不同退化梯度上典型草原植物群落養分的對應分析

劉興波，格根圖，孫林，呂世杰，劉紅梅，劉鷹昊，賈玉山*

1. 內蒙古農業大學生態環境學院，內蒙古 呼和浩特 010018；2. 內蒙古林業科學研究院，內蒙古 呼和浩特 010010

不同退化梯度上典型草原植物群落養分的對應分析

劉興波1，格根圖1，孫林1，呂世杰1，劉紅梅2，劉鷹昊1，賈玉山1*

1. 內蒙古農業大學生態環境學院，內蒙古 呼和浩特 010018；2. 內蒙古林業科學研究院，內蒙古 呼和浩特 010010

以典型草原不同退化程度草地植物群落為研究對象，采用對應分析（CA）方法，研究不同草地退化程度與草地植物群落養分之間的對應關系。根據草原調查“四度一量”方法，將草地利用程度分為對照、輕度退化、中度退化和重度度退化，采用對應分析能夠比較直觀的發現植物群落養分含量與草地退化程度之間的關系，在公因子分析基礎上，能夠反映草地退化梯度之間的差異程度和植物群落養分指標之間的相關程度。不同退化梯度對植物群落養分含量影響不同，對照條件（CK）下干物質（DM）含量和粗纖維含量（CF）較高，粗蛋白（CP）含量最少；輕度退化（LD）與中度退化（MD）草地粗脂肪（EE）含量、無氮浸出物（NFE）和總可消化養分（TDN）含量較高；重度退化（HD）草地粗蛋白和粗灰分（Ash）養分含量較高，干物質含量較少。典型草原上不同退化梯度對植物群落養分含量影響不同，在相同條件下中度退化（MD）和重度退化（HD）對草地植物群落養分含量影響較大，輕度退化（LD）影響不大。

退化梯度；典型草原；植物群落；養分含量；對應分析

草地退化是在過牧、開墾等人為活動及不利自然因素影響下草地生態系統逆行演替的一種過程，是土地荒漠化的主要形式之一（李博，1997）。安淵等（1999）對錫林郭勒大針茅草原不同退化階段植物種群進行了研究，認為隨著草地退化程度的加劇，植物群落特征、植物碳水化合物含量存在明顯的差異。植物群落特征變化主要體現在物種組成（Tainton，1972；Hopkins 等，1988；GUO等，2003）與優勢種和亞優勢種植物更替上（Tainton，1972；Muller，1969；Knipe和Herbel，1966；Huang等，2005），地上生物量隨退化程度的增加而減少(適當的輕度干擾地上生物量會增加)（LI和LI，2005；劉偉等，2005；呼格吉勒圖和楊劼，2009）。植物體內碳水化合物含量下降且重新分配（Tainton，1972；劉穎等，2003；武艷培等，2007）。由于植物群落組成和植物種群碳水化合物及其他養分含量發生改變，最終使得植物群落養分發生變化，草地牧草的產量和質量均隨著退化程度的增加而下降（趙萌莉和許志信，等；楊汝榮，2002；楊曉暉等，2005；閆月娥等，2010；王長庭等，2005）。

本文以典型草原不同退化程度草地植物群落為研究對象，采用對應分析方法，探討不同退化草地之間營養物質含量變化特點，揭示營養物質之間的關系，闡釋草地植物群落養分含量與退化程度之間的關系。旨在為草地可持續利用和草地畜牧業可持續發展提供基礎理論依據。

1 試驗設計及研究方法

1.1 樣地的選擇與植物群落特征

試驗地點選在錫林郭勒盟西烏珠穆沁旗草原監理站的14個樣點中，篩選出3個具有代表性的典型草原樣點作為本次研究的試驗地。西烏珠穆沁旗位于錫林郭勒盟東部，地處大興安嶺西北麓蒙古地界西緣。全境地跨東徑116°21′～119°31′，北緯43°57′～45°23′，南北寬約145 km，東西長約250 km，地勢由東南向西北逐漸傾斜，海拔高度835～1957 m之間。西烏珠穆沁旗氣候屬中溫帶半干旱季風區，大陸性氣候顯著。冬季嚴寒而漫長，春季干旱大風多，夏季短促而多雷陣雨，秋季涼爽而霜凍早。年平均降水量為350 mm左右，雨多集中在夏季，冷季漫長，氣溫低，風雪大，降水量變率大，枯草期相對較長。試驗地的草地類型為低山丘陵典型草原，其中中旱生的根莖禾草羊草（Leymus chinensis）為建群種，其他主要優勢植物種為：貝加爾針茅（Stipa baicalensis）、羽茅（Achnatherum sibiricum）、黃囊苔草（Carex korshinskyi）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、麻花頭（Serratula centauroides）等。

