冀北遼河源自然保護區森林景觀格局與環境的關系

于曉文，康峰峰，韓海榮，宋小帥，趙金龍，高 晶，趙偉紅

（北京林業大學 省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京100083）

景觀格局時空分異與環境因素密切相關，森林景觀格局的形成及其變化是環境變遷、生態過程以及人類長期干擾作用的結果［1］，在植被生態學和地植物學的經典理論中，地形作為生境條件的綜合指標包括坡度、海拔、坡向等，決定光、熱和降水的時空再分配，影響著區域森林景觀格局的組成、結構和動態變化，直接影響植被垂直帶譜、群落分布以及種群格局［2－4］，隨著中國景觀生態學理論與應用研究的發展，關于景觀格局—環境關系的定量關系研究進展很快［5］，利用地形分維的差異性來揭示植被空間分布規律以及了解自然因素對植被分布的影響已經在景觀和群落尺度的植被格局分析中引起關注，逐漸成為植被生態學研究的一個重點領域［6］。很多學者對植被和環境關系的研究主要圍繞環境對群落整體的影響及生態意義，而對不同地類、起源的森林景觀類型植物對環境異質性影響程度的不同以及環境因子在植物群落分布格局的相對貢獻差異研究較少，目前，分類和排序成為研究植物與環境關系中最常用的數量分析方法，梯度分析不僅在排序空間中定量地表達樣方和物種信息，而且可以把影響植被動態的各種因子進行定量地分析，從而更加深入地詮釋植被與環境因子的關系，其中典范對應分析可結合多個環境因子對森林景觀進行深入有效的認識和管理，包含的信息量大，結果明確、直觀、效果好［7］，能夠較為客觀地反映植被與環境的關系，已經得到了廣泛的應用［8－9］。本研究進一步將典范對應分析法（canonical correspondence analysis，CCA）排序定量方法引入景觀格局與環境關系的研究中，探究不同地形因子對遼河源自然保護區森林景觀格局的影響，從立地條件和林分類型空間結構角度，為保護區森林生態系統的健康經營提供重要的科學依據。

1 研究區概況

研究區冀北遼河源自然保護區地理坐標為東經118°22′39″—118°37′21″，北緯41°01′30″—41°21′15″，位于河北省平泉縣境內，總面積33 554.3hm2，海拔625～1 738m，周邊與河北省承德縣、內蒙古自治區寧城縣接壤；全境為七老圖山東南段，地處內蒙古高原和冀北山地的過渡地帶。

冀北遼河源自然保護區地處暖溫帶向寒溫帶過渡地帶，屬于半濕潤半干旱大陸性季風型山地氣候，特點為：四季分明，雨熱同季，光照充足，雨量充沛，風沙較小，晝夜溫差大，全年平均氣溫7.3℃，1月平均氣溫－10.8℃，7月平均氣溫22.9℃，極端最高氣溫39.4℃，極端最低溫度－27.9℃，無霜期110～125d，全年日照2 000～2 900h，年平均降水量500～700mm，主要集中在7—9月，年平均蒸發量為1 800mm，濕潤度為0.4，歷年平均晴天日數為170d左右，境內土壤分為草甸土、棕壤土、褐土、草甸土4個土類，以山地棕壤土和淋溶褐土為主，土層較厚，一般為50—100cm，該區共有7個植被型29個群系，低山落葉闊葉灌叢帶主要分布有山杏灌叢、胡枝子灌叢、繡線菊灌叢等，中山地帶分布有天然油松林、華北落葉松林、山楊林及白樺林及其他闊葉混交林等，植被類型復雜多樣。

2 研究方法

以ArcGIS為技術平臺，基于DEM高程圖建立研究區數字化地形屬性數據庫并基于1∶50 000森林資源Ⅱ類調查的林相圖景觀圖層屬性數據庫，采用網格取樣法，提取海拔、坡度、坡向、土壤類型、土壤厚度等環境因子和17個森林景觀分布圖。利用CANOCO for Windows 4.5軟件將環境因子分別與景觀多度進行典范對應分析（CCA排序），研究環境因子對森林景觀格局重要性的貢獻程度（圖1）。

