模擬氮沉降對溫帶森林凋落物分解的影響

韓 雪，王春梅，藺照蘭

1. 北京林業大學環境科學與工程學院，北京 100083

模擬氮沉降對溫帶森林凋落物分解的影響

韓 雪，王春梅*，藺照蘭

1. 北京林業大學環境科學與工程學院，北京 100083

森林凋落物的分解是生態系統養分循環的重要過程，以北京西山地帶性植被櫟樹林（遼東櫟：Quercus liaotungensis）為對象，主要研究溫帶森林植物凋落物分解對模擬氮沉降的響應，為更好地了解氮沉降對溫帶森林地區凋落物的分解過程提供參考。通過模擬氮沉降，研究不同形態氮（硝態氮、銨態氮和混合態氮）和不同水平氮沉降（對照0 kg·hm-2·a-1、低氮處理50 kg·hm-2·a-1和高氮處理150 kg·hm-2·a-1）對凋落物分解的影響，在2年的時間內調查分析了凋落物分解過程中質量損失動態和碳（C）、N含量及w(C)/w(N)比值的變化。研究結果表明，氮沉降均使凋落物分解速率減緩，且隨氮沉降劑量增加，凋落物分解速率相比對照分別減慢了9.88%（硝態氮低氮）、15.02%（硝態氮高氮）、11.46%（銨態氮低氮）、14.62%（銨態氮高氮）、13.04%（混合態氮低氮）和16.20%（混合態氮高氮）。且不同氮沉降類型、不同氮沉降水平間差異顯著。不同形態、不同水平的氮沉降顯著地增加了凋落物N含量（P=0.061，P=0.087），其中混合態氮沉降對凋落物中N素含量增加最顯著（P=0.044）。但在分解過程中，各處理均未對凋落物C含量產生顯著影響。不同水平的氮沉降顯著降低了凋落物的w(C)/w(N)比值，而且不同類型不同水平氮沉降對凋落物w(C)/w(N)比值具有顯著的交互作用（P=0.011）。綜上所述，通過對模擬氮沉降后凋落物殘留率等的變化分析，得出氮沉降對溫帶森林凋落物的分解產生了抑制作用。

模擬氮沉降；凋落物分解；溫帶森林

近幾十年來，由于礦物燃料燃燒、含氮化肥的生產和使用等原因，造成大氣氮沉降量的不斷增加（Bai等，2010）。研究表明，目前中歐及北美地區的森林大氣氮輸入為每年N 25～60 kg·hm-2，大大超過了森林的年需要量（Kazda，2010），造成嚴重的氮富集（Lovett等，1982；Parker，1983）。氮富集已經造成了加速土壤酸化，減少生物多樣性、影響生態系統結構和功能等一系列生態問題。20世紀80年代初，歐洲和北美的生態學家就開展了氮沉降對溫帶森林系統結構和功能影響的研究（Wright和Rasmussen，1998；Emmett等，1998）。目前，氮沉降相關研究已成為環境學和生態學研究的熱點內容之一（Jenkinson等，1999）。

氮沉降可以通過改變森林群落的組成和凋落物的化學成分等，來影響凋落物分解過程。而凋落物的分解對森林土壤轉化和林內生物的養分循環起著重要作用（Berg和Matzner，1997）。無論是野外還是室內試驗，外加氮源對森林凋落物的分解速率的影響并沒有一致的結論，影響主要表現為促進作用（Hobbie和Gough，2004；Vestgarden，2001； Kuperman，1999；Limpens和Berendse，2003；Berg，1998；Anderson和Hetherington，1999）、抑制作用（Prescott，1995；Micks等，2004；Micks等，2004；Prescott和Levins，2004）或無影響（Berg和Ekbohm，1991；廖利平等，2000；Vitousek等，1994）。莫江明、樊后保等在中國南部氮沉降較顯著的熱點森林做過一些研究（莫江明等，2004；Fan等，2007），而溫帶森林地區的研究相對較少。

本研究主要是通過模擬氮沉降的方法，旨在研究不同形態、不同含量氮素沉降對溫帶森林凋落物分解速率和分解過程中養分釋放動態的影響，為更好的了解溫帶森林地區植物葉片凋落物的分解過程及森林生態系統管理和氮沉降的深入研究提供參考依據。

