間伐對(duì)杉木人工林林下植被多樣性及其營養(yǎng)元素現(xiàn)存量影響

成向榮, 徐金良, 劉 佳,3, 虞木奎*

1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽 311400；2. 浙江省開化縣林場，浙江 開化324300; 3. 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，陜西 楊凌 712100

間伐對(duì)杉木人工林林下植被多樣性及其營養(yǎng)元素現(xiàn)存量影響

成向榮1, 徐金良2, 劉 佳1,3, 虞木奎1*

1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽 311400；2. 浙江省開化縣林場，浙江 開化324300; 3. 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，陜西 楊凌 712100

間伐改變了林分結(jié)構(gòu)，影響林下植被的生長和發(fā)育，但長期間伐對(duì)杉木Cunninghamia lanceolata林下植被多樣性的影響尚缺乏系統(tǒng)研究。在浙江開化通過樣地調(diào)查，采用Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)研究3種間伐處理下杉木人工林林下植被多樣性的變化；分析林下植被主要營養(yǎng)元素含量，研究間伐對(duì)營養(yǎng)元素現(xiàn)存量的影響。以試驗(yàn)區(qū)傳統(tǒng)經(jīng)營方式為對(duì)照，即林木生長中期（第14年）進(jìn)行1次輕度間伐（間伐強(qiáng)度約15%，T1）；中度（總間伐強(qiáng)度約35%，T2）和強(qiáng)度（總間伐強(qiáng)度約50%，T3）間伐均在第7年和第14年進(jìn)行了2次間伐。間伐15年后的結(jié)果表明，3種間伐處理下，林下植物種類數(shù)分別為18種（T1）、17種（T2）和20種（T3），林下植被總密度和蓋度均隨間伐強(qiáng)度增加而增大；林下植物Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)在不同間伐處理之間均沒有顯著差異（P＞0.05）。林下植被全碳（TC）、全磷（TP）和全鉀（TK）含量在不同間伐處理之間差異不顯著（P＞0.05），全氮（TN）含量隨間伐強(qiáng)度增加而降低，其中T3處理顯著低于T1（P＜0.05）。林下植被生物量隨間伐強(qiáng)度增大而增加，林下植被TC、TN、TP和TK現(xiàn)存量在不同間伐處理之間均沒有顯著差異（P＞0.05）。這些試驗(yàn)結(jié)果說明杉木人工林間伐15年后間伐強(qiáng)度不會(huì)顯著影響林下植被多樣性和營養(yǎng)元素的積累。

杉木；間伐；林下植被多樣性；營養(yǎng)元素；生物量

杉木Cunninghamia lanceolata是我國南方山地最重要的用材林造林樹種，具有生長快、生物產(chǎn)量高、經(jīng)濟(jì)效益顯著等特點(diǎn)，其木材廣泛用于建筑、家具等方面，在我國林業(yè)建設(shè)中具有重要的地位。通常杉木造林密度較大，為了改善林分結(jié)構(gòu)，提高林分質(zhì)量，必須通過撫育間伐合理調(diào)整林分密度。間伐通過調(diào)整林分結(jié)構(gòu)，改變了林內(nèi)光、溫度及土壤養(yǎng)分、水分等資源，因而對(duì)林下植被發(fā)育和分布等有重要影響（毛志宏和朱教君，2006；Verschuyl et al., 2011; Cheng et al., 2013）。現(xiàn)有的多數(shù)研究表明，杉木、馬尾松Pinus massoniana、紅松Pinus koraiensis等主要造林樹種間伐后短期內(nèi)林下植物種類和多樣性比對(duì)照顯著增加（于立忠等，2006；毛志宏等，2006；李瑞霞等，2012；王祖華等，2010；）。但對(duì)油松Pinus tabuliformis人工林的間伐試驗(yàn)表明，間伐6 a后不同間伐處理油松林下植物種類、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)均比間伐1 a、2 a后降低（馬履一等，2007），這表明隨林木的生長，間伐對(duì)林下植物多樣性的影響將會(huì)發(fā)生變化。間伐后隨林木生長，林內(nèi)環(huán)境逐漸趨于一致，是否會(huì)導(dǎo)致不同間伐強(qiáng)度林下植物種類組成和多樣性差異逐漸消失？然而間伐對(duì)林下植被多樣性的長期影響尚缺乏系統(tǒng)研究（Verschuyl et al., 2011）。此外，林下植被組成及其生物量大小在森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過程中發(fā)揮了重要作用（楊昆和管東生，2006；李春義等，2006；陳民生等，2008）。方海波等（1998）研究證實(shí)，不同林下植物營養(yǎng)元素含量呈現(xiàn)較大差異。因此，間伐導(dǎo)致林下植被多樣性的變化必然影響其營養(yǎng)元素儲(chǔ)存量的大小。但間伐如何影響林下植被營養(yǎng)元素的積累，相關(guān)研究仍十分貧乏。為此，在浙江開化縣林場，以2次間伐的22年生杉木人工林為研究對(duì)象，研究間伐15年后不同間伐強(qiáng)度對(duì)杉木人工林林下植被多樣性，營養(yǎng)元素含量及其現(xiàn)存量的影響。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于浙江省開化縣林場城關(guān)分場小橋頭林區(qū)（東經(jīng)118°25′，北緯29°09′）。供試林分為1991年春季采用優(yōu)良家系群體無性化扦插苗造林，初植密度為3000株·hm-2。

