山地垂直帶譜研究評述

孫 建，程根偉

1. 中國科學院地理科學與資源研究所生態網絡觀測與模擬重點實驗室，北京 100101；2. 中國科學院水利部成都山地災害與環境研究所，山地表生過程與生態調控重點實驗室，四川 成都 610041

山地垂直帶譜研究評述

孫 建1*，程根偉2

1. 中國科學院地理科學與資源研究所生態網絡觀測與模擬重點實驗室，北京 100101；2. 中國科學院水利部成都山地災害與環境研究所，山地表生過程與生態調控重點實驗室，四川 成都 610041

山地垂直帶譜研究是地學地域分異規律研究的重要內容之一，垂直帶譜受土壤、氣候和生物條件的影響，呈現不同的分布特征。在氣候變化的影響下，垂直帶譜也發生著劇烈的變化，并對氣候變化起指示作用。本文通過梳理山地垂直帶譜研究的主要歷程，就山地垂直帶譜的成因和格局以及研究方法的革新進行了探討，并對我國的山地垂直帶譜研究以及落基山脈和阿爾卑斯山脈等其他地域的研究狀況進行綜合論述。分析認為利用現有的觀測數據，如氣象、生物、土壤和地形等方面資料，研究山地垂直帶譜的演替過程以及格局變化，關注未來氣候變化情景下垂直帶譜對于生態安全和環境保護顯得尤為重要。同時，多學科的介入和交叉知識的融合對山地垂直帶譜研究有著重要的意義，如研究帶譜的形成，需要對地質構造、氣象成因、植物生理、土壤生態等各方面的知識，在大尺度的研究中，遙感技術以及計算機信息工程要納入其中。目前山地垂直帶譜的理論基礎也無法滿足科學研究的需求，理論化研究需要進一步推進。綜述期望為我國山地科學研究、綜合地域分異、地理區劃和環境變化研究提供一定的參考。

垂直帶譜；氣候變化；研究進展

山地達到一定高度，自然地理環境各組分及其構成的自然綜合體會隨高度變化而出現分異的現象，稱之為高度地帶性。隨著山體高度的增加，太陽輻射強度、氣壓以及水汽都會發生相應的改變，形成垂直帶最直接的原因是氣溫隨高度增加而迅速降低。氣候的垂直變化引起植被、土壤、動物群落、水文乃至地貌某些特征的相應變化。垂直帶通常以各類植被和土壤為主要標志，并結合水熱條件和地貌等特點進行劃分。垂直帶的數量和順序等結構型式，稱為垂直帶譜。

地球表層環境系統是一個有機綜合體，在三維空間上表現出地域分異現象，包括水平地帶性（緯度地帶性和干濕度分帶性）和垂直地帶性。作為山地特有的地域分異現象，水平地帶性在大尺度顯域性地域表現明顯，垂直地帶性分異則在中小尺度隱域性地域表現明顯。山地垂直帶譜幾千米高差范圍內濃縮了豐富的景觀，山地垂直帶譜結構則是山地基本特征的直觀反應，山地垂直帶譜研究是山地科學研究的基本方法和自然地域分異理論的重要研究內容和地學經典研究范式之一，山地垂直帶譜變化對生態環境變化具有重要的指示作用。本文通過梳理山地垂直帶研究的主要歷程和地域研究特色，為我國山地科學研究、綜合地域分異、地理區劃和生態環境變化研究提供一定的參考。

1 山地垂直帶譜研究進展

1.1 山地垂直帶譜研究歷程

山地垂直帶譜結構能反映山地的基本特征，對它的分析研究是揭示山地環境結構的基本模型方法，也是傳統地學的經典范式之一(張百平等，2003)。對山地垂直帶的認識，在我國最早見于戰國時期(公元前475——公元前221年)的《管子》關于華北山地植被垂直分布和陰陽坡差異的描述(張百平等，2009)，國外可以追溯到1717年Tournefort文典中的描述(Clements，1905)。真正步入山地垂直帶譜的研究，雖說有近百年的歷史了，但是對其的認知還是遠遠不足，垂直帶譜的研究相對其他自然地理學方面的研究，差之甚遠。綜觀國內外的研究情況，大致可以分為兩階段：

