間伐對杉木人工林林下植被多樣性及其營養元素現存量影響

成向榮, 徐金良, 劉 佳,3, 虞木奎*

1. 中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，浙江 富陽 311400；2. 浙江省開化縣林場，浙江 開化324300; 3. 西北農林科技大學林學院，陜西 楊凌 712100

間伐對杉木人工林林下植被多樣性及其營養元素現存量影響

成向榮1, 徐金良2, 劉 佳1,3, 虞木奎1*

1. 中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，浙江 富陽 311400；2. 浙江省開化縣林場，浙江 開化324300; 3. 西北農林科技大學林學院，陜西 楊凌 712100

間伐改變了林分結構，影響林下植被的生長和發育，但長期間伐對杉木Cunninghamia lanceolata林下植被多樣性的影響尚缺乏系統研究。在浙江開化通過樣地調查，采用Simpson指數、Shannon-Wiener指數和Pielou均勻度指數研究3種間伐處理下杉木人工林林下植被多樣性的變化；分析林下植被主要營養元素含量，研究間伐對營養元素現存量的影響。以試驗區傳統經營方式為對照，即林木生長中期（第14年）進行1次輕度間伐（間伐強度約15%，T1）；中度（總間伐強度約35%，T2）和強度（總間伐強度約50%，T3）間伐均在第7年和第14年進行了2次間伐。間伐15年后的結果表明，3種間伐處理下，林下植物種類數分別為18種（T1）、17種（T2）和20種（T3），林下植被總密度和蓋度均隨間伐強度增加而增大；林下植物Simpson指數、Shannon-Wiener指數和Pielou均勻度指數在不同間伐處理之間均沒有顯著差異（P＞0.05）。林下植被全碳（TC）、全磷（TP）和全鉀（TK）含量在不同間伐處理之間差異不顯著（P＞0.05），全氮（TN）含量隨間伐強度增加而降低，其中T3處理顯著低于T1（P＜0.05）。林下植被生物量隨間伐強度增大而增加，林下植被TC、TN、TP和TK現存量在不同間伐處理之間均沒有顯著差異（P＞0.05）。這些試驗結果說明杉木人工林間伐15年后間伐強度不會顯著影響林下植被多樣性和營養元素的積累。

杉木；間伐；林下植被多樣性；營養元素；生物量

杉木Cunninghamia lanceolata是我國南方山地最重要的用材林造林樹種，具有生長快、生物產量高、經濟效益顯著等特點，其木材廣泛用于建筑、家具等方面，在我國林業建設中具有重要的地位。通常杉木造林密度較大，為了改善林分結構，提高林分質量，必須通過撫育間伐合理調整林分密度。間伐通過調整林分結構，改變了林內光、溫度及土壤養分、水分等資源，因而對林下植被發育和分布等有重要影響（毛志宏和朱教君，2006；Verschuyl et al., 2011; Cheng et al., 2013）。現有的多數研究表明，杉木、馬尾松Pinus massoniana、紅松Pinus koraiensis等主要造林樹種間伐后短期內林下植物種類和多樣性比對照顯著增加（于立忠等，2006；毛志宏等，2006；李瑞霞等，2012；王祖華等，2010；）。但對油松Pinus tabuliformis人工林的間伐試驗表明，間伐6 a后不同間伐處理油松林下植物種類、多樣性指數、均勻度指數均比間伐1 a、2 a后降低（馬履一等，2007），這表明隨林木的生長，間伐對林下植物多樣性的影響將會發生變化。間伐后隨林木生長，林內環境逐漸趨于一致，是否會導致不同間伐強度林下植物種類組成和多樣性差異逐漸消失？然而間伐對林下植被多樣性的長期影響尚缺乏系統研究（Verschuyl et al., 2011）。此外，林下植被組成及其生物量大小在森林生態系統養分循環過程中發揮了重要作用（楊昆和管東生，2006；李春義等，2006；陳民生等，2008）。方海波等（1998）研究證實，不同林下植物營養元素含量呈現較大差異。因此，間伐導致林下植被多樣性的變化必然影響其營養元素儲存量的大小。但間伐如何影響林下植被營養元素的積累，相關研究仍十分貧乏。為此，在浙江開化縣林場，以2次間伐的22年生杉木人工林為研究對象，研究間伐15年后不同間伐強度對杉木人工林林下植被多樣性，營養元素含量及其現存量的影響。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

