養殖密度對魚類福利影響研究進展

劉寶良，雷霽霖，賈 睿，劉 濱

（中國水產科學研究院黃海水產研究所，農業部海洋漁業可持續發展重點實驗室，青島市海水魚類種子工程與生物技術重點實驗室，山東青島266071）

1 前言

水產品被譽為是人類優質蛋白質的重要來源，而受到特別重視。據聯合國Food and Agriculture Organization(FAO)統計報告，2012年全球可食用水產品總量達到1.575 254×108t，其中養殖產量達6.663 33×107t，自2000年以來，水產養殖對世界水產的貢獻率已由25.7%增長至2012年的42.2%[1]，水產養殖業將是未來動物源性食品增長最快的領域之一。我國是水產大國，也是唯一一個養殖產量超過捕撈產量的國家。2013年全國水產品養殖總量為4.542×107t，約占世界水產養殖總產量的65.3%，水產養殖業為我國國民經濟的發展和人民生活水平的提高做出了重要貢獻[2]。

當今水產養殖業快速發展，對社會和經濟的影響力不斷增大，尤其在集約化養殖條件下，動物福利日益為人們所關注[3，4]。所謂動物福利主要是指在養殖生產過程中動物應享有免于饑渴、病痛、不適和恐懼的自由，同時還享有表達天性的自由，目前關于動物福利的研究尚處于初級階段，主要集中于陸生動物，對水產動物的相關研究因具有特殊性而進展較為緩慢，更缺乏通用的福利養殖定義和準則[5]。當前，在FAO登記的水產養殖品種有567種，其中魚類是世界水產養殖產量的主要貢獻者，也是發展中國家重要的高品質食物來源[1]；魚類屬于水產動物中相對高等的脊椎動物，已有研究證明其對外部不適環境具有感知、應對和記憶的能力[6～8]，因此對水產動物福利研究多集中在魚類養殖方面[9]。

隨著社會經濟的不斷發展，漁業生產空間不斷受到擠壓，傳統的漁業生產已經無法滿足人類對水產蛋白高速增長的需求。以封閉循環水養殖模式（recirculating aquaculture system，RAS）為代表的現代工廠集約化養殖具有高產、高效、資源節約、環境友好等諸多優點，是現代漁業發展的必然趨勢[10]。在集約化養殖過程中存在一些影響魚類福利的潛在因素，例如分級、轉運、捕捉、餌料供給、高密度養殖等[11]。其中養殖密度是集約化養殖生產過程中最基本的生產管理因素，增加養殖密度是提高單位水體產量最常用的方法，然而養殖密度過高，將影響魚類生長，增大養殖風險，而養殖密度過低，既降低了資源利用率也不利于魚類群體行為的形成[12]，因此眾多學者和倡導保障養殖動物福利的公益組織一致認為不適宜養殖密度是養殖生產過程中影響魚類福利的最基本因素，其對魚類影響程度要遠大于陸生養殖動物[13，14]。

由于養殖魚類種類繁多，物種間生物學特性差異顯著，諸如表觀生長狀況、死亡率、健康狀態、應激反應、行為等通用的魚類生物學特征均可作為反映魚類福利狀態的指示因子[5]。本文將圍繞現代工廠化養殖過程中養殖密度這一重要因素，全面回顧其對魚類福利的影響。

2 養殖密度對魚類福利影響

2.1 生長

表觀生長狀況是反映不同生長條件下魚類福利狀態的重要指標，因此關于養殖密度對魚類生長影響的研究開展較多，其中已有研究證明高密度能夠對大西洋鮭（Salmo salar）、虹鱒（Oncorhynchus mykiss）、尼羅羅非魚（Oreochromis niloticus）、美洲紅點鮭（Salvelinus fontinalis）、銀大麻哈魚（Oncorhyn chuskisutch）、史氏鱘（Acipenserschrenckii）、鯉魚（Cyprinus carpio）等多種魚類攝食、餌料轉化效率等方面產生負面影響從而影響其生長狀況[15～21]；此外也有研究表明諸如北極紅點鮭（Salvelinusalpinus）、歐鱸（Dicentrarchus labrax）等魚類在低養殖密度養殖條件下攝食率低，餌料系數相對較高，生長率顯著低于高密度組[22，23]。盡管如此，仍有部分學者通過研究不同密度下大西洋鮭和虹鱒生長表現，認為養殖密度對魚類生長并無直接影響，而是通過密度的改變，對養殖水質產生影響從而間接影響魚類生長[24～26]。

另一方面，除物種間差異外，相同物種不同生理階段的差異也使得養殖密度對魚類生長影響的程度和方式不同，如大西洋庸鰈（Hippoglossus hippoglossus）幼魚階段放養于高密度養殖條件下生長情況優于成魚；大菱鲆（Scophthalamus maximus）幼魚在高密度養殖條件下生長率受到抑制，但養殖密度的增加對大菱鲆成魚生長率無顯著影響；同鲆鰈類魚相似，非洲鯰魚（Clarias gariepinus）也存在不同生長階段對養殖密度的適應能力存在差異的特 點[27～31]。