1 研究方法

1.1 研究區概況

實驗在北京市海淀區西山試驗林場（31°54′N，110°68′E）進行。地屬溫帶半濕潤大陸型季風氣候區，春季干旱多風，夏季炎熱多雨，冬季寒冷干燥。樣地海拔133 m，年均溫度11.6 ℃，年均降水量638.8 mm，試驗樣地的主要林分特征和土壤基本理化性質見表1。樣地土壤為褐土輕壤土，植被是地帶性植被櫟樹（遼東櫟：Quercus liaotungensis）。

1.2 材料與方法

1.2.1 實驗設計

在林場植被和地形比較均一的地方建立14個10 m×10 m的樣方，每個試驗樣地均設2個重復，樣方間留有足夠寬的緩沖帶（約1.5 m)以防干擾。為了增加研究結果的可比性，根據北京地區的大氣氮沉降量（平均為23.5 kg·hm-2·a-1)和參考國內國際同類的處理方法（Hall和Matson，2003），即選擇3種不同形態的氮沉降銨態氮（（NH4)2SO4）、硝態氮（NaNO3）和混合態氮（NH4NO3)。除了對照（CK，N 0 kg·hm-2·a-1)每種形態的氮又分2種不同的施氮水平：低氮(LN，N 50 kg·hm-2·a-1)，高氮（HN，N 150 kg·hm-2·a-1)。從2011年3月開始，每年的施氮量從3月到10月份分8次平均噴施。為排除水分對試驗的影響，對照樣地噴灑同等劑量的清水。

1.2.2 凋落物的采集和處理

在開始施氮前，將每一樣地的凋落物采集后混合均勻，測定其初始的C、N濃度。選用25 cm×25 cm（底面孔徑、上面孔徑均為1.0 mm）的尼龍網袋，每袋裝入混合均勻的10 g風干葉片，每個試驗樣方中放入27個凋落物網袋，將這些網袋均勻的安置在闊葉林地的凋落物層下、土層之上。

自凋落物袋放入樣地開始算起，每隔3個月分批取出凋落物袋，每次在每個樣方中隨機取出3個網袋，用手小心的去除上面附著的雜物。立即帶回實驗室分析。凋落物的殘留量通過在105 ℃的烘箱烘至恒重獲得。稱重后的凋落物經過粉碎、過篩后用來測定全N和有機C等指標。

凋落物全N用凱氏定氮法(鮑士旦，2000），凋落物有機C測定同土壤有機C測定。凋落物質量殘留率的計算公式見式（1）：

m為初次取回的凋落物質量，單位g；

M為最初裝入網袋中凋落物的質量(10 g)。

1.2.3 統計分析

本研究的數據采用Origin 8.0作圖分析和SPSS 18.0進行單因素方差分析和重復度量方差分析；多重比較法采用LSD多重檢驗，顯著性水平設為α=0.1（Waldrop等，2004)。

表1 試驗樣地的主要林分特征和土壤基本理化性質Table 1 Test plot of main forest stand characteristics and basic physical chemical properties of soil

圖1 不同氮沉降對凋落物質量殘留率的影響(a-低氮添加（N50）；b-高氮添加（N150））Fig. 1 Effect of nitrogen deposition on litter decomposition remains (N50, N150)

2 結果與分析

2.1 氮沉降對凋落物質量損失動態的影響

經過2年的凋落物分解實驗，凋落物質量殘留量逐漸下降，尤其是在分解的前期（前6個月），質量殘留率降低較快。早期階段，可溶性的和非木質化的全纖維素首先被分解，分解較為迅速。后期則進入纖維素木質素控制時期，凋落物質量殘留率平穩減少，分解進入遲緩階段（圖1）。

為了說明不同氮沉降與凋落物質量殘留率之間的關系，利用Olson指數衰減模型對凋落物失重數據進行擬合（表2），并以分解95%凋落物質量所需時間為凋落物的周轉期（Hu等，1986）。結果顯示，對照的分解系數是0.253，凋落物分解95%（t0.05）需要11.68年。各處理的分解系數和凋落物的周轉期分別是硝酸鈉低氮（0.228、12.83年）、硝酸鈉高氮（0.215、13.62年）、硫酸銨低氮（0.224、13.11年）、硫酸銨高氮（0.216、13.58年）、硝酸銨低氮（0.22、13.46年）、硝酸銨高氮（0.212、13.8年）。相比對照，不同氮沉降樣地凋落物的分解速率分別減慢了9.88%、15.02%、11.46%、14.62%、13.04%、和16.2%。可見，氮沉降對凋落物的分解均產生了一定的抑制作用。

