云南羅平轉長河谷喀斯特地區苔蘚植物研究

李曉娜+龍明忠+張朝暉

摘要：將云南省羅平縣轉長河戈維段喀斯特河谷區與相鄰的其他3個地區的苔蘚區系進行對比分析，結果表明，轉長河谷區由于人類活動影響導致石漠化嚴重，因此其苔蘚物種豐富度在4個地區中最低;無論從物種相似度還是區系地理成分對比結果來看，轉長河谷均與同為喀斯特河谷環境的馬嶺河、香紙溝的區系關系更近，而與紅水河上游砂頁巖河谷地區的區系關系較為疏遠。

關鍵詞：苔蘚植物區系;生活型;生境類型;區系地理成分;轉長河谷

中圖分類號：Q948.15 ? ? ? ?文獻標識碼：A ? ? ? ?文章編號：0439-8114（2015）02-0336-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.02.020

Bryophytes of Zhuanchanghe Karst River Valley， in Luoping County of

Yunnan Province

LI Xiao-na1a，1b，LONG Ming-zhong2，ZHANG Zhao-hui1b，1c

（1.Guizhou Normal University，a. Institute of South China Karst; b. The State Key Laboratory Incubation Base for Karst Mountain Ecology Environment of Guizhou Province; c.Guizhou Key Laboratory for Mountainous Environmental Information and Ecological Protection， Guiyang 550001，China; 2.Propaganda Department of the Party Committee， Guizhou Minzu University， Guiyang 550025，China）

Abstract： The Bryophytes in Zhuanchanghe karst river valley （Gewei part） in Luoping County of Yunnan Province and other three adjacent areas were analyzed. The results showed that the species abundancy of Zhuanchanghe river valley area was relatively low because of the severe desertification of rock resulted from human impacts. Based on whether species similarity or phytogeographical elements， the bryoflora of Zhuanchanghe river valley area was more close to Xiangzhigou and Malinghe areas due to the same environment of karst river valley， but remote from sandshale river valley area in the upper reach of Hongshuihe.

Key words： bryoflora; life-form; ecological environment type; phytogeographical element; Zhuanchanghe river valley

轉長河屬珠江水系，源自云南省曲靖市富源縣獨木水庫，于羅平縣阿崗鎮安吉村與舊科莊村附近轉為地下河而消失，流經面積196 km2。河流所經區域屬高原季風氣候，夏季受暖濕氣流影響，多大雨和暴雨，冬季常為陰雨連綿或凝凍天氣。年平均降雨量1 744 mm，年平均氣溫15.2 ℃。本研究所選區域為羅平縣阿崗鎮戈維村附近河段，玉溪壩子背面的龍馬山主峰一側，分別從戈維村至下游下拖白村10余千米、至上游1 km，海拔1 840～1 930 m。區內出露永寧鎮組、飛仙關組、宣威組等巖層，巖體上生長有茂盛的灌叢及水草。河岸由于河水的機械沖刷磨蝕以及喀斯特侵蝕作用，已經變得支離破碎，喀斯特沉積不明顯。河谷切割較深，河岸常有1至數米的矮崖。山谷間，轉長河蜿蜒曲折，河面常有煙霧繚繞。兩岸山丘常經墾植，石漠化較嚴重;未經墾植的山坡要么密被灌木，要么石漠化嚴重、灌木稀疏生長于石間。

對研究區的苔蘚植物研究雖已有報道，但均將該區作為一個組成部分來探討云南羅平喀斯特河谷整體的苔蘚植物生態特征[1，2]和區系[2]。作為石漠化嚴重的高原喀斯特河谷，轉長河谷苔蘚植物的生態及區系或有其獨特之處，故本研究在現有數據的基礎上重新整理該區苔蘚名錄，并探討了苔蘚生態及區系特征，為全面掌握研究區乃至云南省的苔蘚植物區系提供了基礎數據。

