毛烏素沙地油蒿群落生物結(jié)皮的分布特征

張軍紅

（重慶水利電力職業(yè)技術(shù)學(xué)院，重慶 永川402160）

生物結(jié)皮是由土壤微生物、藻類、地衣、苔蘚植物等與土壤共同作用形成的十分復(fù)雜的聚合體［1］。生物結(jié)皮在干旱、半干旱地區(qū)分布廣泛，其生長狀況常被作為生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)狀況評價的重要指標(biāo)之一［2－3］。近年來，國內(nèi)外學(xué)者針對生物結(jié)皮開展了大量的研究工作，主要研究內(nèi)容包括生物結(jié)皮的發(fā)育對土壤理化性質(zhì)的影響［4－7］，參與形成生物結(jié)皮的生物類群及其分布特征［8－9］，生物結(jié)皮對降水再分配過程的影響［10－12］，對土壤種子庫及植被演替的影響［13－15］，對風(fēng)蝕和水蝕的影響等［16－17］。

毛烏素沙地是我國北方重要的生態(tài)屏障，同時也是荒漠化發(fā)生的重點區(qū)域之一。油蒿（Artemisia ordosica）群落是毛烏素沙地面積最大的群落類型［18］。一些研究認(rèn)為：在毛烏素沙地隨著油蒿群落蓋度的增加，生物結(jié)皮發(fā)育越來越好，而發(fā)育較好的生物結(jié)皮對降水入滲的阻礙作用導(dǎo)致油蒿群落土壤水分惡化，從而引起油蒿群落的衰退［19－20］。盡管上述論斷尚缺少足夠的證據(jù)，但是生物結(jié)皮在油蒿群落中的重要作用是不可否認(rèn)的。目前關(guān)于毛烏素沙地油蒿群落中生物結(jié)皮的研究較少，且已有的研究主要是在小尺度上展開的［21－22］。研究較大尺度上（群落中）生物結(jié)皮的蓋度及不同類型生物結(jié)皮所占比例，對研究生物結(jié)皮在生態(tài)系統(tǒng)中的作用更為重要，因此深入研究毛烏素沙地油蒿群落中生物結(jié)皮的分布特征，對深入了解生物結(jié)皮的生態(tài)功能具有重要意義，對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)恢復(fù)和制定合理的農(nóng)牧利用策略具有重要的參考價值。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

毛烏素沙地位于內(nèi)蒙古、陜西和寧夏交界地區(qū)，面積約4.00×104km2，該區(qū)位于中國北方農(nóng)牧交錯地帶，屬于溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，西北部以牧業(yè)用地為主，東南部一些草地被開墾為農(nóng)田，畜牧業(yè)與農(nóng)業(yè)并存［18］。研究區(qū)位于毛烏素沙地中部，行政區(qū)域上隸屬于內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市烏審旗。海拔約1 200m。年均降水量約350mm，7—9月降水量約占年降水量的65%，降水量年際變化大，多雨年為少雨年的2～4倍。年均蒸發(fā)量約2 300mm。土壤為風(fēng)沙土，地表物質(zhì)疏松，沙源物質(zhì)豐富，風(fēng)大且頻，風(fēng)沙活動強烈。

1.2 研究方法

2011年7—9月，根據(jù)放牧情況在地處毛烏素沙地腹地的烏審旗選取3個試驗點，分別位于沙利（禁牧）、烏審召（正常放牧）和陶利（位于烏審旗苗圃附近，處于生態(tài)移民區(qū)，偶爾還有放牧情況發(fā)生，放牧對草場的壓力較正常放牧輕而又不及完全禁牧）。在以上3個試驗點的油蒿群落中，分別在固定沙地和半固定沙地各設(shè)置16條2m×50m的樣帶，將每個樣帶分成25個2m×2m的小樣方，每個試驗點固定沙地和半固定沙地各有小樣方200個，共設(shè)置2m×2m的小樣方2 400個。用樣線法調(diào)查每個小樣方內(nèi)的總植被蓋度、油蒿蓋度、生物結(jié)皮蓋度、油蒿植冠下生物結(jié)皮蓋度、凋落物蓋度，同時記錄樣方內(nèi)生物結(jié)皮類型及其蓋度比、生物結(jié)皮破碎度（生物結(jié)皮破碎度是指外力干擾造成的生物結(jié)皮破碎面積占樣方內(nèi)生物結(jié)皮總面積的比例，造成毛烏素沙地油蒿群落中生物結(jié)皮破碎的外力包括放牧干擾、土壤動物活動、風(fēng)力作用下枝條對地表的擾動等）、生物結(jié)皮最大厚度和最小厚度，為減少試驗誤差，在每個小樣方內(nèi)各取3個點分別測量生物結(jié)皮的最大厚度與最小厚度，每個點重復(fù)測量3次。用Excel 2003，SPSS 16.0對相關(guān)數(shù)據(jù)進行處理、分析和制圖。