試驗區位于浙江省開化縣林場城關分場小橋頭林區（東經118°25′，北緯29°09′）。供試林分為1991年春季采用優良家系群體無性化扦插苗造林，初植密度為3000株·hm-2。

試驗區年平均氣溫16.4 ℃，年平均降雨量1814 mm，無霜期252 d，年日照總時數1334.1 h，氣候屬亞熱帶季風氣候。試驗地前茬為馬尾松疏林，海拔180～300 m，土壤為紅黃壤，土層厚度80 cm以上，質地疏松，平均坡度20o，立地指數18（基準年齡20 a）。

1.2 間伐試驗

1997年7月，在小橋頭林區選擇坡向一致的7年生杉木人工林，在上、中、下坡位設置3個區組。每個區組設置對照（T1）、中度間伐（T2）和強度間伐（T3）3種間伐處理小區，小區面積20 m×20 m，共9個小區。間伐前林分生長特征基本一致，沒有顯著差異。間伐前對每個小區所有林木逐株編號、劃定胸徑線，進行每木檢尺。按照留優去劣、間密留勻、兼顧株間距的原則，采用下層間伐法對林分進行間伐（主要伐去平均木以下的個體）。杉木林分于1997年7月和2004年11月進行2次間伐，第1次間伐：強度間伐處理為33%（以林分密度計），中度間伐為20%，對照不間伐；第2次間伐：強度間伐18%，中度間伐16%，對照15%左右。需要指出的是，本文對照處理為研究區杉木用材林傳統經營方式，整個輪伐期（25年）僅在林木生長中期進行1次輕度間伐。2012年10月對所有試驗小區進行每木檢尺，林分基本狀況見表1。

1.3 樣地調查

在每塊樣地內，在樣地對角線設置6個1 m×1 m的小樣方（每條對角線上3個），記錄每個樣方內的植物種類，個數（叢數）、蓋度、高度等，然后刈割地上部分，地下部分采用全挖法實測生物量。將收集的林下植被樣品在75 ℃下烘至恒質量。然后根據樣方內林下植被干生物量推算單位面積生物量。取適量烘干樣品測定全碳（TC）、全氮（TN）、全磷（TP）和全鉀（TK）含量。林下植被這4種營養元素現存量根據其含量和生物量來計算。樣品TC采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定，TN采用凱氏定氮法測量，TP用鉬藍比色法，TK用火焰光度法（鮑士旦，2000）。

物種多樣性指標包括Shannon-Wiener多樣性指數H、Simpson多樣性指數D和Pielou群落均勻度指數J，具體計算如下:

式中：S為樣方內物種總數，N為樣方內所有植物總個體數，N表示第i種植物個體數，Pi是第i種植物個體數Ni占總個體數N的比例。

1.4 數據分析

所有數據用Excel 2003和SPSS17.0 進行分析處理，不同間伐處理之間植被多樣性、營養元素含量和元素現存量的差異采用單因素方差分析來檢驗，并進行Duncan多重比較。

表1 不同間伐處理林分基本情況Table1 Basic stand characteristics in different thinning treatments