1 ?研究方法

分別于2005年2月和4月、2006年1月對研究區苔蘚植物進行了3次標本采集工作，沿河一路觀察并采集河岸及旁邊山上的苔蘚植物，共采集苔蘚標本552份，并于2012年6月進行了一次補充調查。室內工作于貴州師范大學苔蘚植物標本室進行。使用解剖鏡及光學顯微鏡等儀器，借助《中國蘚類植物屬志》（上、下冊）、《中國苔蘚植物志》（中、英文）、多本地方苔蘚植物志等現代苔蘚分類工具書及國內外大量文獻，采用經典的形態分類方法進行標本鑒定工作。

物種豐富度的對比分析中所利用的計算公式如下：endprint

Sj=■■

其中，Xij為k個地區中第i個地區n個分類單元中的第j個分類單位數據，Xij為k個地區中n個分類單位中第j個分類單位的數據平均值，n為分類階層數。

種相似性系數計算公式如下：

S=■×100%

其中，S為兩地的種相似性系數，A、B分別為兩地各自的種數，C為兩地的共有種數。

區系分析中世界分布類型均不列入計算。區系成分比率（FER）公式為：FER=（FEi/T）×100%，其中，FEi為某區系中第i個區系成分的分類群數，T為某區系中分類群的總數。

2 ?結果與分析

2.1 ?苔蘚植物種類組成

經鑒定，轉長河戈維段喀斯特河谷地區共有苔蘚植物32科72屬150種，其中苔類植物有8科10屬14種，蘚類植物有24科62屬136種。

2.1.1 ?優勢科 ?研究區苔蘚植物的種數和科數的關系如圖1所示，由圖1可見，大部分科均集中于含種數≤6種的科，占總科數的81.25%，但其所含種數只占總種數的38.00%。優勢科（種數≥8）有6個（表1），占總科數的18.75%，共含34屬93種，分別占該區總屬數和總種數的47.22%和62.00%，優勢度明顯。其中，叢蘚科（Pottiaceae）、青蘚科（Brachytheciaceae）和絹蘚科（Entodontaceae）分布于溫帶地區，真蘚科（Bryaceae）、灰蘚科（Hypnaceae）則為世界廣布科，蔓蘚科（Meteriaceae）則分布于赤道南北30°緯度內，是典型的熱帶亞熱帶科，因此該地區苔蘚植物在科一級水平上體現了該區由溫帶向熱帶亞熱帶過渡的地理與氣候特征。

2.1.2 ?優勢屬 ?研究區的優勢屬（所含種數≥7）如表2所示，共含38種，占總種數的25.33%，分別為溫帶分布的青蘚屬（Brachythecium），世界廣布的真蘚屬（Bryum）、絹蘚屬（Entodon），暖熱地區分布的短月蘚屬（Brachymenium）。從優勢屬也可以看出， 研究區苔蘚植物區系由溫帶向熱帶過渡的溫熱并存的特征。

2.2 ?苔蘚植物的生活型

由于苔蘚植物不具有維管束，分歧方式穩定，并極少以個體的方式出現，因此苔蘚植物的生活型具有極穩定的分歧方式及類群狀態等綜合特征，是苔蘚植物適應綜合環境條件而在外貌上反映出來的類型，對于研究一定地區植物區系的分布和形成具有重要作用[3-6]。根據Magdefrau[3]的分類系統，研究區系苔蘚植物的生活型統計如表3所示。

交織型的苔蘚植物體匍匐，三回羽狀分枝，植株相互交織且疏松附著于基質上。研究區有交織型苔蘚植物75種，占總種數的50.00%，主要屬于優勢科青蘚科、灰蘚科、絹蘚科和蔓蘚科。叢集型苔蘚配子體直立或傾立，單一或分枝，但不具水平分枝，配子囊多次產生。該區矮叢集型和高叢集型苔蘚植物分別有49種和16種，分別占總種數的32.67%和10.67%，亦大多屬于優勢科叢蘚科、真蘚科。平鋪型苔蘚植物體匍匐，植株不規則分枝至二回羽狀分枝，固著于基質上，該區共有6種平鋪型苔蘚植物，如地錢（Marchantia polymorpha）等。懸垂型苔蘚植物生長呈匍匐狀，其主要分枝如同發須狀懸垂于樹干、樹枝等物體上，主要分布于亞熱帶或溫帶，研究區只有3種，其中包括粗蔓蘚（Meteorioposis squarrosa）等。樹型通常是生活于地面或腐木上，植株直立、分枝或大形葉密集于枝頂，呈傘狀生長的生活型，該區只有1種，即狹邊大葉蘚（Rhodobryum ontariense）。