不同氮沉降水平間凋落物的分解速率有顯著性差異，隨著氮沉降劑量的增加，凋落物的分解速率降低。除了銨態氮高氮處理與低氮處理間差異不顯著外，硝態氮高氮和混合態氮高氮的分解速率均顯著低于對應的低氮處理（t=-2.636, P=0.034; t=-3.234, P=0.014）。不同氮沉降形態處理間凋落物的分解速率也達到顯著性差異（P＜0.05），在高氮處理樣地中，各處理凋落物分解速率的快慢順序為混合態氮＞銨態氮＞硝態氮。

2.2 不同氮沉降對凋落物分解過程中C、N含量的影響

許多研究表明，凋落物的化學組成不同其分解速率不同（馬川等，2012）。氮沉降通過改變森林地表氮的含量從而引起凋落物化學組成變化，進而影響了凋落物的分解速率（Makrov和Krasilnikova，1987；Pregitzer和Burton，1992）。

總體來看，凋落物C含量在凋落物分解過程中呈減少趨勢（圖2）。不同類型和不同水平的氮沉降均對凋落物C含量無顯著性影響，重復測量方差顯示，不同類型與不同水平交互效應也未對凋落物C含量產生顯著性影響。

不同水平和不同形態的氮沉降均顯著增加了凋落物N含量（F=2.980, P=0.061; F=2.713, P=0.087）（表3，圖3）。相比對照而言，第一年低氮沉降處理中硝態氮、銨態氮、混合態氮的N含量分別增加了70%、155%、103%，對應高氮沉降處理也分別增加了81%、123%、和116%，但高氮和低氮沉降之間無顯著性差異。混合態氮沉降處理下的N含量顯著高于硝態氮（t=2.447, P=0.044），說明混合態氮沉降在凋落物分解過程中顯著抑制了凋落物中N素的釋放。

表2 不同氮沉降處理下凋落物殘留率Olson模型的擬合Table 2 The Olson models for the litter residual rate in different N treatments

表3 不同氮沉降下凋落物N含量的重復測量方差分析Table 3 Results from a repeated measures analysis of variance of litter N concentration

圖2 不同氮沉降對凋落物C含量的影響(a-低氮添加（N50）；b-高氮添加（N150）)Fig. 2 Effect of nitrogen deposition on litter C concentration（N50, N150）

2.3 不同氮沉降對凋落物分解過程中w(C)/w(N)的影響

凋落物分解過程中C含量變化波動較小，那么N含量的增加直接導致凋落物的w(C)/w(N)比值降低（圖4）。經歷第一年夏季，凋落物w(C)/w(N)比快速下降，之后下降緩慢。究其原因，氮沉降第一年凋落物N素含量增加明顯，從而引起凋落物的w(C)/w(N)快速下降，隨后凋落物N含量增加量減少，凋落物w(C)/w(N)也趨于平穩減少。這一點也符合凋落物分解過程中元素富集—釋放模式。

重復測量方差顯示（表4），不同水平的氮沉降均顯著降低了凋落物的w(C)/w(N)比（F=2.906, P=0.065），不同類型氮沉降對其無顯著性影響，而不同水平、不同類型氮沉降對其有顯著的交互作用（F=5.49, P=0.011）。

圖3 不同水平氮沉降對凋落物N含量的影響Fig. 3 Effect of nitrogen deposition level on litter N concentration

圖4 不同氮沉降對凋落物w(C)/w(N)的影響（a-低氮添加(N50)；b-高氮添加(N150))Fig. 4 Effect of nitrogen deposition on litter w(C)/w(N)（N50, N150）

表4 不同氮沉降下凋落物w(C)/w(N)的重復測量方差分析Table 4 Results from a repeated measures analysis of variance of litter w(C)/w(N)