試驗(yàn)區(qū)年平均氣溫16.4 ℃，年平均降雨量1814 mm，無霜期252 d，年日照總時(shí)數(shù)1334.1 h，氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候。試驗(yàn)地前茬為馬尾松疏林，海拔180～300 m，土壤為紅黃壤，土層厚度80 cm以上，質(zhì)地疏松，平均坡度20o，立地指數(shù)18（基準(zhǔn)年齡20 a）。

1.2 間伐試驗(yàn)

1997年7月，在小橋頭林區(qū)選擇坡向一致的7年生杉木人工林，在上、中、下坡位設(shè)置3個(gè)區(qū)組。每個(gè)區(qū)組設(shè)置對(duì)照（T1）、中度間伐（T2）和強(qiáng)度間伐（T3）3種間伐處理小區(qū)，小區(qū)面積20 m×20 m，共9個(gè)小區(qū)。間伐前林分生長特征基本一致，沒有顯著差異。間伐前對(duì)每個(gè)小區(qū)所有林木逐株編號(hào)、劃定胸徑線，進(jìn)行每木檢尺。按照留優(yōu)去劣、間密留勻、兼顧株間距的原則，采用下層間伐法對(duì)林分進(jìn)行間伐（主要伐去平均木以下的個(gè)體）。杉木林分于1997年7月和2004年11月進(jìn)行2次間伐，第1次間伐：強(qiáng)度間伐處理為33%（以林分密度計(jì)），中度間伐為20%，對(duì)照不間伐；第2次間伐：強(qiáng)度間伐18%，中度間伐16%，對(duì)照15%左右。需要指出的是，本文對(duì)照處理為研究區(qū)杉木用材林傳統(tǒng)經(jīng)營方式，整個(gè)輪伐期（25年）僅在林木生長中期進(jìn)行1次輕度間伐。2012年10月對(duì)所有試驗(yàn)小區(qū)進(jìn)行每木檢尺，林分基本狀況見表1。

1.3 樣地調(diào)查

在每塊樣地內(nèi)，在樣地對(duì)角線設(shè)置6個(gè)1 m×1 m的小樣方（每條對(duì)角線上3個(gè)），記錄每個(gè)樣方內(nèi)的植物種類，個(gè)數(shù)（叢數(shù)）、蓋度、高度等，然后刈割地上部分，地下部分采用全挖法實(shí)測生物量。將收集的林下植被樣品在75 ℃下烘至恒質(zhì)量。然后根據(jù)樣方內(nèi)林下植被干生物量推算單位面積生物量。取適量烘干樣品測定全碳（TC）、全氮（TN）、全磷（TP）和全鉀（TK）含量。林下植被這4種營養(yǎng)元素現(xiàn)存量根據(jù)其含量和生物量來計(jì)算。樣品TC采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定，TN采用凱氏定氮法測量，TP用鉬藍(lán)比色法，TK用火焰光度法（鮑士旦，2000）。

物種多樣性指標(biāo)包括Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H、Simpson多樣性指數(shù)D和Pielou群落均勻度指數(shù)J，具體計(jì)算如下:

式中：S為樣方內(nèi)物種總數(shù)，N為樣方內(nèi)所有植物總個(gè)體數(shù)，N表示第i種植物個(gè)體數(shù)，Pi是第i種植物個(gè)體數(shù)Ni占總個(gè)體數(shù)N的比例。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)用Excel 2003和SPSS17.0 進(jìn)行分析處理，不同間伐處理之間植被多樣性、營養(yǎng)元素含量和元素現(xiàn)存量的差異采用單因素方差分析來檢驗(yàn)，并進(jìn)行Duncan多重比較。

表1 不同間伐處理林分基本情況Table1 Basic stand characteristics in different thinning treatments