2.3 ?苔蘚植物生境類型

根據陳邦杰[7]對中國苔蘚植物群落的劃分方法，將轉長河谷區苔蘚植物的生境大致劃分為5類，即石生、土生、樹生（含樹基、樹干、樹枝等附生）、腐木生和水生（表4），1種苔蘚植物可能同時屬于1種或多種生境類型。其中石生種類有95種，占總種數的63.33%，包括羽苔（Plagiochila asplenioides）、勃氏青蘚（Brachythecium brotheri）、長柄絹蘚（Entodon macropodus）等;土生種類有82種，占總種數的54.67%，包括雙色真蘚（Bryum dichotomum）、小仙鶴蘚（Atrichum crispulum）等;樹生種類有19種，占總種數的12.67%，包括皺葉牛舌蘚（Anomodon rugelii）、褶葉蘚（Palamocladium leskeoides）等;腐木生苔蘚有8種，包括華東附干蘚（Schwetschkea courtoisii）等;水生種類只有1種，即叢生真蘚（B. Caespiticium）。轉長河兩岸山丘常經墾殖，按照熊康寧等[8]的劃分標準，墾殖區呈潛在至中度石漠化;未墾殖區少，或密被灌木、或為重度石漠化，因此區內苔蘚植物生境類型以喀斯特石生和土生為主導，樹生和腐木生種類較少;由于轉長河具有一定的切割深度，河流兩側矮崖陡直且密被藤灌，很難看到并采集到水生苔蘚。

2.4 ?區系地理成分分析

在劃分了該研究區域苔蘚植物的區系地理成分的基礎上，可以進一步了解此研究區苔蘚植物區系的分布結構及與其他地區植物區系間的關系，并為進一步研究植物區系和地理環境變化歷史奠定基礎[4，9]。結合吳征鎰[9，10]和王荷生[4]對中國種子植物屬分布類型的研究中所界定的范圍，參考Holz等[11]、Zhang等[12]對苔蘚植物現代區系成分的劃分方法，該區苔蘚植物的分布型有13型（表5），區系較復雜。研究區以東亞成分、熱帶成分和北方溫帶成分為主，分別占總種數的38.69%、33.58%和27.01%，三者共同組成了該苔蘚區系成分的主體（99.28%），其中以熱帶亞洲分布（23.36%）、中國特有分布（20.44%）、北溫帶分布（20.44%）和東亞分布（18.25%）占絕對優勢（82.49%），反映了該區系溫熱并存且具有很高的特有性特征。云南省是中國特有種子植物特有屬的分布中心之一[13]，滇東南又是其在云南省種類集中為數最多的兩個分布中心之一（歷史成因的古特有中心）[14];轉長河谷苔蘚植物的中國特有分布種類所占的比例如此之高可能與中國特有種子植物有相似的原因。endprint

2.5 ?與其他鄰近地區苔蘚區系的關系

任何植物區系均與其鄰近地區的植物區系存在著密不可分的關系。為了解該區苔蘚區系特征及其分布、演化等規律，選擇同屬中國苔蘚植物地理分區中的云貴區的3個河谷區——貴州興義馬嶺河峽谷、貴州貴陽香紙溝、貴州紅水河谷的苔蘚區系與該區進行對比分析。4個地區的地理環境、氣候等基本信息如表6所示。

2.5.1 ?物種對比 ?四條河谷均位于云貴區，該區海拔高差較大，物種豐富多樣，是中國苔蘚種類最復雜的地區之一[18]。對4條河谷的苔蘚植物科、屬、種進行綜合評估后，將苔蘚植物豐富度排序如表7所示。由于香紙溝、紅水河谷和馬嶺河峽谷均為風景名勝區，生態環境保護較好，苔蘚物種均較轉長河谷豐富。由于香紙溝區域既有河流、瀑布、溝谷，又有喀斯特錐峰，海拔高差600 m，生境豐富多樣、生態環境保護良好，故物種豐富度最高;馬嶺河峽谷則因其200 m深的嶂谷而導致小生境異質性較高，故苔蘚物種豐富度也很高;而轉長河谷則在人類活動的強烈影響下石漠化較嚴重，故苔蘚植物物種豐富度較低。