2.1 數據來源及處理

（1）數據來源。以ArcGIS為技術平臺，利用等高線數字化資料生成數字高程模型（digital elevation model，DEM），通過擴充功能模塊“3DAnalyst”，“Spatial Analyst”和“Patch Analyst”生成高程、坡度和坡向分布圖。

（2）環境因子賦值。①土壤類型分為：草甸土、褐土、棕壤土和亞高山草甸土，分別用1—4代表；②郁閉度按1—6共分6級。賦值方法為：1表示某種植物的蓋度為0，或數量極少、單株者；2表示某種植物的蓋度在5%以下，或數量尚多者；3表示某種植物的蓋度在5%～25%；4表示某種植物的蓋度在25%～50%；5表示某種植物的蓋度在50%～75%；6表示某種植物的蓋度在75%以上，皆為實測值［10］；③土壤類型和土壤厚度均取自森林Ⅱ類清查數據。

2.2 森林景觀類型劃分

森林景觀是以各類異質森林生態系統為主體成分，在一定地域范圍內復合構成的Ⅰ類景觀［11］，也是研究地區的森林在景觀尺度上可分辨的相對同質單位，是研究森林景觀空間格局的基礎［12］。根據遼河源自然保護區土地利用區劃結果、森林Ⅱ類清查數據和研究需求，以森林景觀基質層特征為主，考慮優勢樹種，并結合地類、起源對森林景觀類型作了更詳細的劃分，將森林景觀劃分為17種類型，具體分類結果見表1。

表1 遼河源自然保護區森林景觀區劃結果

2.3 網格取樣

利用ArcGIS的Data Management Tools模塊，Great Fishnet功能繪制網格，網格單元大小為：20×20柵格，實際面積為500m×500m，得到研究區網格土層，并用遼河源自然保護區邊界圖層進行切割（clip），刪除邊界線外的樣點，對切割后的樣點進行統一編號，形成研究區樣點屬性數據庫，生成1 196個樣方。景觀格局分布特征值用每個樣方內不同景觀類型所占面積比例表示，環境因子分布特征值用網格中心點環境因子值表示。對環境因子進行分級加權平均，得到網格樣方的環境因子值。以網格樣方內森林景觀類型的組成數量作為該樣方的多度。

在Excel表中，形成景觀類型多度矩陣和環境因子值矩陣。通過前向選擇法（forward selection）選出貢獻率較大的環境因子，采用蒙特卡羅置換檢驗（Monte Carlo permutation test）來評估CCA的分析是否可靠，利用CANOCO for Windows 4.5軟件中的WCanoImp模塊，將景觀類型多度矩陣和環境因子值矩陣轉換為軟件規定的格式，輸入CANOCO for Windows 4.5軟件中進行CCA排序分析。

為了估計各個環境因子對森林景觀類型的影響，每個環境因子的總效應和凈效應被測定。總效應的測定以所有環境因子為自變量進行CCA排序；凈效應的測定是以某一個環境因子為自變量，其他5個環境因子為協變量經行偏CCA（partial CCA）排序，顯著性由499次置換檢驗來確定。分別以每個環境因子的典范特征值與總特征值的比值來表示環境因子對森林景觀格局的影響程度［13］。

2.4 典型對應分析CCA

典范對應分析是由對應分析（correspondence analysis，CA）或叫相互平均（reciprocal averaging，RA）修改而成的，結合了對應分析和多元回歸分析，當變量數據較多時，直線相關等分析受到了限制，如植被分布沿著環境梯度更多的是呈單峰型分布［14－15］；而且對于山區，由于地形地貌變化幅度大，利用地統計學研究植被的空間變異將產生較大的誤差。數量生態學中的典范對應分析（canonical correspondence analysis，CCA）方法，要求變量的非直線分布很好地解決了這個問題［1，16］。CCA排序法最大優點可以將結果簡單明了地表示在同一排序圖上，能夠較為客觀地反映景觀格局分布與環境因子的關系，已在植物群落和環境關系的研究中得到廣泛應用［17］。應用國際通用的CANOCO for windows 4.5分析軟件和與此相關的CANODRAW作圖軟件對研究區景觀數據進行分析。