2 結(jié)果分析

2.1 固定沙地油蒿群落中生物結(jié)皮分布特征

固定沙地油蒿群落平均植被蓋度為39.13%，沙利、烏審召和陶利3個試驗點植被蓋度無顯著差異（表1）。這3個試驗點油蒿蓋度分別為37.80%，36.57%和37.14%，不同樣地之間無顯著差異（p＞0.05），固定沙地中油蒿蓋度占總植被蓋度的94.96%。固定沙地生物結(jié)皮蓋度以陶利最高為88.98%，其次是沙利為88.73%，烏審召最低為68.53%，顯著低于陶利和沙利；固定沙地生物結(jié)皮平均蓋度為83.74%。毛烏素沙地生物結(jié)皮主要由苔蘚、地衣和藻結(jié)皮組成，各類結(jié)皮所占比例Sm的計算公式如下：

式中：Sm——苔蘚結(jié)皮所占比例（%）；n——調(diào)查的小樣方數(shù)（個，n＝600）；St——固定沙地生物結(jié)皮平均蓋度（%）；Si——單個小樣方內(nèi)苔蘚結(jié)皮所占比例（%），可以計算出固定沙地苔蘚結(jié)皮所占比例為28%，地衣結(jié)皮和藻結(jié)皮所占比列分別為21%和51%。

表1 固定階段油蒿群落植被蓋度與生物結(jié)皮分布

3個試驗點油蒿植冠下生物結(jié)皮蓋度均顯著大于群落中的蓋度，其中沙利和陶利油蒿植冠下生物結(jié)皮蓋度無顯著差異，兩者蓋度均顯著大于烏審召。凋落物蓋度以沙利最高為7.27%，顯著大于陶利和烏審召；烏審召凋落物蓋度為3.33%，不到沙利的50%。3個樣地間生物結(jié)皮破碎度差異顯著，由小到大依次為：沙利（2.22%）＜陶利（3.68%）＜烏審召（4.07%）。生物結(jié)皮最大厚度和最小厚度均以沙利最高，分別為8.69和1.68mm，分別顯著大于陶利的最大厚度和最小厚度，而烏審召生物結(jié)皮的最大厚度與最小厚度值均介于沙利和陶利之間，且與兩者均無顯著差異，說明放牧干擾對固定沙地油蒿群落中生物結(jié)皮的厚度并無顯著影響。

2.2 半固定階段油蒿群落中生物結(jié)皮分布特征

半固定沙地油蒿群落植被蓋度沙利最高，為18.75%，顯著大于烏審召（13.20%）和陶利（13.23%），后兩者植被蓋度無顯著差異（表2）。3個樣地植被平均蓋度為14.17%。沙利、烏審召和陶利3個試驗點半固定沙地蒿蓋度分別為：18.28%，12.73%和12.95%，烏審召和陶利間油蒿蓋度無顯著差異（p＞0.05），二者均顯著低于沙利，半固定沙地中油蒿蓋度占總植被蓋度的96.92%。生物結(jié)皮蓋度以沙利最高，為39.21%，顯著大于烏審召（16.34%）和陶利（15.45%），后兩者之間生物結(jié)皮蓋度差異不顯著；油蒿群落中半固定沙地生物結(jié)皮平均蓋度為23.54%。與固定沙地相同，3個試驗點半固定沙地油蒿植冠下生物結(jié)皮蓋度均顯著大于群落中的蓋度，烏審召和陶利油蒿植冠下生物結(jié)皮蓋度無顯著差異，兩者蓋度均顯著小于沙利。