由于同為喀斯特河谷，故與轉長河谷苔蘚種的相似性系數（表8）最大的是香紙溝（26.07%）和馬嶺河峽谷（22.40%）。盡管轉長河谷所在的羅平和馬嶺河所在的興義一衣帶水，兩條河谷苔蘚物種相似性較高，但仍不及轉長河谷與香紙溝的相似度高，這可能是由于馬嶺河峽谷落大，谷底和頂部小氣候差異較大導致苔蘚種類差別較大，而同為喀斯特河谷的香紙溝無論海拔或是巖性、緯度均與轉長河谷更為相似。而巖性為砂頁巖的紅水河上游河谷地區與轉長河谷的相似性最低則可能是由于巖性差異所導致的。

2.5.2 ?區系地理成分比較 ?為在研究轉長河谷喀斯特區域的苔蘚區系時消除調查面積和物種豐富度的影響[19]，將4個河谷地區的苔蘚植物地理成分區系譜統計如表9所示。

根據表9將4個地區進行系統聚類分析，結果如圖2所示。由圖2可知大致分為2組。與物種相似性系數對比結果相似，從區系地理成分比較可見轉長河谷亦與同為喀斯特區的馬嶺河峽谷及香紙溝關系最近，組成第一組;與紅水河上游砂頁巖河谷區的區系關系最遠，紅水河谷在步長為25處與第一組相聚。與物種相似性系數對比結果不同的是，據區系地理成分對比發現轉長河谷與馬嶺河峽谷的區系關系最近，這可能與兩地地理位置十分相近有關。

3 ?小結與討論

云南羅平戈維段轉長河谷喀斯特地區共有苔蘚植物32科72屬150種（含變種和亞種），其中苔類植物有8科10屬14種，蘚類植物有24科62屬136種。其優勢科（種數≥8種）為叢蘚科、真蘚科、青蘚科、灰蘚科、絹蘚科和蔓蘚科，雖然優勢科僅占該區總科數的18.75%，但其所含屬數和種數分別占總屬數和總種數的47.22%和62.00%，優勢度明顯;區內大部分科集中于含種數≤6種的科，這些科雖然占了總科數的81.25%，但其所含種數只占總種數的38.00%。優勢屬（所含種數≥7）分別為青蘚屬、真蘚屬、絹蘚屬、短月蘚屬，所含種數占該區總種數的25.33%。優勢科、屬均反應了研究區苔蘚區系由溫帶向熱帶過渡的溫熱并存的特征。區內苔蘚植物生活型以交織型（50.00%）和矮叢集型（32.67%）為主，而生境類型以石生（63.33%）和土生（54.67%）占主導，這與該區特殊的喀斯特河谷生態環境相關：河谷兩岸大多被墾殖且呈潛在至中度石漠化，未墾殖區為密被灌木或為重度石漠化。區內苔蘚區系地理成分復雜，以東亞成分（38.69%）、熱帶成分（33.58%）和北方溫帶成分（27.01%）為主，其中又以熱帶亞洲分布（23.36%）、中國特有分布（20.44%）、北溫帶分布（20.44%）和東亞分布（18.25%）4個分布型占絕對優勢（82.49%），反映了該區系溫熱并存并具有很高的特有性特征。通過將該區與相鄰近的同為云貴區的香紙溝、紅水河谷和馬嶺河峽谷3地的苔蘚區系進行對比分析發現，轉長河谷區由于人類活動的影響導致石漠化嚴重，因此其苔蘚物種豐富度在4個地區中最低;無論從物種相似度還是區系地理成分對比結果來看，轉長河谷與同為喀斯特河谷環境的馬嶺河峽谷、香紙溝的區系關系更近，而與紅水河上游河谷地區的區系關系較為疏遠。

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