CCA排序軸同時結合了森林景觀類型與環境因子，因此，森林景觀類型和環境因子的關系很清楚。這可以從CCA二維排序出來，環境變量用帶箭頭的線段表示，箭頭所指的方向是環境因子變化最大的方向，箭頭連線的長度表示該環境因子與物種分布相關程度的大小，連線越長，相關性越大，能解釋森林物種多度分布分布變化的比例也越大。箭頭連線與排序軸的夾角表示該環境因子與排序軸的相關性大小，夾角越小，相關性越高。景觀類型點之間的距離代表不同景觀類型的空間分布差異，從景觀類型點到環境因子箭頭的投影點的位置次序可以代表這些景觀類型在該環境因子最適值的排序［18－21］。

3 結果與分析

3.1 森林景觀總體特征

遼河源自然保護區總面積33 554.3hm2，其中森林面積25 583.6hm2，占保護區總面積的76%，森林覆蓋率較高，有林地占絕對優勢，是整個景觀的基質，控制著整個景觀的物質循環和能量流動。森林景觀類型中混交林中天然闊葉林最多，共8 261.34hm2，占森林總面積32.29%，針葉純林中人工油松林最多，共3 152.03hm2，闊葉純林中天然柞樹林最多，共4 722.37hm2。各森林類型總面積分布極不平衡，面積大小依次為：天然闊葉混交林＞天然柞樹純林＞人工油松純林＞天然油松純林＞天然樺樹純林＞天然其他闊葉純林＞天然山楊純林＞天然針葉混交林＞人工針葉混交林＞人工落葉松純林＞人工刺槐純林＞人工其他闊葉純林＞人工栽培楊純林＞人工闊葉混交林＞天然核桃楸純林＞人工經濟林純林＞天然椴樹純林，各森林類型面積差異明顯，從一定意義上看出各森林景觀類型對整個森林景觀中的相對貢獻率，反映一定的破碎化狀態，其中天然闊葉混交林面積8 261.34hm2，共占森林總面積的32.29%，接近整個森林景觀面積的1／3，說明天然闊葉混交林是遼河源自然保護區的地帶性植被，分布最為廣泛，對森林景觀貢獻最大；油松面積6 247.45hm2，占保護區森林面積的24.42%，接近1／5，說明其也是保護區Ⅰ類重要的森林景觀資源，經濟林與天然核桃楸、椴樹面積最小，僅占森林景觀面積0.22，對保護區景觀格局及其與環境因子之間的關系進行分析，為揭示植被格局和生態過程的耦合關系奠定基礎，為森林經營決策提供重要的實踐參考。

3.2 CCA計算結果對研究目標的展示度

排序軸特征值及其與景觀因子的相關性分析特征值是衡量排序軸重要性的指標，根據各排序軸的特征值可計算出其對景觀類型數據方差以及景觀—環境關系的解釋。

由表2可見，CCA前4個軸的的累積景觀—環境解釋量為97.9%，表明前4個排序軸集中了全部排序軸所反映的森林景觀格局—環境關系的絕大部分信息。第1排序軸與環境因子相關性F檢驗值為63.177，為極顯著相關（p＝0.002）。環境因子第1排序軸與景觀格局指數特征第一排序軸的相關系數為0.578，相關性較好。

表2 特征值、景觀－環境相關系數以及對景觀－環境關系解釋的累積百分比

3.3 森林景觀格局與環境因子關系

在森林景觀格局與環境因子的CCA排序研究中（表3），CCA第1軸基本反映了海拔、坡向、土壤類型和土壤厚度的變化，其中海拔與森林景觀類型正相關，相關系數最大0.651 2，其次是坡向、土壤類型和土壤厚度，相關系數分別為0.155 4，0.388 1和－0.601 1，排序軸第2軸主要反映坡度和郁閉度的變化，相關系數分別為0.362 2和－0.067 4。土壤類型和厚度在蒙特卡羅置換檢驗中與景觀森林景觀類型分布沒有顯著性，研究區郁閉度變化相對不是很明顯，對森林景觀格局影響較小。該研究區域最低海拔在580m，最高海拔為1 723.3m。人工經濟林主要分布在海拔600m以下，占該類林地總面積的82%。天然油松林純林、人工栽培楊、人工柞樹純林、人工刺槐林、人工闊葉林混交林、人工其他闊葉純林、人工油松純林和人工針葉混交林都主要分布在海拔600～800m，它們占該類林地總面積的比重分別為：62.42%，54.35%，60.01%，51.225%，49.44%，42.84%，41.38%，45.43%和38.45%；而人工華北落葉松林、天然其他闊葉林、天然柞樹林、天然核桃秋林、天然椴樹林、天然山楊林、天然針葉混交林、天然闊葉混交林主要分布在海拔800～1 400m，它們占該類林地總面積的比重分別為：85.93%，52.10%，47.61%，46.02%，45.56%和38.71%。