1.2 樣地退化梯度的界定與取樣

通過實地調查，根據李博對北方草地退化分級及其劃分標準（李博，1997）在每個樣地上選擇4個退化梯度（對照、輕度、中度和重度），在2006年至2011年間，于每年8月在每個梯度上隨機選擇1 m×1 m樣方3個，齊地面剪割烘干后粉碎，準確稱至精度為0.001 g進行室內養分分析。

1.3 養分測定和數據分析

粗蛋白（CP）采用凱氏定氮法測定，粗脂肪（EE）采用殘余法測定，粗纖維（CF）采用范式（Van soest）方法測定，粗灰分（Ash）采用高溫灼燒法，無氮侵出物（NFE）采用差值計算法得到（張麗英，2007）；總可消化養分（TDN）采用計算得到；干物質（DM）含量采用65 ℃恒溫烘干12 h后測定，將分析所得各養分指標數據平均后進行對應分析。

數據處理采用Excel軟件進行，試驗數據統計分析利用SAS9.2進行處理。

2 結果與分析

2.1 不同退化梯度的特征向量分析

不同退化梯度特征向量的分析結果見表1，第一坐標、第二坐標為4個退化程度在2個公因子上的載荷，其結果可以表示為：對照（CK）在2個公因子上的載荷為CK=-0.2376 Dim1+0.0191 Dim2，輕度退化（LD）在2個公因子上的載荷為LD=-0.0524 Dim1-0.0293 Dim2，中度退化（MD）為MD=0.1177 Dim1-0.0123 Dim2，重度退化（HD）為HD=0.2378 Dim1+0.0234 Dim2。由此可以看到，對照、輕度退化和重度退化在第一公因子（第一坐標）所承載信息均較大，其中，中度退化在第一公因子和第二公因子上的載荷相差僅約為1.8倍。

貢獻率之和表示各退化梯度信息在2個公因子上的反映情況，由此可以看到，兩公因子所代表的退化梯度信息大小依次為CK＞HD＞MD＞LD，其承載信息均在95%以上，可以采用兩公因子承載信息代替原信息。和占百分比表示原始數據中各列數據之和占總合計的百分比(%)，此信息反映出CK＞LD＞MD＞HD，這說明所測定的營養物質含量總體上變化規律為CK＞LD＞MD＞HD。變量占特征值比表示各退化梯度對總特征值貢獻百分比，貢獻率大小依次為CK＞HD＞MD＞LD。

表2 不同退化梯度之間的歐氏距離Table 2 The Euclidean distance of different degeneration gradients

2.2 不同退化梯度的歐氏距離分析

不同退化梯度在雙公因子上的載荷信息，其代表退化梯度在平面直角坐標系上的位置，坐標系內兩點間的直線距離就是歐氏距離，歐氏距離的大小代表退化梯度的相近程度。如表2可知，CK和LD之間的距離=sqrt((-0.2307-(-0.0524)2+(0.0191-(-0.00293)2)=0.1914，LD和MD之間的距離為0.1709，MD和HD之間的距離為0.1253。由此可以看到，以各養分含量為觀測的梯度變量MD和HD之間的距離最短，即MD和HD之間的養分含量差值較小；CK和LD之間的距離、LD和MD之間的距離及MD和HD之間的距離依次減小，表明放牧強度的影響草地植物群落養分含量的差異在逐漸減小，同時可以看到，CK條件的養分含量遠不同于退化梯度上HD的養分含量。

2.3 不同退化梯度貢獻率及信息量分析

由表3可知，每個公因子上每個變量的貢獻率顯示，CK和HD在第一公因子上的貢獻率較大，但其在第二公因子上的貢獻率也相對比較大；LD在第二公因子上的貢獻率最大，在第一公因子上的貢獻率相對最小，MD在在第一公因子上的貢獻率較小，在在第二公因子上的貢獻率最小。

變量在雙公因子上的貢獻率是表1中“貢獻率之和”，由此可見，變量在公因子上的貢獻率顯示，CK、HD和MD均在第一公因子上的貢獻率相對第二公因子占有絕對優勢；LD變量在雙因子上的貢獻率均較大。在信息量和總信息量中，0、1和2是各變量的坐標對特征值貢獻多少的標志，貢獻少、中、多依次用0、1和2來表示，因此可以看到，坐標對特征值貢獻較多的是LD，而CK、MD和HD坐標對特征值的貢獻處于中等水平。