2 結果與討論

2.1 不同間伐處理林下植物種類的變化

林下植物的調查結果顯示，3種間伐處理林下共出現植物29種，隸屬于20科27屬（表2）。其中T1處理出現18種植物，T2處理17種，T3處理20種。林下植被總密度和蓋度均隨間伐強度增加而增大。T1、，T2和T3處理草本植物種類數分別為13、12和13種；灌木種類數分別為4、3和5種，藤本植物占的比例較小。由此可見，3種間伐處理均以草本植物為主，各間伐處理樣地內優勢植物種均為蕨類植物（如狗脊蕨Woodwardia japonica、金星蕨Parathelypteris glanduligera）。多數研究發現，間伐后短期內（1～5 a）林下植物種類和蓋度增加。本研究僅強度間伐處理（T3）林下植物種類數增加，中度間伐（T2）與對照（T1）處理接近。這可能是因為間伐后短期內林分環境改善（增加林下光照）促進林下植被發育，但隨著林木生長，郁閉度增加，不同間伐處理林下環境逐漸趨于一致，間伐處理林下陽性植物逐漸消失，導致不同間伐處理林下植物種類差異減小。油松人工林的間伐試驗表明，間伐6 a后油松林下植物種類比間伐1 a、2 a后降低（馬履一等，2007）。美國花旗松Pseudotsuga menziesii間伐試驗也表明，間伐11 a后林下植被蓋度和豐富度隨間伐強度增加而增大（Ares et al., 2010），間伐27 a后林下植被蓋度和豐富度與對照處理之間沒有顯著差異（He和Barclay, 2000）。這些研究結果說明間伐后林下植物種類數量和組成將會發生改變。

表2 不同間伐處理林下植物種類Table2 Understory plants species in different thinning treatments

表3 不同間伐處理林下植被多樣性指數和均勻度指數（平均值±標準誤差）Table3 Understory plants diversity index and evenness index in different thinning treatments (means ± standard error)

2.2 不同間伐處理林下植被多樣性和豐富度的變化

杉木人工林林下植被多樣性的調查顯示，林下植物Simpson指數、Shannon-Wiener指數和Pielou均勻度指數在不同間伐處理之間均沒有顯著差異（P＞0.05）（表3），這表明相對于傳統間伐處理（T1），經過2次間伐的杉木人工林不同間伐強度（T2和T3）林下植被多樣性不會發生顯著變化，其原因可能是隨著林分生長、郁閉度增加，林下環境接近，因而林下植物生長差異較小，導致不同間伐處理之間林下植物多樣性差異不顯著。這與現有的一些研究結果一致。雷向東等（2005）對落葉松Larix olgensis+云杉Picea asperata+冷杉Abies nephrolepis混交林間伐12 a后的觀測得出，20%和30%左右的間伐強度沒有顯著改變林下植被多樣性。Sullivan等（2002）指出間伐（5 a后）不會顯著影響美國黑松Pinus contorta林下植被豐富度和多樣性。然而多數研究表明，間伐后短期內林下植被多樣性顯著增加。王祖華等（2010）研究指出，杉木間伐4 a 后，間伐處理顯著提高了林下植被的物種豐富度、Simpson指數、Shannon-Weiner指數和生物量，而對均勻度指數無顯著影響。李瑞霞等（2012）研究也發現，馬尾松間伐1 a 和5 a 后，與對照相比，中強度間伐林下植物種類、數量、豐富度Margalef指數、多樣性Simpson、Shannon-Weiner 指數和均勻度指數均顯著提高。其他對油松和紅松等樹種的間伐研究也得出類似結論（于立忠等，2006；馬履一等，2007；Sullivan et al.，2009）。此外，也有研究認為間伐和其他的人為干擾會導致草本植物豐富度或多樣性的長期下降（Buongiorno 和 Dahir，1994）。目前，有關間伐對植物多樣性的影響尚沒有一致結論（Verschuyl et al., 2011）。因此，研究不同間伐強度林下植物多樣性的動態變化，還有待進行長期的定位觀測。

2.3 不同間伐處理林下植被營養元素含量及其現存量

森林林下植被組成復雜，分解速率快，因而在森林生態系統養分循環中發揮了重要作用。從表4可以看出，林下植被TC、TP和TK在不同間伐處理之間均沒有顯著差異（P＞0.05），TN含量隨間伐強度增加而降低，其中T3處理顯著低于T1（P＜0.05）。一些研究表明，林下植物營養元素含量因植物種類不同而存在較大差異（方海波等，1998；Bauhus et al., 2001）。本研究中林下植被營養元素含量（TN除外）在3種間伐處理之間沒有顯著差異，可能主要與林下植被組成中優勢物種基本一致有關。

