16種羊蹄甲屬植物種子表型變異初探

錢(qián)磊+吳忠鋒+唐昌亮+陳勇+羅樹(shù)凱+張繼方+李浩

摘 要 以16種羊蹄甲屬植物種子為材料，研究種子長(zhǎng)度、寬度、厚度、形狀指數(shù)、千粒重和生活型的表型變異。結(jié)果表明：16種種子性狀存在不同的差異表現(xiàn)，其中B. semla的種子長(zhǎng)度、寬度、厚度和千粒重均最大；各物種種子千粒重等級(jí)以D和E級(jí)為主；種子表型的平均變異系數(shù)為4.21%，不同種間變異系數(shù)存在較大差異；5個(gè)表型性狀在不同種間均存在極顯著差異，大部分表型性狀間存在極顯著或顯著相關(guān)性；對(duì)于藤本、灌木、灌木或喬木和喬木，生活型與種子寬度、厚度和千粒重存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，與種子長(zhǎng)度存在顯著正相關(guān)關(guān)系，與形狀指數(shù)存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

關(guān)鍵詞 羊蹄甲屬 ；種子 ；表型性狀 ；變異 ；生活型

中圖分類(lèi)號(hào) S688 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2017.09.009

Study on Phenotypic Variation of Seed Populations in

16 Species of Bauhinia

QIAN Lei WU Zhongfeng TANG Changliang

CHEN Yong LUO Shukai ZHANG Jifang LI Hao

（Guangzhou Institute of Forestry and Landscape Architecture，Guangzhou，Guangdong 510405）

Abstract The seeds were collected from 16 species of Bauhinia. Based on the data of phenotypic traits，the phenotypic differentiation of seeds was studied. The results showed that： （1）There were distinct differences in phenotype trait among Bauhinia species. The seed length， seed width， seed thickness，thousand-seed-weight of B. semla reached the maximum. （2）The seed mass of Bauhinia in class D and E were the most commonly. （3）The average value of coefficient of variation was 4.21%， and there were great variation among different species. （4）There were significant differences between 5 phenotype traits among different species， and there were significant differentiation among most phenotype traits. （5）Pearson' relative analysis showed that life form had significantly positive relationship with seed length， seed thickness， and thousand-seed-weight， and a positive relationship between life form and seed length， and a negative relationship between life form and shape index.

Keywords Bauhinia ； seed ； phenotype trait ； variation ； life form

羊蹄甲屬（Bauhinia）隸屬于豆科云實(shí)亞科（Caesapinioideae），約600種，遍布于世界熱帶地區(qū)，為喬木、灌木或攀援藤本。中國(guó)約有40種，亞種，11變種，主要分布在中國(guó)南部和西南部[1]。羊蹄甲屬植物多用于觀賞，是庭院綠化、行道樹(shù)的優(yōu)良樹(shù)種，如紅花羊蹄甲為香港市花[2]；此外B.petersiana的種子可作為咖啡的替代品[3]；羊蹄甲屬植物含有多種化學(xué)成分，如黃酮類(lèi)、甾體類(lèi)、萜類(lèi)等，在亞洲、中美洲、南美洲，羊蹄甲屬多作為民間用藥，其根皮、莖皮及葉的提取物可治療腹瀉、風(fēng)濕病和糖尿病[4-6]。

表型多樣性是遺傳多樣性與環(huán)境多樣性的綜合體現(xiàn)，是生物多樣性與生物系統(tǒng)學(xué)的重要內(nèi)容[7]。種子表型變異作為表型多樣性的一部分，是植物生活史的一個(gè)核心特征，它決定著物種的擴(kuò)散能力和種群分布格局，在進(jìn)化生物學(xué)和生態(tài)學(xué)方面皆具有重要研究意義[8-9]。近年來(lái)，隨著羊蹄甲屬在城市綠化、醫(yī)藥領(lǐng)域應(yīng)用的不斷深入，羊蹄甲屬相關(guān)研究報(bào)道越來(lái)越多，主要涉及羊蹄甲屬植物的種質(zhì)資源評(píng)價(jià)利用、繁育技術(shù)、化學(xué)成分等方面[5-6，10-14]，關(guān)于羊蹄甲屬種子表型變異方面的研究未見(jiàn)報(bào)道。本文通過(guò)對(duì)16種羊蹄甲屬植物種子表型性狀的研究，旨在揭示羊蹄甲屬種子變異情況，為羊蹄甲屬植物的種質(zhì)資源收集、保存繁育和開(kāi)發(fā)利用提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料

16種羊蹄甲屬植物的種子及其采集信息見(jiàn)表1。

1.2 方法

把采集回的種子進(jìn)行風(fēng)干處理，然后測(cè)定其長(zhǎng)度、寬度、厚度及千粒重。采用千分尺測(cè)量種子長(zhǎng)度、寬度和厚度，每個(gè)重復(fù)30粒，4次重復(fù)；千粒重采用百分粒法測(cè)定，8次重復(fù)。將種子千粒重分為A（0～0.05 g）、B（0.05～0.5 g）、C（0.5～5 g）、D（5～50 g）和E（50～500 g）5個(gè)等級(jí)[15]。endprint