2.2 應激反應

魚類在面臨外界環境中不穩定的刺激或脅迫時會發生一系列生理反應或行為變化以保護自身，此類反應被廣義的定義為應激反應，被認為是魚類的一種自適應策略，以應對外界脅迫，達到一種動態平衡，并常被用來反映魚類的福利狀態[32]。研究表明魚類的應激反應分為三級響應。第一級響應是機體神經內分泌活動的變化，包括神經內分泌反應，其中涉及兒茶酚胺的釋放和激活下丘腦-垂體-腎間質（HPI）軸；第二級響應是由第一階段引起的一系列生理、生化、免疫反應等的變化；第三級響應是在第二級響應的生理基礎上，魚類的行為出現變化、生長速率減慢、抗病力降低等[33]。隨著魚淋巴細胞糖皮質激素受體的發現，以及魚類在慢性應激后白細胞和淋巴組織中的糖皮質激素受體能夠發生相應變化得到證實[34]，皮質醇一般被認為是反映魚類福利狀態的重要指示因子，但魚類皮質醇水平變化相對靈敏，例如經一個短暫的刺激，其血漿皮質醇水平快速升高后能在幾小時內恢復正常[35]。此外皮質醇也能夠反映魚類所遭受的長期環境脅迫，研究表明不適宜養殖密度是一種可以導致皮質醇水平升高的慢性脅迫。例如，金頭鯛(Sparusaurata)在高養殖密度條件下（40.8 kg/m3）時體內皮質醇水平是低密度組（10 kg/m3）的4倍；塞內加爾鰨(Sole asenegalensis)在初始放養密度為30 kg/m2條件下養殖40天后，其體內皮質醇水平是7 kg/m2養殖條件下的45倍；同樣，大鱗大麻哈魚、大西洋鮭等鮭科魚類在高密度養殖條件下，其體內皮質醇含量也出現顯著升高[36，37]。盡管如此，也有研究表明養殖密度并不能影響魚體內皮質醇水平，其中歐鱸體內皮質醇水平在 10 kg/m3、40 kg/m3和 100 kg/m3以及21 kg/m3、45 kg/m3等養殖條件下無顯著差異。筆者推測物種間差異是導致上述研究結論相左的主要原因[38]。

2.3 健康狀態

魚類處于健康的生理條件下才能獲得良好的生長狀態，已有研究表明養殖密度能夠影響魚類的健康狀況，相關指標可以用來衡量魚類福利水平[39]。

2.3.1 機械損傷

隨著養殖密度的增加，擁擠脅迫愈發明顯，易導致魚類機械損傷增加。由于鰭存在傷害感受器，既能夠表現出對疼痛的反應，又是擁擠脅迫條件下易損器官，故而鰭損傷常被當成衡量魚類福利的指標[40]。鰭損傷的評估主要通過監測鰭長度與魚體之間的比例或者主觀定義損傷程度來判斷，包括臀鰭、胸鰭、腹鰭、背鰭、尾鰭和脂鰭，其中胸鰭最易受到損傷[41]。高密度條件下魚鰭損傷程度及比例增加的具體原因仍不清楚，但在集約化養殖模式下，魚鰭磨損的比例和程度與養殖密度之間的關系已有研究，其中北極紅點鮭、大西洋鮭和虹鱒等隨著密度的增長，鰭磨損程度加劇[42～44]。

2.3.2 免疫力水平

魚類長期處于不適宜養殖密度慢性脅迫條件下，免疫系統受到抑制，進而抵御病原入侵的能力下降，引起魚類疾病的發生甚至導致死亡[45]。由于非特異性免疫系統并不針對特定疾病，其對病原脅迫的響應范圍較廣，故而非特異性的免疫因子常被選為監測魚類的免疫力狀態的指示因子。在高密度養殖條件下，金頭鯛血清替代補體（ACP）活力和凝集素活性均出現顯著降低，真鯛（Pagrosomusmajor）血清溶血和溶菌酶活性、免疫球蛋白含量、外周血淋巴細胞數量均出現下降，塞內加爾鰨Hsp70和hepcidin抗菌肽（HAMPs）在肝臟和腎臟的表達水平受到明顯抑制。此外，鮭科魚類在高密度養殖條件下也存在上述類似的生理反應。上述研究結果顯示養殖密度可以顯著影響魚體非特異性免疫應答水平[39，46，47]。

2.3.3 死亡率

死亡率或存活率是一種反映魚類對環境適應能力的重要指示因素。研究表明高養殖密度能夠導致魚體損傷甚至死亡[48]，然而亦有研究證明在高密度養殖條件下虹鱒、歐鱸、真鯛、非洲鯰魚和羅非魚等死亡率并沒有顯著升高[27，41，49]。分析上述研究結論，除物種間差異導致不同魚類對密度脅迫適應能力不同外，各實驗間密度設置標準不一，所選擇的養殖密度不足以對魚類產生致死影響或者密度脅迫程度未能導致魚類死亡也是造成上述研究結論不一致的主要原因。