表3 環境因子與CCA前4個排序軸的相關系數及蒙特卡羅檢驗結果

天然樺樹純林主要分布在1 200～1 400m，占該類林地總面積的53.32%。這與森林景觀類型點在CCA排序圖上沿海拔箭頭方向分布趨勢基本吻合。第2排序軸則反映的是坡度對森林景觀類型分布的變化情況，而其他的環境因子不是影響森林景觀類型格局的主要因子，在CCA排序圖中，大部分森林景觀類型集中分布在坡度箭頭的起始點附近，這與實際情況相符合。

3.4 森林景觀格局分布的主導因素

以上結果分析表明，沿第1軸CCA能很明顯地把森林景觀類型與環境因子的相關關系大小區分開來，由此可知，冀北遼河源保護區森林景觀格局分布的主導因素是海拔，對森林景觀格局貢獻率最大，遼河源自然保護區森林景觀在總體上表現為人工林分布在低海拔地區，天然林分布在高海拔地區，海拔從低到高，也反映了人類干擾這一因子逐漸減弱的梯度。另一個重要的環境因子是坡度，且隨著坡度的增加，各森林景觀類型數量先增加后減少，坡度與海拔密切相關，與人類的干擾有一定的關系。

4 結論

（1）遼河源自然保護區以有林地為主，森林覆蓋較高，占保護區總面積的76%，森林景觀異質性較高，森林景觀類型較豐富。各森林類型總面積分布極不平衡，面積差異明顯，其中林型中比重最大面積和最小面積相差8 259.63hm2，呈現出一定森林的破碎化狀態。有林地中以天然闊葉混交林和油松林居多，是保護區重要的森林景觀資源。其中人工林多分布在低海拔地區，天然林分布在高海拔地區。

（2）冀北遼河源自然保護區森林景觀格局是不同生態適應型樹種與環境因子相互作用、相互適應的結果。它不僅與樹種的生物學特性和種群間競爭排斥有關，而且與樹種的生境、海拔、坡度等有密切關系。根據林分、起源、現狀地類劃分的17種森林景觀類型與CCA排序圖上的散布格局吻合較好，揭示出重要的環境梯度。CCA分析結果表明，海拔是景觀類型分布格局的主要控制因子，其次是坡度，原因是坡度的變化決定了土壤持水量的大小，從而影響了植被生長發育過程中對水分的需求。坡向的變化決定了光照強度的大小，從而影響植被生長發育過程中對光照的需求，在研究區域內的變化不如海拔、坡度變化幅度大，未能構成植被生長發育的限制條件，對植被分布的影響居于海拔、坡度之下，土壤類型和土壤厚度在蒙特卡羅置換檢驗中與景觀森林景觀類型分布沒有顯著性，研究區郁閉度變化相對不是很明顯，對森林景觀格局影響較小。

（3）利用GIS技術從遙感圖像中生成數字模型提取高程、坡度、坡向進行統計分析的方法是簡單有效的，該方法不僅可以避免傳統樣方調查法的繁瑣性，同時也保證了地形數據的完整性和全面性，利用蒙特卡羅置換檢驗確定森林景觀類型的分布是否和地形因素有關聯，從而確認CCA研究是否有意義。景觀格局具有空間相關性和尺度效應，在連續尺度序列上對景觀格局進行考察有助于把握其內在的演變規律，本文側重空間變化研究，解釋不同生態適應型林分樹種和立地因子之間關系，在空間、時間、尺度上對兩者的相關性深入探討與環境因子的關系，能更好地為保障遼河源自然保護區森林景觀格局的高保護價值及合理利用資源提供有力的依據。

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