在所測(cè)種子表型性狀指標(biāo)的基礎(chǔ)上，定義種子長(zhǎng)度與寬度之比為種子形狀指數(shù)。應(yīng)用SPSS18.0軟件對(duì)各羊蹄甲屬各種子表型性狀進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)。其它統(tǒng)計(jì)運(yùn)算按照規(guī)定方法利用Excel 2003，Spass 18.0相關(guān)程序進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 16種羊蹄甲屬植物種子表型性狀特征及描述性分析

16種羊蹄甲屬植物種子表型性狀見(jiàn)表2。從表2可看出，B. semla種子平均長(zhǎng)度、寬度和厚度均最大，個(gè)體和千粒重也相應(yīng)最大，其次是B. variegata。16種羊蹄甲屬植物種子千粒重分布區(qū)間為41.21～760.1 g，除B. rufescens和B. tomentosa屬于D級(jí)種子外，其余均屬E級(jí)種子。

用變異系數(shù)表示表型性狀值離散程度，變異系數(shù)越大，性狀值離散程度越大，表型性狀值在物種間的整齊性越差。16種羊蹄甲屬植物種子性狀的變異系數(shù)見(jiàn)表3。由表3可知，平均變異系數(shù)在16種羊蹄甲屬植物中存在較大差異，在1.15%～9.18%，平均為4.21%。其中以B. purpurea的變異系數(shù)最大，說(shuō)明其表型多樣性最為豐富；B. tomentosa最小，其表型多樣性程度較低。同一物種不同性狀間的變異系數(shù)也略有差異，千粒重的離散程度較其它形狀有明顯差異，各種子性狀的平均變異系數(shù)的排序?yàn)椋呵ЯＶ?種子寬度>形狀指數(shù)>種子厚度>種子長(zhǎng)度。

2.2 16種羊蹄甲屬植物種子性狀變異性及相關(guān)性分析

單因素方差分析顯示，種間種子長(zhǎng)度（F=151.867，P=0.000）、寬度（F=139.882，P=0.000）、厚度（F=93.821，P=0.000）、形狀指數(shù)（F=14.615，P=0.000）及千粒重（F=94.96，P=0.000）均存在極顯著差異（表4）。

種子性狀間及與生活型的相關(guān)性分析見(jiàn)表5。從表5可看出，除形狀指數(shù)與種子長(zhǎng)度和厚度之間不存在顯著相關(guān)性外，種子長(zhǎng)度、寬度、厚度、形狀指數(shù)、千粒重之間均存在極顯著或顯著相關(guān)性。種子長(zhǎng)度與寬度、千粒重呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與種子厚度呈顯著正相關(guān)關(guān)系。千粒重與形狀指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系外，與其他性狀均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系。

2.3 16種羊蹄甲屬植物種子表型性狀與不同生活型的相關(guān)性分析

16種羊蹄甲植物的生活型可分為4種類(lèi)型，其中喬木5種，灌木或喬木5種，灌木5種，藤本1種（表1）。相關(guān)性分析顯示，對(duì)于藤本、灌木、灌木或喬木以及喬木，種子表型性狀與生活型之間均存在極顯著相關(guān)關(guān)系。生活型與種子寬度、厚度和千粒重存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，與種子長(zhǎng)度存在顯著正相關(guān)關(guān)系，與形狀指數(shù)存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3 結(jié)論與討論

對(duì)羊蹄甲屬16種植物表型變異進(jìn)行分析，物種間不同性狀指數(shù)均存在極顯著差異，表明羊蹄甲屬種子表型變異極為豐富，這些變異可能與自身遺傳物質(zhì)和環(huán)境異質(zhì)性共同作用的結(jié)果。豐富的變異為優(yōu)良種質(zhì)資源開(kāi)發(fā)和多樣性保護(hù)提供了物質(zhì)基礎(chǔ)，同時(shí)也表明了羊蹄甲屬植物生物多樣性保護(hù)任務(wù)的艱巨性[16]。

有研究表明，從草本、灌木到喬木，種子大小與生活型相關(guān)，且種子大小有不斷增大的趨勢(shì)[17-19]，這與本研究的結(jié)果相一致。造成這種現(xiàn)象的原因，可能與高大的喬木在垂直空間占據(jù)的能力和程度有關(guān)[20]，即高大喬木占據(jù)更多的空間資源，從而導(dǎo)致種子相對(duì)較大；也有學(xué)者從擴(kuò)散的角度來(lái)闡述生活型對(duì)種子大小的影響機(jī)制[21]；但也有學(xué)者研究表明生活型與種子大小無(wú)明顯相關(guān)關(guān)系[22]。至今，生活型對(duì)種子大小的影響機(jī)制還沒(méi)有統(tǒng)一的認(rèn)識(shí)。

本文對(duì)16種羊蹄甲屬植物種子表型性狀進(jìn)行了變異分析，在今后羊蹄甲屬表型變異研究中可以提供借鑒作用。羊蹄甲屬植物世界分布約600種，今后研究中可考慮加大樣本量，并結(jié)合經(jīng)緯度、海拔、種子萌發(fā)率以及苗期生長(zhǎng)表現(xiàn)，借此探究羊蹄甲屬植物的定居和競(jìng)爭(zhēng)能力以及種群更新?tīng)顩r，為今后羊蹄甲屬植物開(kāi)發(fā)應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)

[1] 陳德昭. 中國(guó)植物志39卷[M]. 北京：科學(xué)出版社，1988，145-203.