第一階段，國際上，19世紀初期，從Humboldt對美洲的熱帶雨林考察開始，森林沿著環境梯度成地帶性分布的美妙景觀就令科學家們所著迷，20世紀的中葉，Cuatrecasas對Andean森林垂直帶譜的研究，引起了眾多學者對山地森林地帶性的分布方式以及成因的關注。張百平等(2003)綜合文獻論述認為60年代以來特別注重研究垂直帶與水平地帶的關系，概括出濕潤森林地區和干旱草原荒漠地區2種垂直帶區域變化模式，并確立了“垂直帶結構的地帶性原則”，即垂直帶性從屬于水平帶性。20世紀70年代由于地理學計量科學的發展，人們開始關注垂直帶空間分布與水熱條件之間的定量關系。在這一時期山地三維垂直帶性研究取得了豐碩的成果，如侯學煜先生比較全面地勾畫出中國山地植被的分布格局及生態法則，還強調植被三維地帶的“相對性”，以避免人們把三維地帶規律絕對化(侯學煜，1963)。這些理論的建立，使得國內垂直帶譜研究逐步發展起來，林英等(1978)對江西懷玉山主峰森林植被垂直帶譜的研究，董聞達等研究了江西天華山主峰的森林植被帶譜(1987)，其他如邵際興(1988)、陳冬基(1992)、何忠俊(1993)、畢潤成和閆桂琴(2000)分別對不同地域的山地森林垂直帶譜的研究。而這一時期的研究主要集中在森林帶譜的劃分方式上，當然也涉及一些成因的研究，但并不全面。也有科學家基于森林垂直地帶性分布對其他領域進行了研究，如Muul和Lim（1970）研究了馬來西亞熱帶雨林的垂直帶譜中哺乳動物及其寄生生物的分布。這一論文的發表被視為山地垂直帶譜研究方向多樣化的開端。

第二個階段，森林帶譜研究在方向發生了深刻的轉變。學者們不僅關注氣候因子和土壤因子對生物分布方式的影響，如Hamilton和Perrott (1981)為了對垂直帶譜做全面的研究，利用航片和實地取樣研究Mt. Elgon森林垂直帶譜，并且對帶譜的成因進行了分析，認為溫度和植物競爭造成垂直梯度上的植被變化。植被特征，植物個體以及物種數方面也開展了相關研究, 就強風作為自然干擾因子，對高海拔云杉森林生態系統的穩定性和演替進行了研究(Sprugel等，1981)。基于垂直地帶性分布的其他方向的研究，可謂百花齊放，百家爭鳴，國內的研究方向多樣性的轉變也很快，開展廣泛，包括垂直梯度上物種多樣性特征(Hsieh等，1998)，景觀多樣性特征(沈澤昊等，2001)以及影響因素，如溫度、水分、土壤質地和地形狀況等，同時對海拔梯度方向上土壤有機碳分布(杜有新等，2011)、二氧化碳排放、葉功能性狀以及土壤氮的礦化特征等進行了研究。空間信息技術也被廣泛的應用于垂直帶譜研究，利用GIS研究了羅馬尼亞1986—2002的森林垂直帶上植被覆蓋變化狀況（Mihai等，2007），而Zhang等(2006)通過整合中國的山地數據，建立了山地垂直帶譜數字系統。

綜合這些研究，發現山地森林的垂直帶譜研究發展相對滯后，盡管開展了很多相關研究，在這些研究內容中，有些報道沒有把研究目標和垂直帶譜本身的特征及成因有效的聯系起來，Hamilton和Perrott (1981)認為研究垂直地帶性，更為有趣的是關注垂直帶譜本身。