表4 不同間伐處理林下植被營養元素含量Table4 Nutrients contents of the understory vegetation in different thinning treatments

表5 不同間伐處理林下植被營養元素現存量Table5 Nutrients storage of understory vegetation in different thinning treatments

3 結論

對浙江開化不同間伐處理林下植被多樣性及其營養元素含量的研究，可以得出：

（1）相對于傳統經營方式（輪伐期內進行1次輕度間伐），2次間伐的中度和強度間伐處理林下植被多樣性并沒有發生顯著變化。

（2）林下植被TC、TP和TK在不同間伐處理之間均沒有顯著差異（P＞0.05），TN含量隨間伐強度增加而降低，其中T3處理顯著低于T1（P＜0.05）。

（3）林下植被TC、TN、TP和TK現存量在不同間伐處理之間均沒有顯著差異（P＞0.05）。

ARES A, NEILL A R, PUETTMANN K J. 2010. Understory abundance, species diversity and functional attribute response to thinning in coniferous stands [J]. Forest Ecology and Management, 260: 1104-1113.

BAUHUS J, AUBIN I, MESSIER C, et al. 2001. Composition, structure, light attenuation and nutrient content of the understorey vegetation in a Eucalyptus sieberi regrowth stand 6 years after thinning and fertilization [J]. Forest Ecology and Management, 144:275-286.

BUONGIORNO J, DAHIR S. 1994. Tree size diversity and economic returns in uneven-aged forest stand [J]. Forest Science, 40(1):83-103.

CHENG Xiangrong, YU Mukui, WU Tonggui. 2013. Effect of forest structural change on carbon storage in a coastal Metasequoia glyptostroboides stand [J]. The ScientificWorld Journal. Volume 2013, Article ID 830509, 9 pages http://dx.doi.org/10.1155/2013/830509.

⑤ 低 LWR組（LWR≤0.248）患者 94例（36.6%），高LWR組 （LWR＞0.248）患者163例（63.4%）。兩組患者的各臨床資料之間，差異無統計學意義。

HE F L, BARCLAY H J. 2000. Long-term response of understory plant species to thinning and fertilization in a Douglas-fir plantation on southern Vancouver Island, British Columbia [J]. Canadian Journal of Forest Research, 30: 566-572.

SULLIVAN T P, SULLIVAN D S, LINDGREN P M F, et al. 2002.Influence of conventional and chemical thinning on stand structure and diversity of plant and mammal communities in young lodgepole pine forest [J]. Forest Ecology and Management, 170:173-187.

SULLIVAN T P, SULLIVAN D S, LINDGREN P M F, et al. 2009. Stand structure and the abundance and diversity of plants and small mammals in natural and intensively managed forests [J]. Forest Ecology and Management, 258S: S127-S141.

VERSCHUYL J, RIFFELL S, MILLER D, et al. 2011. Biodiversity response to intensive biomass production from forest thinning in North American forests-A meta-analysis [J]. Forest Ecology and Management, 261: 221-232.

鮑士旦. 2000. 土壤農化分析[M]. 3版. 北京：中國農業出版社：263-270.

陳民生，趙京嵐，劉杰，等. 2008. 人工林林下植被研究進展[J].山東農業大學學報：自然科學版，39 (2)：321-325.

方海波，田大倫，康文星. 1998. 林下植被營養元素含量特點與積累動態-杉木人工林間伐后林下植被養分動態的研究[J]. 中南林學院學報，18(2):1-5.

黃丹，惠曉萍，韓玉潔，等. 2012. 不同強度間伐對奉賢區水源涵養林及其林下植物多樣性的影響[J]. 上海交通大學學報：農業科學版，30(6): 41-46.

雷向東，陸元昌，張會儒，等．2005. 撫育間伐對落葉松云冷杉混交林的影響[J]. 林業科學，41(4):78-85.

李春義，馬履一，徐昕.2006. 撫育間伐對森林生物多樣性影響研究進展[J]. 世界林業研究，19(6): 27-32.

李瑞霞，馬洪靖，閔建剛，等. 2012. 間伐對馬尾松人工林林下植物多樣性的短期和長期影響[J]. 生態環境學報，21(5): 807-812.