[2] Wang Q， Song Z， Chen Y F， et al. Leaves and fruits of Bauhinia（Leguminosae， Caesalpinioideae，Cercideae） from the oligocene ningming formation of guangxi， south china and their biogeographic implications[J]. BMC Evolutionary Biology，2014， 38（14）： 88.

[3] Lewis G. Forest F： tribe cercideae In Legumes of the world[J]. The Royal Botanic Gardens， 2005：57-68.

[4] Taweel A M， El-Shafae A M， Perveen P， et al. Anti-inflammatory and cytotoxic constituents of bauhinia retusa[J]. International Journal of Pharmacology， 2015， 32（11）： 372-376.

[5] 尚小雅，劉 威，趙聰偉，等. 羊蹄甲屬植物化學(xué)成分和藥理活性的研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)中藥雜志，2008，33（6）：709-717.

[6] 徐金龍. 湖北羊蹄甲的鎮(zhèn)痛活性及其主要化學(xué)成分研究[D]. 北京：中國(guó)人民解放軍軍事醫(yī)學(xué)科學(xué)院，2015.

[7] Ruby J L. The correspondence between genetic morphological and climatic variation pattern in Scots pine[J]. Silvae Genetia， 1967， 16（2）：50-56.endprint

[8] Westoby M， Jurado E， Leishman M. Comparative evolutionary ecology of seed sizes[J]. Trends in Ecology & Evolution， 1992， 7（11）： 368-372.

[9] 刁松鋒，邵文豪，姜景民，等. 基于種實(shí)性狀的無(wú)患子天然群體表型多樣性研究[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，34（6）：1 451-1 460.

[10] 白紅娟，陳怡佳，崔媛媛，等. 嘉氏羊蹄甲組培技術(shù)[J]. 林業(yè)科技開(kāi)發(fā)，2015，29（4）：64-67.

[11] 王裕霞，梁夢(mèng)琳，魏 丹，等. 羊蹄甲屬5個(gè)樹(shù)種花粉生活力測(cè)定[J]. 林業(yè)與環(huán)境科學(xué)，2016，32（5）：31-35.

[12] 唐洪輝，魏 丹，趙 慶，等. 羊蹄甲屬景觀樹(shù)種在廣州市3種綠地類(lèi)型中的應(yīng)用[J]. 林業(yè)與環(huán)境科學(xué)，2016，32（6）：63-69.

[13] 魏 丹，唐洪輝，趙 慶，等. 宮粉羊蹄甲種質(zhì)資源的綜合評(píng)價(jià)研究[J]. 林業(yè)與環(huán)境科學(xué)，2016，32（5）：22-30.

[14] 龐國(guó)賢，林 云，李 釗，等. 7種羊蹄甲屬植物在柳州地區(qū)引種的初步分析[J]. 南方園藝，2015，26（1）：15-17.

[15] 歐祖蘭，陳延松，周守標(biāo)，等. 天馬自然保護(hù)區(qū)常見(jiàn)秋熟植物種子大小變異分析[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2012，21（2）：53-59.

[16] 李 偉，林富榮，鄭勇奇，等. 皂莢南方天然群體種實(shí)表型多樣性[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，37（1）：61-69.

[17] 陳 紅，馬益新，王海洋，等. 縉云山常綠闊葉林木本植物種子大小變異及成因探討[J]. 林業(yè)科學(xué)，2008，44（3）：156-161.

[18] 楊 霞，梁 艷，陳學(xué)林，等. 青藏高原東緣地區(qū)常見(jiàn)植物種子大小變異研究[J]. 生態(tài)科學(xué)，2007，26（6）： 483-489.

[19] Leishman M R， Westoby M. The role of seed size in seedling establishment in dry soil conditions-experimental evidence from semi-arid species[J]. Journal of Ecology， 1994， 82（2）： 249-258.

[20] 梁士楚，王伯蓀. 紅樹(shù)植物木欖種群高度結(jié)構(gòu)的分形特征[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，26（4）：408-412.

[21] Coomes D A， Grubb P J. Colonization， tolerance，competition and seed-size variation within functional groups[J]. Trends in Ecology and Evolution， 2003， 18（6）： 283-291.

[22] 劉志民，李榮平，李雪華，等. 科爾沁沙地69種植物種子重量比較研究[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，28（2）：225-230.endprint