占據主導，占60.9%，其中又伴有部分厚革質葉植物如青岡、馬尾松、甜櫧（Castanopsis eyrei（Champ.）Tutch.），占11.6%，均是群落中的主林層樹種，保證了群落外貌一年四季常綠；其次為紙質葉植物，占24.6%，大多為耐蔭的林下植被。薄葉植物僅有毛冬青（IlexpubescensHook.etArn）、秤星樹（Ilex asprella（Hook. et Arn.）Champ. ex Benth.）2種，喜于灌木叢與林蔭陰涼處。

3.2.4 葉緣 群落中全緣植物稍占優勢，比重為53.6%，但兩者相差不大，符合亞熱帶常綠闊葉林兩者各占1/2的結論[12]。

3.3 南嶺栲群落植物耐蔭性組成 耐蔭性是植物重要的生理特性之一，可反映出其一定時期內的生長狀況與生存條件，掌握群落耐蔭性有利于了解群落演替的規律，制定合理的營林措施。結合朱華等人研究[13]與植物自身特性判定，南嶺栲群落組成耐蔭性如表3：

由表3可知，該群落中耐蔭性植物占據多數，比重為65.2%，主要因為群落喬木主林層大多為陽性植物如南嶺栲、木荷、馬尾松等林冠連續，郁閉度大，且主林層下又分布多數革質葉小喬木及幼樹幼苗，而群落處于明顯的亞熱帶氣候區，常年溫暖濕潤的特性，均為耐蔭植物創造了良好的生存條件，但耐蔭植物多處于林下植被層、灌木層，并未主導南嶺栲群落的演替變化。

4 結論

植被生存環境及氣候條件影響著群落組成結構，進而形成不同的生活型與外貌特征，安溪云中山保護區處南、中亞熱帶氣候交界處，常年溫暖濕潤，研究結果表明群落主林層中高位芽、革質葉、中型葉、單葉、陽性常綠植物優勢突出，保證了群落外貌終年常綠，變化甚??；小高位芽、紙/革質葉、中小型葉、單葉、耐蔭植物廣泛分布于喬木層下層及灌木層；革質葉、大型葉、復葉、耐蔭的蕨類植物主要占據草本層，較喜陰涼濕潤環境?？梢娔蠋X栲群落結構層次分明，林分資源配較合理，南嶺栲在該群落中已占據明顯演替主導地位。

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（責編：張長青）