寧夏鹽池縣人工封育區植物群落的β多樣性

郝智如，侯瑞萍，張克斌，王 曉

（北京林業大學 水土保持和荒漠化防治教育部重點實驗室，北京100083）

生物多樣性一直是生態學研究中的重點和熱點。中國在生物多樣性前期的研究中主要是針對生物豐富度較高的森林生態系統，2000年以后針對干旱—半干旱區的荒漠化和草地生態系統的生物多樣性研究不斷增多。汪詩平［1］研究了不同放牧率對內蒙古冷蒿草原植物多樣性的影響，江小蕾等［2］對不同干擾類型對高寒草甸群落結構和植物多樣性的影響進行了研究，楊殿林等［3］研究了不同放牧強度對貝加爾針茅草原群落植物多樣性和生產力的影響，陳榮毅等［4］研究了干旱區生物土壤結皮對種子植物多樣性的影響，劉建等［5］研究了封育對沙化草地植被及土壤特征的影響。

β多樣性是生物多樣性的重要內容，它是指物種沿著群落內或群落間某一環境梯度的替代程度或變化速率。β多樣性的研究可以揭示生境被物種分割的程度或比較不同地段的生境多樣性。β多樣性研究也可以為分析某一擾動因素及其強度對群落多樣性的干擾程度提供有價值的信息［6－7］。國外針對β多樣性的研究主要集中在森林生態系統，并且是在空間尺度上的研究。Fernandez—Palacios等［8］對加那利Canary群島Tenerife山的β多樣性進行了研究，認為β多樣性在迎風坡與海拔呈微弱的負相關關系，而在背風坡分布不明顯。Odland等［9］在挪威Aurland的研究表明，物種的更替速率在低海拔變化不大，而在高海拔地區隨著海拔升高急劇上升［9］。國內目前針對干旱—半干旱區植被群落β多樣性的研究并不深入，尤其是并未系統的分析比較各種β多樣性的測度方法在荒漠化地區的應用，而且并未在時間尺度上對β多樣性進行全面的分析。因此，本文從β多樣性的研究入手，分析了寧夏鹽池人工封育區2008—2012年的β多樣性，旨在為人工封育區的草場管理提供合理性建議。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

鹽池縣屬于典型中溫帶大陸性氣候。年均氣溫為8.1℃。年均無霜期為165d；年降水僅為250～350mm，從南向北，從東南向西北遞減。土壤類型以灰鈣土為主。其次是黑壚土和風沙土，此外有黃土、少量的鹽土、白漿土等。鹽池縣植被在區系上屬于亞歐草原區亞洲中部亞區，中國中部草原區的過渡帶。植被類型有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠化草原植被。其中灌叢、草原、沙地植被數量較大，分布也廣。鹽池縣內沒有天然森林，只有少量人工林、喬木林和大面積灌木林，其中包括北沙柳（Salix psammophilia）灌叢，小葉錦雞兒（Caragana microphyllala）灌叢。草原分干草原和荒漠草原，典型草原包括大 針 茅 （Stipagrandis）、長 芒 草 （Stipa bungeana）、冰草（Agropyron cristatum）、百里香（Thymus mongolicus）等類型，群落中常見植物種類以旱生和中旱生類型為主。荒漠化草原植被包括川青錦雞兒（Caragana tibetica）。貓頭刺（Oxytropis aciphylla），西伯利亞白刺（Nitraria sibirica）和鹽爪爪（Kalidium foliatum）［10］。

1.2 數據來源

1.2.1 樣地布設 結合國家荒漠化定位監測項目，依據當地主要土地利用類型和主要荒漠化治理工程種類，選擇有代表性的地段，分別設置固定樣地，采用GPS定位，進行定位監測。研究區域選在鹽池縣的鄂爾多斯緩坡丘陵區，毛烏素沙地西南緣的柳楊堡鄉人工封育區，距離鹽池縣城20km。對研究區樣地進行劃分，即核心區（E）、邊緣區（E1）、外圍區（E2）和對照區（E東），其地理位置分別為：核心區，東經107°24′15″，北緯37°50′44″；邊緣區，東經107°24′04″，北緯37°50′45″；外圍區，東經107°23′47″，北緯37°50′47″；對照區，東經107°24′09″，北緯37°50′12″。核心區始于1991年第1批全國防沙治沙試驗示范區，采用鐵絲網圍欄，完全排除野生動物和家畜的采食；邊緣區從2002年以來采用圍欄封育措施；外圍區從2002年以來也采用了封育，但還是受到了一些人為干擾和放牧的影響；對照區從2002年全縣禁牧開始也進行了封育，但由于缺乏人工看護，受人為和放牧影響較大。4種處理方式在一條直線上，相距不遠，因此，其自然條件也基本相同。表1為各樣地基本情況。