2 結(jié)果與討論

2.1 不同間伐處理林下植物種類的變化

林下植物的調(diào)查結(jié)果顯示，3種間伐處理林下共出現(xiàn)植物29種，隸屬于20科27屬（表2）。其中T1處理出現(xiàn)18種植物，T2處理17種，T3處理20種。林下植被總密度和蓋度均隨間伐強(qiáng)度增加而增大。T1、，T2和T3處理草本植物種類數(shù)分別為13、12和13種；灌木種類數(shù)分別為4、3和5種，藤本植物占的比例較小。由此可見，3種間伐處理均以草本植物為主，各間伐處理樣地內(nèi)優(yōu)勢植物種均為蕨類植物（如狗脊蕨Woodwardia japonica、金星蕨Parathelypteris glanduligera）。多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)，間伐后短期內(nèi)（1～5 a）林下植物種類和蓋度增加。本研究僅強(qiáng)度間伐處理（T3）林下植物種類數(shù)增加，中度間伐（T2）與對(duì)照（T1）處理接近。這可能是因?yàn)殚g伐后短期內(nèi)林分環(huán)境改善（增加林下光照）促進(jìn)林下植被發(fā)育，但隨著林木生長，郁閉度增加，不同間伐處理林下環(huán)境逐漸趨于一致，間伐處理林下陽性植物逐漸消失，導(dǎo)致不同間伐處理林下植物種類差異減小。油松人工林的間伐試驗(yàn)表明，間伐6 a后油松林下植物種類比間伐1 a、2 a后降低（馬履一等，2007）。美國花旗松Pseudotsuga menziesii間伐試驗(yàn)也表明，間伐11 a后林下植被蓋度和豐富度隨間伐強(qiáng)度增加而增大（Ares et al., 2010），間伐27 a后林下植被蓋度和豐富度與對(duì)照處理之間沒有顯著差異（He和Barclay, 2000）。這些研究結(jié)果說明間伐后林下植物種類數(shù)量和組成將會(huì)發(fā)生改變。

表2 不同間伐處理林下植物種類Table2 Understory plants species in different thinning treatments

表3 不同間伐處理林下植被多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差）Table3 Understory plants diversity index and evenness index in different thinning treatments (means ± standard error)

2.2 不同間伐處理林下植被多樣性和豐富度的變化

杉木人工林林下植被多樣性的調(diào)查顯示，林下植物Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)在不同間伐處理之間均沒有顯著差異（P＞0.05）（表3），這表明相對(duì)于傳統(tǒng)間伐處理（T1），經(jīng)過2次間伐的杉木人工林不同間伐強(qiáng)度（T2和T3）林下植被多樣性不會(huì)發(fā)生顯著變化，其原因可能是隨著林分生長、郁閉度增加，林下環(huán)境接近，因而林下植物生長差異較小，導(dǎo)致不同間伐處理之間林下植物多樣性差異不顯著。這與現(xiàn)有的一些研究結(jié)果一致。雷向東等（2005）對(duì)落葉松Larix olgensis+云杉Picea asperata+冷杉Abies nephrolepis混交林間伐12 a后的觀測得出，20%和30%左右的間伐強(qiáng)度沒有顯著改變林下植被多樣性。Sullivan等（2002）指出間伐（5 a后）不會(huì)顯著影響美國黑松Pinus contorta林下植被豐富度和多樣性。然而多數(shù)研究表明，間伐后短期內(nèi)林下植被多樣性顯著增加。王祖華等（2010）研究指出，杉木間伐4 a 后，間伐處理顯著提高了林下植被的物種豐富度、Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)和生物量，而對(duì)均勻度指數(shù)無顯著影響。李瑞霞等（2012）研究也發(fā)現(xiàn)，馬尾松間伐1 a 和5 a 后，與對(duì)照相比，中強(qiáng)度間伐林下植物種類、數(shù)量、豐富度Margalef指數(shù)、多樣性Simpson、Shannon-Weiner 指數(shù)和均勻度指數(shù)均顯著提高。其他對(duì)油松和紅松等樹種的間伐研究也得出類似結(jié)論（于立忠等，2006；馬履一等，2007；Sullivan et al.，2009）。此外，也有研究認(rèn)為間伐和其他的人為干擾會(huì)導(dǎo)致草本植物豐富度或多樣性的長期下降（Buongiorno 和 Dahir，1994）。目前，有關(guān)間伐對(duì)植物多樣性的影響尚沒有一致結(jié)論（Verschuyl et al., 2011）。因此，研究不同間伐強(qiáng)度林下植物多樣性的動(dòng)態(tài)變化，還有待進(jìn)行長期的定位觀測。

