被子植物葉片化石分散角質層在恢復古環境中的應用

熊 偉

(廣東省地質局第七地質大隊，廣東惠州 516008)

0 引言

植物上部分表皮細胞外壁的表面覆蓋著一層脂肪性保護層稱為角質層，它在葉子中表現最明顯;嫩枝、花和果實的表皮外層及幼根上也常有這種結構。這些角質層在脫離植物母體或形成植物體石化前，因搬運而破裂分散，并在還原條件下通過沉積、壓實、脫水、石化等一系列過程最終封存于巖層中，形成化石分散角質層。

葉片的分散角質層表皮特征不僅可以確定其所屬植物類群或種屬，也可為同一層位中大化石植物提供補充，同時具有地層、古生態和古環境的研究意義［1］。

本文將嘗試通過對被子植物葉片上表皮分散角質層結構特征的對比研究，恢復重建古環境。

1 化石分散角質層的研究簡況

對分散角質層的研究可以追溯至19世紀，但由于角質層化石往往原位保存的較少，分散角質層保存較多，其與母體的關系常難于確定［2］，同時限于當時技術和手段落后，研究未能取得大的進展。直至20世紀中期，由于對能源礦產的開發利用及研究程度的不斷加深，現代植物學和光電技術即計算機技術的普及和提升，使得植物學家對分散角質層的研究取得了很大的成功，特別是分散角質層在古生態和地層學中的應用，為恢復化石植物自然屬性、古植被生態群落、古生態環境與氣候及古地層提供了另一有力科學佐證。角質層在石油地質勘探中的應用也日益受到重視。

隨著計算機技術、掃描電子顯微鏡、3D電子顯微鏡及其成像技術和現代植物解剖學的成熟，對分散角質層的研究也不斷深入，并在恢復古生態、古氣候和古環境演變及地史演化領域取得了豐碩成果。

2 化石分散角質層表皮結構的提取

2.1 角質層與保存其巖石的分離

由于分散角質層化石保存于沉積巖中，因此完整的將分散角質層從巖石中提取出來是首要任務。根據沉積巖的巖性，可選擇稀鹽酸或氫佛酸浸泡包含化石的巖石。經一段時間浸泡，巖石中鈣質及硅質成分得到溶解，剩余不溶物結構因鈣質和硅質溶解而受破壞變得松散，此時分散角質層可自其中剝離。

2.2 分散角質層處理

首先將小塊含分散角質層巖石浸泡于10%的稀鹽酸中浸泡24 h，取出用蒸餾水清洗并稀釋至中性。再次浸入50%的HF中，待巖石變得松散狀后可將其中的分散角質層取出。自巖石中剝離而出的分散角質層需經純凈水多次清洗，以去除殘留的HF和表面殘余物。之后將清洗干凈的分散角質層浸入濃度為65%的硝酸和98%硫酸的混合液中，待酸液變為褐色，分散角質層變軟，再將角質層取出放入5%的NH4OH中浸泡褪色，待分散角質層變為淺黃色時取出，用蒸餾水清洗至中性。

2.3 分散角質層薄片制備及封存

將裝有少量水和分散角質層的培養皿放低倍顯微鏡下，根據現代植物解剖方法剝離葉片纖維，獲得葉片角質層(被子植物有上葉和下葉角質層)，染色后載入蓋玻片，使用樹脂膠封存。

2.4 分散角質層薄片成像

使用掃描電子顯微鏡及其成像、記錄系統進行電子成像。

3 被子植物葉片結構特征

根據現代植物解剖學可知植物葉片包括表皮、葉肉、葉脈。表皮分為上表皮和下表皮，一般由一層細胞組成。在表皮上分布有氣孔器。葉肉則由含有葉綠體的薄壁細胞組成，在有背腹之分的兩面葉中、葉肉組織分為柵欄組織和海綿組織。葉脈由維管束和機械組織組成。

在對葉片化石解剖過程中發現，葉片上、下表皮保存較好，上表皮保存好于下表皮，葉肉及葉脈炭化較為嚴重，保存較差。葉片上表皮氣孔口、氣孔極區保衛細胞等保存完好，保衛細胞外壁有加厚現象，同時常見較為復雜的毛基，其他細胞呈不規則形緊密排列。下表皮中多為不規則形緊密排列細胞及復雜的毛基。