1.2 山地垂直帶譜的特征

由于不同地區的調控特性導致相應的植被變化模式并不相同。緯度、大陸、島嶼及廣泛的大氣環流模式的影響，不同山脈之間的環境因子海拔梯度上的變化以及干擾機制的變化，都會造成垂直帶譜呈現不同的特征。垂直帶譜的分布特征，是深入研究垂直帶譜的核心和基礎。針對山地森林帶譜的分布特征主要存在兩種觀點(Sherman等，2008)，其一認為生物區系組成隨海拔高度呈連續分布，與這一觀點相關的理論是單元理論或者稱之為個體理論以及群落連續體的概念，如Whittaker(1967)和McIntosh (1967)認為溫帶山地植被呈高斯隨機連續分布，同樣在熱帶山地森林也呈連續分布(Lovett, 1996)。

另一觀點認為山地森林由相對狹窄邊界（關鍵海拔高度位）分割為帶狀，生物區系和群落結構隨海拔并不成連續分布。支持這一觀點的相關報道也很多，如Hedberg (1951)把植被帶分別劃分為山地森林帶，杜鵑帶以及高山帶三個植被子條帶。Steenis(1984)研究發現在喜馬拉雅山植物區系組成呈現明顯的帶狀界限。畢潤成和閆桂琴(2000)通過計算邊緣效應和聚合分析的方法，分析山西霍山東、西兩坡，確定其交錯區。依據交錯區及聚合分析結果, 將霍山暖溫帶闊葉林植被定量劃分為5個垂直帶和3個亞帶：農田灌叢帶、低山針葉林帶、典型闊葉林亞帶、針闊葉混交林亞帶、小葉林亞帶、山地矮曲林帶和亞高山草甸帶。

山地森林垂直帶譜特征研究的報道較多，如Mueller-Dombois和Ellenberg (1974)研究了夏威夷火山，符國緩和馮紹信(1995)研究海南五指山森林的垂直分布特征，將五指山森林可劃分為3個垂直帶與11個植被群系，如熱帶雨林帶，熱帶山地雨林帶和中山矮曲林帶等，并認為五指山森林垂直分布有3個特點：(1) 喬木樹種多樣性隨著海撥升高而遞減；(2) 溫帶樹種的數量隨著海撥升高而遞增；(3) 青梅天然分布的海撥高度為海南各林區之冠。Hamilton和Perrott (1981)研究Mt. Elgon森林垂直帶譜，發現垂直方向上有兩條帶譜，一條的環境條件較為濕潤，而另一條分布在較干旱的環境中。對兩個樣帶的樹木和灌叢分類研究，結果顯示隨著海拔的升高，植物區系的相似性也在增加。在濕潤的帶譜上樹種的總數要多一些，在等海拔高度范圍內，樹種隨著海拔高度的增加而增加，但是灌木和草本仍保持不變。中國山地植被垂直帶的7個基本生態地理類型，根據青藏高原植被三維變化的特點提出了青藏高原特有的“高原地帶性”（張新時，1978）。而姜恕(1994)則考慮了高原植被地帶與毗鄰地區的銜接、過渡與聯系，認為“橫空出世的高原植被地帶不是獨立于全國和亞洲中部植被系統之外的獨特體系”。也有學者提出了“層帶”的概念，并用三維的方法表達青藏高原高寒草甸的空間分布趨勢（王秀紅，1997)。其他區域的研究如吉林省森林垂直帶譜特征，認為在此區域，2100 m以上的火山錐體為高山凍原帶，森林植被主要在海拔2100 m以下，隨著海拔下降、雨量減少和氣溫升高，形成明顯的森林垂直分布帶，通常可分為：高山凍原帶（海拔在2100 m以上）、亞高山凍岳樺林帶（海拔在1800～2100 m）、山地針葉林帶（海拔在1100～1800 m）、低山針闊葉混交林帶（海拔500～1100 m）和低葉闊葉林帶（分布在海拔500 m以下）（田冬梅，2011）。這些研究使得垂直地帶性分布成為重要理論工具，并得到廣泛的應用。