表1 不同退化梯度的特征向量Table 1 The eigenvector of different degeneration gradients

表3 貢獻率及信息量分析Table 3 The rate of contribution and amount of information analysis

2.4 各養分指標的特征向量分析

不同養分指標特征向量的分析結果見表4，第一坐標、第二坐標為7個養分變量在兩個公因子上的載荷，其結果可以表示為：粗蛋白（CP）在2個公因子上的載荷為CP=0.3124 Dim1+0.0692 Dim2，其他養分指標在兩公因子上的載荷詳見表4。由表中數據可以看到，7個養分指標除粗纖維在第一公因子（第一坐標）所承載信息均較大，因此，第一坐標可以看做是不同養分指標在坐標系內的位置變動情況；而由于粗脂肪（EE）和粗纖維（CF）在第一坐標上的載荷與第二坐標差值遠小于其他養分指標，因此，其位置變動情況受第二坐標的影響值得重視。

貢獻率之和表示各養分指標信息在2個公因子上的反映情況，由表4可以看到，兩公因子所代表的養分含量信息大小依次為DM＞TDN＞NFE＞Ash＞CP＞EE＞CF，但由于承載信息均在95%以上或接近55%，可以采用兩公因子承載信息代替原指標信息。和占百分比表示原始數據中各列數據之和占總合計的百分比(%)，此信息反映出DM＞TDN＞NFE＞CF＞CP＞Ash＞EE，這說明所測定的營養物質含量總體上變化規律為DM＞TDN＞NFE＞CF＞CP＞Ash＞EE。變量占特征值比表示各養分含量對總特征值貢獻百分比，貢獻率大小依次為DM＞TDN＞CP＞NFE＞Ash＞CF＞EE。由此可以看到，干物質(DM)和總可消化養分(TDN)在各相關貢獻率占比排位情況比較穩定，而無氮浸出物(NFE)、粗蛋白（CP）、粗纖維（CF）、粗脂肪（EE）和粗灰分（Ash）貢獻率相對較小且排位不穩定。

2.5 各養分指標的歐氏距離

不同養分指標在雙公因子上的載荷信息，其代表養分指標在平面直角坐標系上的位置，坐標系內兩點間的直線距離就是歐氏距離，歐氏距離的大小代表養分指標的相關程度。如表5可知，CP和EE之間的距離=sqrt((0.3124-0.0975)2+(0.0692-(-0.0228))2) =0.2338，由此可見，粗脂肪和無氮浸出物之間的相關關系最近，其次為無氮浸出物和總可消化養分，粗蛋白與干物質之間的關系最遠。總體來看，粗脂肪、粗灰分和無氮浸出物和總可消化養分之間關系相對較近，干物質與各養分之間的關系較遠。

表4 各形態指標的特征向量Table 4 The eigenvector of different morphological index

表5 不同養分指標之間的歐氏距離Table 5 The Euclidean distance between different nutrient indicators

表6 貢獻率及信息量分析Table 6 The rate of contribution and amount of information analysis

2.6 各養分指標貢獻率及信息量分析

公因子上變量的貢獻率表示各變量在同一公因子上的貢獻比例大小，表6每個公因子上每個變量的貢獻率顯示，DM、NFE在第一公因子上的貢獻率較大；CP、EE、CF、Ash和TDN在第二公因子上的貢獻率較大。

變量在雙公因子上的貢獻率是表4中“貢獻率之和”，由此可見，變量在公因子上的貢獻率顯示，養分含量除粗纖維外均在第一公因子上的貢獻率相對第二公因子占有絕對優勢，且在第一公因子上的貢獻率均超過了90%。這再一次說明第一坐標軸（第一公因子）可以反應除粗纖維外的養分含量信息。在信息量和總信息量中，0、1和2是各變量的坐標對特征值貢獻多少的標志，貢獻少、中、多依次用0、1和2來表示，因此可以看到，坐標對特征值貢獻較多的是CP、EE、CF、Ash和TDN，而NFE和DM坐標對特征值的貢獻較少。

2.7 對應分析結果

圖1 對應分析結果Fig.1 The correspondence analysis results

將退化梯度與養分指標的對應分析結果繪制成圖，如圖1所示。從圖1可以看到，CK、LD、MD和HD沿橫軸由左向右排列，同時，植物群落養分干物質含量與橫軸的距離幾乎為0，因此可以將干物質含量信息變化看做完全由橫軸決定，干物質含量與CK的距離最短，按退化程度的增加干物質含量與其距離也在增大，所以干物質含量隨著草地退化程度的增加呈下降的變化趨勢（見圖中干物質含量與各退化梯度的連線）。其他養分指標與退化梯度的關系參照圖1中的連線結果，需要注意的是兩點間連線的線段越短，表明此處理內該養分含量越高，反之成立。