表1 各樣地基本情況

1.2.2 取樣方法 從E開始沿著樣帶方向隨機布設1m×1m 的樣方，E，E1，E2，E東各布設10個樣方。共40個樣方。調查內容包括植物名稱、植物種數、株數、蓋度、高度、生物量等。

1.3 測度方法

根據調查數據的屬性不同，β多樣性的測度方法可以分為兩類，即二元屬性數據測度法和數量數據測度法。

1.3.1 二元屬性數據測度方法［11］

（1）Whittaker提出的β多樣性指數。

式中：βw——Whittaker指數；S——所研究系統記載的所有物種數目；ˉα——各樣方或樣本的平均物種數。

（2）Cody提出的β多樣性指數。

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式中：βC——Cody指數；g（H）——沿生境梯度H 增加的物種數目；l（H）——沿生境梯度H減少的物種數目，即在上一個梯度中存在而在下一個梯度中沒有的物種數目。

（3）Routledge指數。

式中：βR——Routledge指數；S——所研究系統中的物種總數；r——分布重疊的物種對數。

（4）群落的相似性系數及其變形。在眾多相似性系數中，應用最廣，效果最好的是早期提出的Jaccard指數和Sorenson指數。

式中：Cj——Jaccard 指 數；Cs——Sorenson 指 數；j——兩個群落或樣地共有種數；a，b——樣地A和樣地B的物種數。下同。

式中：βCJ——由Jaccard指數得到的β多樣性指數；βCS——由Sorenson指數得到的β多樣性指數。

1.3.2 數量數據測度方法［12］二元屬性數據β多樣性測度方法的計算簡便，但若不考慮每一物種的個體數量或者相對多度，必然會過高估計稀疏種的作用，從而導致不合理的結論，為此，生態學家試圖利用數量數據測度β多樣性。

式中：CN——Bray—Curtis指數；aN——樣地 A 的物種數目；bN——樣地B的物種數目；jN——樣地A（jNa）和B（jNb）共有種中個體數目較小者之和，即

式中：CMH——Morisita—Horn指數；ani，bni——樣

由于群落中的其他信息，如蓋度、生物量、重要值等更能反映群落本質的特征，所以上述數量數據測度方法中的個體數可以由這些指標代替。本文選用了個體數、相對蓋度和重要值對調查的樣地進行了β多樣性測度。

2 結果與分析

2.1 β多樣性的二元屬性數據指標的測度

β多樣性的二元屬性數據指標的測度結果能夠反映群落的差異。表2為各樣地相鄰年間β多樣性二元屬性數據測度結果。從表2中，選擇樣地E和樣地E1為例作圖得圖1—2。

由圖1—2可知，隨著時間的增長，4種指數均成上升趨勢。圖2中的曲線較圖1中的平緩，說明樣地E1物種更新速率較E緩慢。樣地E與E1均為完全封育，排除了人為干擾和放牧的影響。樣地E從1991年開始封育，樣地E1從2002年開始封育，可見，長時間的封育并不有利于群落趨于穩定，反而會使群落對自然條件的變化變得敏感。

表2 各樣地相鄰年間β多樣性的二元屬性數據測度結果

圖1 樣地E相鄰年間β多樣性指數的二元屬性測度結果

圖2 樣地E1相鄰年間β多樣性指數的二元屬性測度結果

2.2 β多樣性的數量數據指標的測度

數量數據是群落多樣性測度的重要指標。最初人們選用個體數對群落的多樣性進行測度，但這無疑會夸大體型小但個體數目大的物種在群落中的作用。因此本文借鑒α多樣性的測度方法，除個體數外，還選用相對蓋度和重要值作為測度指標，由于Bray—Curtis指數和 Morisita—Horn指數均為相似性指數，故用1減去相應的相似性指數得到相異性測度（β多樣性測度），其結果如表3所示。并用SPSS 18.0軟件對表3中各指數進行相似性分析，結果如表4所示。