4 現代植物與古植物葉片結構分析

1973年古植物學家Leo Hickey提出了雙子葉植物葉結構分析方法。目前葉結構分析方法逐漸成熟并在國內外得到廣泛應用。

該方法是一套系統而嚴謹用于鑒定被子植物葉化石的科學方法。由于特定植物種屬結構在遺傳上保持較強的穩定性，葉片氣孔指數、垂周壁、表皮細胞、毛基等遺傳特征可作為其劃分種屬的標志，此外葉片結構功能與環境的統一，又使葉片結構發生部分改變，適應環境并響應環境的變化。可見，古植物化石葉片結構和現代同種屬的葉片結構分別記載了古代和現代的氣候信息。通過對比古植物化石角質層中所記錄的角質層厚度、成熟氣孔器組合形式、垂周壁類型、表皮細胞形態、氣孔器分布特征、下陷情況、氣孔指數、表皮細胞輪廓及表皮毛基等結構特征與現代同種屬植物葉片結構特征變化，可恢復重建古生態及古環境。

5 現代葉片結構對環境的響應及化石角質層對古環境的重建

植物對其自身生存環境有特定的響應，在適應環境的過程中，葉片作為植物最基本、最主要的生命活動場所，各結構表現出了各自的響應特點，構成了類型繁多的響應模式［3－4］，成為了植物對不同環境反應最敏感的器官。

植物葉片大小及厚度常作為衡量植物抗旱性的一個指標，植物葉片越厚，儲水能力越強。而一般認為，小葉型也是耐旱的一種特征，細小的葉型可以減少水分蒸發面積［5］。

氣孔器是植物葉片與周圍空氣之間交換氣體的器官，大的氣孔密度會增加CO2的吸收量，導致強光合速率的提高，因此植物葉片氣孔密度大小決定了植被水分利用效率。

角質層由不透水的脂類物質組成，能夠防止植物體內水分的過分蒸騰，保持植物葉片水分，在控制水分散失和光熱傷害方面具有重要的生理生態意義。水分子在角質層擴散的阻力通常是很大的，植物葉片表皮外壁角質層片層的排列方式、密度以及厚度因物種與環境的不同而不同。為了更好地適應缺水、高溫等干旱環境，植物葉片角質層加厚，增加水分的擴散阻力，使葉片葉肉細胞更有效地利用水分，更好地保護葉肉組織避免被強光灼傷［6］。

化石角質層作為古植物與古環境之間的重要界面以化石的方式保存了下來，它不僅記錄了古植物的表皮特征，同時更為重要的是它保存了古植物生存環境的信息。由于化石角質層保留了古植物葉片表皮的細胞結構、氣孔器、毛基等特征，因此可根據“雙子葉植物葉結構分析方法”和植被葉片結構對環境的響應理論的指導，恢復重建古植物的生存環境。在連續沉積地層中甚至可以建立連續的古環境模型，與古生物學、地層學等一同建立該區域地質演變史及環境演變史，為研究地質演變對環境的影響提供科學依據。

例如，角質層厚度在一定程度上反映了古植物葉肉和角質的厚度，當角質層厚度和葉肉纖維厚度大時，說明植物葉片具有一定的儲水、防蒸騰和防止葉片曬傷功能，說明其所處地區具有強日照、高蒸發的氣候;氣孔器作為植物與大氣的物質交換器官，其發育程度和氣孔指數大小更能直接反應氣候的變化，當氣孔器碩大、發育良好，氣孔指數高時，說明該地區氣候具有充足的氧氣和日照條件用以光合作用;其次毛基是葉毛與葉片結合部，毛基的多少反應葉毛數量，一般來說葉毛越多其防寒能力越強。因此根據上述葉片結構特征及對比現代同種屬植物葉片結構不僅能恢復重建古生態和古氣候，而且如果在一套完整的沉積序列中均發現植物角質層化石，那么還可通過上述手段反演氣候的演變史。

［1］閆德飛，孫柏年，等.云南騰沖上新統芒棒組植物分散角質層研究［J］.古生物學報，2007，46(1):113 －121.

［2］孫柏年，沈光隆.研究古生態的新幫手——分散角質層［J］.化石，1991(1):4.

［3］周云龍.植物生物學［M］.北京:高等教育出版社，1999.

［4］胡又厘.余甘根和葉的形態解剖特征與耐旱性的關系［J］.福建農林大學學報:自然科學版，1992(4):413－417.

［5］王丹，駱建霞，史燕山，等.兩種地被植物解剖結構與抗旱性關系的研究［J］.天津農學院學報，2005，12(2):15 －17.

［6］李長復.葉子表面的適應性能［J］.生物學通報，1985(9):3－5.