在對照條件下（標記為Ⅰ的圓形區域），草地植物群落干物質含量和粗纖維含量表現較高，這與對照條件未受放牧或其他利用方式影響，植物群落能夠保持正常的長勢，由于測定時間是在8月份，典型草原多數植物種群處在開花中期或末期（少數植物種群處于結實初期），而此時正是植物體內干物質積累量達到最大的時期，因此對照條件下草地植物群落的干物質含量表現最大，同時該時期草地植物種群莖葉纖維化程度增加，導致草地植物群落的粗纖維含量也比較大。

輕度和中度退化條件下（標記為Ⅱ的圓形區域），粗脂肪、無氮浸出物和總可消化養分含量與其距離較近，表明輕度和中度退化草地植物群落粗脂肪、無氮浸出物和總可消化養分含量相對較高。相對而言，中度退化草地具有更高的粗脂肪、無氮浸出物和總可消化養分含量；輕度退化對草地養分含量的影響不大。

重度退化條件下（標記為Ⅲ的圓形區域），草地植物群落粗蛋白和粗灰分含量表現較高，但草地植物群落干物質產量較低。這是由于重度退化草地放牧壓較大，家畜對草地植物種群采食、踐踏情況嚴重，導致植物群落多數植物種群為維持種群生長和繁衍而再生出很多嫩枝、嫩葉，從而使粗蛋白和粗灰分表現較高，但干物質產量表現較低。

3 結論

（1）不同退化梯度與植物群落養分含量相關度不同，對照條件下干物質含量最高，粗蛋白含量最少；輕度退化與中度退化草地總可消化養分含量、粗脂肪含量和無氮浸出物含量較高；重度退化草地粗蛋白和粗灰分養分含量較高，干物質含量最少。

（2）采用對應分析能夠比較直觀的發現植物群落養分含量與草地退化程度之間的關系，在公因子分析基礎上，能夠反映草地退化梯度之間的差異程度和植物群落養分指標之間的相關程度；但對于貢獻率較少的指標或退化梯度在對應分析中不能很好解釋。

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Correspondence analysis of phytocoenosium nutrient content of typical grassland on the different degradation gradient

LIU Xingbo1, GE Gentu1, SUN Lin1, LV Shijie1, LIU Hongmei2, LIU Yinghao1, JIA Yushan1*

1 College of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot, Inner Mongolia 010019, China; 2 Inner Mongolia Academy of Forestry Science, Hohhot, Inner Mongolia 010010, China

In the paper, the typical grassland is the object study. The congruent relationship between the degree of grassland degeneration and phytocoenosium nutrient was studied from the point of view of nutrition，exploring how utilize grassland scientifically and reasonably. According to the method of grassland survey- Height, coverage, abundance, Frequency, the degree of utilization was divided into CK, light degeneration, moderate degeneration and high degeneration. Exploring the relation between phytocoenosium nutrient content and the degree of grassland degeneration by the method of correspondence analysis can reflect the difference degree between grassland degeneration gradient and correlation degree between phytocoenosium nutrient indexes. With the degree of degeneration aggravated, total digestible nutrients of grassland phytocoenosium increase, whereas dry matter content reduce. The dry matter(DM) content is highest in the condition of CK. The content of ether extract (EE) of light degeneration (LD) is higher. The content of nitrogen-free-extract (NFE) of moderate degeneration (MD) is higher. The content of crude protein (CP) and total digestible nutrients (TDN) of high degeneration (HD) is higher. The content of crude fiber (CF)is relatively stable, which has little to do with grassland degeneration degree. The different gradients on the typical grassland have degradation effects on plant communities of different nutrient contents. Under the same conditions, moderate degradation (MD) and high degradation (HD) have effects on the nutrient content of large grassland plant communities. Mild degradation (LD) has little effect.

degeneration gradient; typical grassland; phytocoenosium; nutrient content; correspondence analysis

Q948

A

1674-5906（2014）03-0392-06

劉興波，格根圖，孫林，呂世杰，劉紅梅，劉鷹昊，賈玉山. 不同退化梯度上典型草原植物群落養分的對應分析[J]. 生態環境學報, 2014, 23(3): 392-397.

LIU Xingbo, GE Gentu, SUN Lin, LV Shijie, LIU Hongmei, LIU Yinghao, JIA Yushan. Correspondence analysis of phytocoenosium nutrient content of typical grassland on the different degradation gradient [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(3): 392-397.

國家現代牧草產業技術體系(CARS-35)

劉興波（1980年生），男（蒙古族），博士研究生，主要從事飼草料加工方面的研究。E-mail：liuxingbo925@126.com

*通信作者：賈玉山（1962年生），男，教授，博士生導師，主要從事飼草料加工與貯藏研究。E-mail：jys_nm@sina.com

2013-11-25