根據(jù)公式（1）可以計算出半固定沙地苔蘚結(jié)皮、地衣結(jié)皮和藻類結(jié)皮所占比重分別為：6.3%，2.5%和91.2%。

表2 半固定階段油蒿群落植被蓋度與生物結(jié)皮分布

凋落物蓋度沙利最高為2.26%，顯著大于陶利（0.61%）和烏審召（0.75%），陶利和烏審召凋落物蓋度無顯著差異。沙利的生物結(jié)皮破碎度為1.24%，顯著小于烏審召（2.69%）和陶利（2.55%），后兩者之間生物結(jié)皮破碎度無顯著差異。與固定沙地相同，生物結(jié)皮的最大厚度和最小厚度均以沙利最高，分別為3.25和0.97mm，分別顯著大于陶利和烏審召的最大厚度和最小厚度。與固定沙地不同，半固定沙地總植被蓋度、油蒿蓋度、結(jié)皮蓋度、油蒿植冠下結(jié)皮蓋度、凋落物蓋度、結(jié)皮破碎度、結(jié)皮最大厚度和最小厚度8個指標(biāo)均表現(xiàn)為烏審召和陶利間無顯著差異，二者與沙利間均存在顯著差異，沙利除生物結(jié)皮破碎度顯著小于烏審召和陶利外，其他7個指標(biāo)均表現(xiàn)為沙利顯著大于烏審召和陶利，說明在半固定沙地，生物結(jié)皮對放牧干擾的響應(yīng)更為敏感，即使是輕微的放牧干擾，也會產(chǎn)生與正常放牧干擾相當(dāng)?shù)男Ч?/p>

油蒿群落固定沙地中凋落物蓋度與總植被蓋度間存在顯著線性相關(guān)（R＝0.618）。半固定沙地中凋落物蓋度與總植被蓋度間線性相關(guān)系數(shù)為0.684，略高于固定沙地。（圖1）

圖1 油蒿群落中生物結(jié)皮蓋度與上層植被的關(guān)系

3 結(jié)論

（1）毛烏素沙地油蒿群落中半固定沙地生物結(jié)皮蓋度為23.54%，顯著低于固定沙地的83.74%，且藻結(jié)皮占結(jié)皮分布面積的91.2%，顯著大于苔蘚結(jié)皮和地衣結(jié)皮的分布面積，說明油蒿群落半固定沙地生物結(jié)皮絕大部分處于發(fā)育的初級階段。固定沙地苔蘚和地衣結(jié)皮所占比例分別達到28%和21%，兩者之和接近結(jié)皮總面積的50%，顯著高于半固定沙地，且隨著油蒿沙地固定年限的增加，群落中苔蘚和地衣結(jié)皮所占比重可能會進一步增加。在半固定沙地，絕大多數(shù)處于發(fā)育初期的生物結(jié)皮受上層植被的影響更大，與張克斌等［23－24］的研究結(jié)論一致。

（2）油蒿群落固定沙地3個試驗點之間總植被蓋度和油蒿蓋度均無顯著差異；正常放牧的烏審召生物結(jié)皮蓋度顯著小于禁牧的沙利和輕度放牧的陶利，而沙利和陶利的生物結(jié)皮蓋度無顯著差異，說明輕微的放牧干擾對固定沙地生物結(jié)皮蓋度影響不顯著，而正常放牧干擾會導(dǎo)致固定沙地生物結(jié)皮蓋度顯著下降。固定沙地生物結(jié)皮破碎度隨放牧強度的增加顯著增大，而凋落物蓋度隨放牧強度的增加而顯著降低。油蒿群落中生物結(jié)皮破碎度隨放牧強度的增加而遞增主要是由牛、羊等牲畜的踐踏引起的，而凋落物的遞減則可能是由于牲畜對上層植被的啃食，導(dǎo)致放牧區(qū)植被地上生物量減少，從而導(dǎo)致其所產(chǎn)生的凋落物也隨之減少，其相關(guān)機理有待于進一步研究。

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