由表4可知，由Bray—Curtis指數和Morisita－Horn指數得到的β多樣性指數，不論是選擇個體數，還是相對蓋度，或者是重要值為測度指標，它們兩者之間都具有極好的相似性（相關系數達到0.01水平），其表示的結果是一致的。由表4還可知：βCN1與βCN2，βCN3之間，βCMH1與βCMH2之間并不具有相似性，而βCN2與βCN3，βCMH2與βCMH3之間的相似性卻是及其顯著的。這說明不同數據指標對β多樣性的測度結果是有影響的，尤其是以個體數為測度指標的結果與以相對蓋度和重要值為測度指標的結果存在明顯的差異性，而后兩者間的相似性卻極其顯著，這是由于個體數量并不能真實反映群落的實際情況，而由相對蓋度和重要值作為測度指標時，可以更真實的反應群落的情況。以相對蓋度和重要值為測度指標得到的β多樣性極好的相似性說明相對蓋度和重要值在鹽池人工封育區β多樣性研究中，都是很好的測度指標，其結果是一致的。從表4中也可以看出，隨著時間的增加，各樣地β多樣性呈上升的總趨勢。

2.3 不同屬性數據的β多樣性測度結果比較

用SPSS 18.0對表2中各二元屬性測度指標進行相似性分析，其結果如表5所示。

表3 各樣地相鄰年間β多樣性的數量數據數據測度結果

表4 各數量數據測度指標相似性結果

表5 各二元屬性測度指標相似性結果

由表5可以看出，4種指標之間均有很好的相似性，尤其是Cody指數，Jaccard指數和Sorenson三者之間的相關系數達到了0.01的水平，說明Cody指數與Jaccard指數，Cody指數與Sorenson指數，Jaccard指數與Sorenson指數之間的相似性是極其顯著的，因此這3個指數表示的β多樣性結果是一致的。根據上述結論，故選用二元屬性數據測度中的βCS和數量數據測度中βCMH3為例作圖，如圖3—4所示。

比較圖3和圖4，可以發現4條曲線總體均呈上升趨勢，且圖3中各樣地的變化趨勢比圖4中平緩。這是由于二元屬性數據僅對物種的存在與否進行測度，其測度結果對反映群落的變化，尤其是人為干擾對群落的影響并不敏感，因此其結果與時間梯度的變化比較一致。然而數量屬性數據在對物種存在與否進行測度的同時，還對物種的其他屬性，如相對蓋度，重要值等進行測度，所以對環境變化，尤其是人類活動所引起的群落變化相當敏感。圖4中波動最為明顯的是樣地E東說明了這個問題。但圖4中樣地E的波動也非常明顯，樣地E從1991年起開始完全封育，雖然沒有放牧和人為的影響，但長期的封育使得地表結皮增厚，使得群落對環境的變化，如降水更為敏感，因此，長期的封育并不有利于草場群落的穩定，反而會促使生境破碎化。

圖3 各樣地相鄰年間β多樣性二元屬性數據測度結果

圖4 各樣地相鄰年間β多樣性數量數據測度結果

3 結論

（1）比較樣地E相鄰年間β多樣性指數的二元屬性測度結果，Cody指數以及由Jaccard指數和Sorenson指數得到的βCS和βCJ指數變化趨勢非常相近，說明3種β多樣性測度方法生態學意義明顯，有較高的實用價值，但從操作方便，計算簡單等方面考慮，應首先選擇βCS指數進行β多樣性測度。

（2）β多樣性測度方法可以分為兩種，即二元屬性數據測度方法和數量數據測度方法。在數量數據測度方法中，為了避免選用個體數為測度指標而造成較大的誤差，可以用相對蓋度和重要值代替個體數進行測度，并能夠得到較為合理的結果，且兩種指標的測度結果相似性極好。

（3）結果表明，群落組成成分在個體數、相對蓋度、重要值等方面特征的變化較物種是否在群落中消失這一特征的變化更為敏感。

（4）長期的完全封育并不利于群落的演替。根據草地生態系統的可持續性原理，草地圍封不應是無限期的，封育期過長，不但不利于牧草的正常生長和發育，反而枯草會抑制植物的再生和幼苗的形成，不利于草地的繁殖更新。因此，草地圍封一段時間后，應進行適當利用，使草地生態系統的能量流動和物質循環保持良性狀態，進而保持草地生態系統平衡。已有研究表明，適當的放牧有利于保持草地群落較高的生物多樣性［13－14］。因此，封育時間的長短，應根據草地退化程度和草地恢復狀況而定［15－17］。

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