3 討論與結論

3.1 討論

結果顯示，不同類型、不同水平的氮沉降均降低了凋落物的分解速率，這與Micks（2004）和Prescott（2003）的研究結論相似。一般認為，氮沉降抑制凋落物分解速率的原因主要有以下幾點：一是外加氮會促進凋落物中纖維素、角質等大量難分解的化合物積累（莫江明等，2004），促進這類物質發生聚合反應，形成難降解物質，從而降低了凋落物的分解速率（Kondo等，1990）；二是氮沉降還改變了微生物的群落結構，使微生物多樣性減少（Allison等，2007），降低了凋落物的分解速率。Micks（2004）在美國哈佛實驗林研究表明，氮沉降延緩凋落物分解的一個可能原因是分解者群落組成向低效率轉變。

但并非所有研究均表現一致的結果，也有研究顯示，氮沉降促進了凋落物的分解，如Hobbie（2004）在美國進行北美白樺凋落物外加氮分解試驗，Kuperman（1999）對長期處于不同氮沉降梯度下的葉片凋落物分解試驗等。影響凋落物分解速率的因素有很多，主要為凋落物物種組成、所處環境、氮素可得性及試驗進行的時間長度（廖利平等，2000；Hobbie，2000）等。導致這種結果不同是因為有多種因素對凋落物分解過程起作用，而不同的凋落物對其反應存在差異。

3.2 結論

1）不同形態、不同水平的氮沉降均抑制了凋落物的分解，且隨氮沉降水平的增加凋落物分解速率降低。

2）氮沉降顯著增加了凋落物的N含量，其中混合態氮沉降對凋落物中N素含量增加最顯著。

3）在分解過程中，各處理均未對凋落物C含量產生顯著影響。

4）不同水平的氮沉降顯著降低了凋落物的w(C)/w(N)比值，而且不同類型不同水平氮沉降對凋落物w(C)/w(N)比值具有顯著的交互作用。

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Effects of Simulated Nitrogen Deposition on Temperate Forest Litter decomposition

HAN Xue, WANG Chunmei*, LIN Zhaolan
College of Environmental Science & Engineering, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China

In the recent decades, human activities have more influence on the global ecological cycle, leading to the atmospheric change and the increases in N deposition. Litter decomposition is a crucial process in the cycling of ecosystem elements. Taking the Quercus liaotungensis in Beijing west-mountain area as the research object, a field experiment was conducted to investigate the responses of litter decomposition to simulated N deposition. This provides reference to get a better understanding of nitrogen deposition on litter decomposition process of temperate forest. This paper indicated how three different N forms (NO3--N, NH4+-N and mixed N) and three N input levels (Control N 0 kg·hm-2·a-1、low N 50 kg·hm-2·a-1and high N 150 kg·hm-2·a-1) effect on litter disposition. Within 2 years, we have investigated and analyzed the dynamic changes of mass loss, C&N content and w(C)/w(N) value during the litter decomposition process. The data suggested that, three different levels of N input all slowed the litter decomposition rate inordinately. With the increase of N addition, the litter decomposition rate, compared with the contrast, has slowed 9.88% (low nitrate N), 15.02% (high nitrate N), 11.46% (low ammonium N), 14.62% (high ammonium N), 13.04% (low mixed N) and 16.20% (high mixed N) respectively. There is significant difference among different forms or different levels of N addition. They all play a significant role in promoting the N content in litter (P=0.061, P=0.087), in which mixed N addition has the most significant effect on the N content in the litter (P=0.044). But in the process of decomposition, the treatments had no significant effect on the C content in litter. Different levels of N addition significantly reduced the w(C)/w(N)ratio in litter. The different levels and types of N addition have significant interaction effect on the litter w(C)/w(N) values (P=0.011). After simulated nitrogen deposition, the analysis of the litter residual rate and property lead to the conclusion that nitrogen deposition inhibits temperate forest litter decomposition.

simulated nitrogen deposition; litter decomposition; temperate forest

Q948.1

A

1674-5906（2014）09-1503-06

韓雪，王春梅，藺照蘭. 模擬氮沉降對溫帶森林凋落物分解的影響[J]. 生態環境學報, 2014, 23(9): 1503-1508.

HAN Xue, WANG Chunmei, LIN Zhaolan. Effects of Simulated Nitrogen Deposition on Temperate Forest Litter Decomposition [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(9): 1503-1508.

中央高校基本科研業務費專項資金資助（200-1243511）；國家自然科學基金項目（41373069）

韓雪(1989年生)，女（滿族），碩士研究生。主要研究方向為全球氣候變化及生物地球化學循環。E-mail: hanxue891205@126.com

2014-08-20