馬履一，李春義，王希群，等. 2007. 不同強度間伐對北京山區油松生長及其林下植物多樣性的影響[J]. 林業科學，43(5): 1-9.

毛志宏，朱教君，劉足根，等. 2006. 間伐對落葉松人工林內草本植物多樣性及其組成的影響[J]. 生態學雜志，25 (10):1201-1207.

毛志宏，朱教君. 2006. 干擾對植物群落物種組成及多樣性的影響[J]. 生態學報，26(8):2695-2701.

王祖華，李瑞霞，王曉杰，等. 2010. 間伐對杉木人工林林下植被多樣性及生物量的影響[J]. 生態環境學報，19(12):2778-2782.

楊 昆，管東生. 2006. 林下植被的生物量分布特征及其作用[J]. 生態學雜志，25(10):1252-1256.

于立忠，朱教君，孔祥文，等. 2006. 人為干擾(間伐)對紅松人工林林下植物多樣性的影響[J]. 生態學報，26(11) :3757-3764.

Effect of thinning on understory vegetation diversity and its nutrient stocks in Cunninghamia lanceolata plantation

CHENG Xiangrong1, XU Jinliang2, LIU Jia1,3, YU Mukui1*
1. Institute of Subtropical Forestry, CAF Fuyang 311400, China; 2. Kaihua Forestry Farm, Kaihua 324300, China; 3. College of Forestry, Northwest A&F University, Yangling 712100, China

Thinning changed stand structure, which influenced growth and development of understory vegetation. Long term effect of thinning on understory vegetation diversity is still poorly understood. Simpson index、Shannon-Wiener index and Pielou index were used to evaluate understory vegetation diversity in three thinning treatments in Chinese fir plantations in Kaihua County, Zhejiang Province,China. Change of nutrient contents and current nutrient stocks of the understory vegetation in the three thinning treatments were also studied. Traditional silviculture operation as a control (stand was thinned approximately 15% (T1) at the 14thyear during a rotation), moderate (total thinning intensity approximately 35%, T2) and heavy intensity (total thinning intensity approximately 50%, T3) thinning treatments were thinned twice (in the 7thyear and 14thyear). 15 years after thinning, the number of plant species in the three thinning treatments was 18 (T1), 17 (T2) and 20 (T3), respectively. Total plant density and coverage of the understory vegetation increased with the increase of thinning intensity. The Simpson index、Shannon-Wiener index and Pielou index of the understory vegetation were no significant differences among the three thinning treatments （P＞0.05）. Total carbon (TC), total phosphorus (TP) and total potassium (TK) contents of the understory vegetation were not significantly different among these three thinning treatments (P＞0.05). Total nitrogen (TN) content reduced with increasing thinning intensity, TN in T3 treatment was significantly lower than that in T1 treatment (P＜0.05). The biomass of understory vegetation increased with the increase of thinning intensity. No significant difference was detected in TC, TN, TP or TK stocks of understory vegetation among the three thinning treatments (P＞0.05). These results illustrate thinning intensity may not have a significant impact on understory vegetation diversity and nutrient accumulation in Chinese fir plantation after 15 years treatment.

Chinese fir; thinning; understory vegetation diversity; nutrients; biomass

Q948

A

1674-5906（2014）01-0030-05

成向榮, 徐金良, 劉佳, 虞木奎. 間伐對杉木人工林林下植被多樣性及其營養元素現存量影響[J]. 生態環境學報, 2014, 23(1): 30-34.

CHENG Xiangrong, XU Jinliang, LIU Jia, YU Mukui. Effect of thinning on understory vegetation diversity and its nutrient stocks in Cunninghamia lanceolata plantation [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(1): 30-34.

國家自然科學基金（31300519）；浙江省自然科學基金（LY12C16007）；中央級公益性科研院所基本科研業務費專項資金（RISF61257）

成向榮（1979年生），男，博士，主要從事林業生態工程研究。E-mail：chxrd@sohu.com

*通訊作者，E-mail: ylsymk@gmail.com

2013-09-05