2.4 行為特征

魚類行為不是簡單的運動，而是魚體對內在和外在環境的一種適應。在現代漁業生產過程中，養殖密度是影響魚類生態行為學特征的重要因素，通過對魚類行為的研究，有助于加深對其生存狀態和福利水平的了解[5]。養殖密度能夠影響魚類的空間分布和游泳行為，在高密度養殖條件下大西洋鳙鰈底棲空間競爭加劇，泳動行為和上浮現象明顯增多。低密度養殖條件下虹鱒存在相對水流靜止和晝夜差異的游泳行為特征，隨著養殖密度的增大，此類行為特征消失，呈現全時群體游動的行為，造成能量代謝增加[50，51]。

諸多研究已證實魚類多存在社會行為，社會行為的形成易對魚類形成慢性脅迫，造成其攻擊性行為和個體差異增加、攝食和餌料利用率降低、免疫功能下降、能量代謝模式發生改變等，而養殖密度是促使魚群出現社會行為的首要影響因素[52]。目前關于魚群社會行為的研究主要聚焦于在集約化養殖條件下如何通過養殖技術的革新來減小或消除社會行為對魚類造成的脅迫[53]。在定量投喂條件下，養殖密度對虹鱒的競食活力和攝食率影響顯著，但在擴大餌料投放范圍和超量投喂情況下，其各密度組間競食行為顯著降低[54]。此外不同密度條件下魚群行為也因物種差異存在顯著不同，北極紅點鮭在高密度條件下用于主動交互和學習行為的時間要明顯少于中、低密度，而非洲鯰魚在中密度養殖條件下攻擊行為顯著低于高密度和低密度組[55，56]。研究表明，魚類群體行為受神經內分泌系統調節，魚群中處于低等級魚類體內高含量的皮質醇能夠抑制多巴胺（DA），提高DA等單胺類神經遞質的含量或活性可以降低其攻擊行為、泳動以及競食活力，通過人為調節此類神經遞質的含量，能夠有效地減少群體行為對魚類福利的影響，提高養殖效率[57，58]。

2.5 最適養殖密度

據以往的研究證明，不同魚類對養殖密度的適應范圍差異巨大，但養殖生產過程中應盡量避免養殖密度過低，這是因為除考慮生產效益外，過低的養殖密度會導致魚類的攻擊性增強，易促使魚類種群內部競爭加劇產生等級分化，從而影響魚類的整體生長狀況，例如，虹鱒放養密度不應低于10 kg/m3[12，27]。關于最適養殖密度的研究主要基于養殖魚類福利考量，目前此類研究主要以大西洋鮭為主，世界養殖動物福利協會（Compassion in World Farming）建議網箱中大西洋鮭最大養殖密度為10 kg/m3，英國農業動物福利協會（Farm Animal Welfare Council）則建議大西洋鮭網箱養殖最適密度為 15 kg/m3。Turnbull等（2006）將肥滿度、鰭指數、皮質醇、血糖等反映魚類福利狀態的指示因子以不同分值量化，利用多元數據分析最終擬合出一個分值來反映魚類福利水平，得出大西洋鮭最適養殖密度為22 kg/m3[46]。以大西洋鮭為例，盡管圍繞養殖密度這一科學問題已開展了諸多研究，但仍未得出能讓業內普遍認可的科學合理的最佳養殖密度。

3 結語

養殖密度是影響魚類福利的重要因素，然而由于物種和環境的差異，影響養殖密度的因素錯綜復雜，目前尚無一種規模化養殖魚類有統一的放養密度標準，因此如何選擇適宜的養殖密度仍是水產養殖業亟待解決的基本問題之一。工廠化循環水養殖系統是依托現代工業技術基礎建立起來的，集工程化、工廠化、設施化、規模化、規范化、標準化、數字化和信息化之大成于一體的現代化養殖生產新模式，具有養殖裝備先進，管理高效，養殖環境可控，養殖生產不受地域空間限制，養殖密度與單位產量高，產品質量安全有保障，社會、經濟和生態效益良好等特點，故被國際公認為現代海水養殖產業的重要發展方向之一[59]。上述諸多研究表明，通過調整養殖水質條件和投喂方法等生產管理策略，可以有效改善不適宜養殖密度對魚類福利影響的程度，然而養殖環境及生產管理策略高度可控，正是循環水養殖系統的主要特點和優勢。因此綜合開展循環水養殖系統中魚類福利與養殖密度、系統水質凈化和調控能力、苗種質量、投喂策略、水流速度、光控調節等主要影響因素的關聯性研究，優先建立適用于工廠化養殖的重要經濟魚類的高密度、標準化生產模式，無疑是當前和長遠實施水產福利養殖研究的重要任務。對于各種養殖魚類而言，因種類差異很大，首先探討單一品種的合理養殖密度至關重要，故建議今后應當盡快立項進行專題研究，將對未來實現“一品一產業”，走工業化、規模化、標準化養殖道路，提高養殖魚類福利水平，提升養殖產品品質，確保安全生產和實現水產養殖業健康可持續發展，定會產生十分重要的作用。

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