2.3 不同間伐處理林下植被營養(yǎng)元素含量及其現(xiàn)存量

森林林下植被組成復(fù)雜，分解速率快，因而在森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)中發(fā)揮了重要作用。從表4可以看出，林下植被TC、TP和TK在不同間伐處理之間均沒有顯著差異（P＞0.05），TN含量隨間伐強(qiáng)度增加而降低，其中T3處理顯著低于T1（P＜0.05）。一些研究表明，林下植物營養(yǎng)元素含量因植物種類不同而存在較大差異（方海波等，1998；Bauhus et al., 2001）。本研究中林下植被營養(yǎng)元素含量（TN除外）在3種間伐處理之間沒有顯著差異，可能主要與林下植被組成中優(yōu)勢物種基本一致有關(guān)。

表4 不同間伐處理林下植被營養(yǎng)元素含量Table4 Nutrients contents of the understory vegetation in different thinning treatments

表5 不同間伐處理林下植被營養(yǎng)元素現(xiàn)存量Table5 Nutrients storage of understory vegetation in different thinning treatments

3 結(jié)論

對(duì)浙江開化不同間伐處理林下植被多樣性及其營養(yǎng)元素含量的研究，可以得出：

（1）相對(duì)于傳統(tǒng)經(jīng)營方式（輪伐期內(nèi)進(jìn)行1次輕度間伐），2次間伐的中度和強(qiáng)度間伐處理林下植被多樣性并沒有發(fā)生顯著變化。

（2）林下植被TC、TP和TK在不同間伐處理之間均沒有顯著差異（P＞0.05），TN含量隨間伐強(qiáng)度增加而降低，其中T3處理顯著低于T1（P＜0.05）。

（3）林下植被TC、TN、TP和TK現(xiàn)存量在不同間伐處理之間均沒有顯著差異（P＞0.05）。

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⑤ 低 LWR組（LWR≤0.248）患者 94例（36.6%），高LWR組 （LWR＞0.248）患者163例（63.4%）。兩組患者的各臨床資料之間，差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

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Effect of thinning on understory vegetation diversity and its nutrient stocks in Cunninghamia lanceolata plantation

CHENG Xiangrong1, XU Jinliang2, LIU Jia1,3, YU Mukui1*
1. Institute of Subtropical Forestry, CAF Fuyang 311400, China; 2. Kaihua Forestry Farm, Kaihua 324300, China; 3. College of Forestry, Northwest A&F University, Yangling 712100, China

Thinning changed stand structure, which influenced growth and development of understory vegetation. Long term effect of thinning on understory vegetation diversity is still poorly understood. Simpson index、Shannon-Wiener index and Pielou index were used to evaluate understory vegetation diversity in three thinning treatments in Chinese fir plantations in Kaihua County, Zhejiang Province,China. Change of nutrient contents and current nutrient stocks of the understory vegetation in the three thinning treatments were also studied. Traditional silviculture operation as a control (stand was thinned approximately 15% (T1) at the 14thyear during a rotation), moderate (total thinning intensity approximately 35%, T2) and heavy intensity (total thinning intensity approximately 50%, T3) thinning treatments were thinned twice (in the 7thyear and 14thyear). 15 years after thinning, the number of plant species in the three thinning treatments was 18 (T1), 17 (T2) and 20 (T3), respectively. Total plant density and coverage of the understory vegetation increased with the increase of thinning intensity. The Simpson index、Shannon-Wiener index and Pielou index of the understory vegetation were no significant differences among the three thinning treatments （P＞0.05）. Total carbon (TC), total phosphorus (TP) and total potassium (TK) contents of the understory vegetation were not significantly different among these three thinning treatments (P＞0.05). Total nitrogen (TN) content reduced with increasing thinning intensity, TN in T3 treatment was significantly lower than that in T1 treatment (P＜0.05). The biomass of understory vegetation increased with the increase of thinning intensity. No significant difference was detected in TC, TN, TP or TK stocks of understory vegetation among the three thinning treatments (P＞0.05). These results illustrate thinning intensity may not have a significant impact on understory vegetation diversity and nutrient accumulation in Chinese fir plantation after 15 years treatment.

Chinese fir; thinning; understory vegetation diversity; nutrients; biomass

Q948

A

1674-5906（2014）01-0030-05

成向榮, 徐金良, 劉佳, 虞木奎. 間伐對(duì)杉木人工林林下植被多樣性及其營養(yǎng)元素現(xiàn)存量影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2014, 23(1): 30-34.

CHENG Xiangrong, XU Jinliang, LIU Jia, YU Mukui. Effect of thinning on understory vegetation diversity and its nutrient stocks in Cunninghamia lanceolata plantation [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(1): 30-34.

國家自然科學(xué)基金（31300519）；浙江省自然科學(xué)基金（LY12C16007）；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金（RISF61257）

成向榮（1979年生），男，博士，主要從事林業(yè)生態(tài)工程研究。E-mail：chxrd@sohu.com

*通訊作者，E-mail: ylsymk@gmail.com

2013-09-05