張百平等(2003)在探討中國山地垂直帶信息圖譜時，認為完整的帶譜體系由三級構成，即帶譜系列、帶譜群組和帶譜類型，根據垂直帶譜發育過程，山地垂直帶譜可以分成頂極帶譜、基本帶譜、過渡/特殊帶譜、擾動帶譜和次生帶譜。而且將帶譜的空間變化歸納為5種模式：同構模式、結構遞減模式、突變模式、緯向遞減模式、經向遞減模式、階梯遞增模式和高原疊加模式。

1.3 山地垂直帶譜的影響因素

多種環境因素決定植被垂直帶譜的分布特點，溫度和降水是直接因素，同時生物之間的相互作用也影響物種分布，從而形成不同的帶譜特征。導致這種關系的因素是個紛雜的綜合體，如空氣溫度通常隨著海拔的升高而降低，溫度降低導致土壤溫度的變化，隨之決定了植物生存的溫度范圍。濕度，包括降水量、大氣濕度和蒸散發，不同海拔高度的降水量影響土壤含水量，進而影響植物的生長。不同海拔高度的土壤養分含量為植被提供營養庫，不同的土壤養分狀況影響植物的分布。生物因素，如植物競爭、土壤菌落、生物共生及寄生等復雜的關系也在深刻影響和決定著山地垂直帶譜的變化。此外，山塊效應、山區本身的物理特性和相對位置也影響垂直帶譜的分布。山體的大小和位置，以及分布的方向是垂直地帶環境條件變化的根源。除了上述因素外，還有其他屬性的因子，也影響和決定垂直帶的分異情況，這些因子包括：太陽輻射、頻率干擾（如火災或季風）、風速、巖石類型、地形、靠近溪流或河流、構造歷史、經度和緯度等。

Hemp(2006)研究Kilimanjaro山垂直帶譜時，發現植被帶與海拔、溫度、以及土壤pH值顯著相關，降雨對地帶性的附屬植物影響尤為重要。其他關鍵因子是相對濕度（影響云的穩定和凝結）以及最低溫度（在2700 m海拔發生霜凍）。Pendy和Proctor (1996)研究文萊的Bukit Belalon山，分析了帶狀分布的成因，認為相對于低地森林，低的山區森林要經受更快的風速、干旱、水淹，以及高的土壤酸度和營養限制。而主導森林結構和物種組成的是溫度。沈澤昊等(2001)在研究貢嘎山東坡植被垂直帶譜的物種多樣性格局時，認為從河谷干旱灌草叢到山地針闊混交林的生物多樣性結構變化主要反映了水分梯度的影響，而從山地針闊混交林到高山草甸，多樣性結構變化的主導因子是氣溫。同時氣候的垂直梯度和生境的局部異質性是物種多樣性格局兩組不同作用尺度和性質的影響因子，總體上76.83%的多樣性變異得到了解釋，其中寒冷指數的作用較為突出。而且貢嘎山東坡植物地理的垂直變化不僅受到現代環境因子的控制，區域環境變遷和區系發育歷史的影響也是不可忽略的。

可見不同地區，不同的森林類型，在垂直帶譜上的成因并不相同，而且極其復雜，需要我們綜合各個學科的知識以及多樣化的手段去解釋和發現目標原因。

1.4 山地垂直帶譜對氣候變化的響應

氣候是控制山地自然環境的主要因素，影響著山地的生物，物理和化學過程(Beniston，2005)。全球變暖的背景下，山地森林垂直帶之間的差異和交互作用正在經受著空前的挑戰(UNESCO，2006)。

氣候變化下山地垂直帶譜的研究，主要關注林線的變化，植被演替和物種多樣性方面。山地土壤、林線交錯帶、基因多樣性、生物變化和社會經濟對沿海拔梯度的土地利用和生物多樣性方面的研究也尤為重要(Becker等，2007)。但是由于生態過渡帶是由一類生態系統向另一類生態系統空間轉換的相變區，環境因子、生物類群均處于相對復雜的臨界狀態。在生態過渡帶上，生態系統的結構、功能及生態過程相當復雜，是生態系統的脆弱區。因此，無論對于全球氣候變化還是人類干擾均極端敏感，生態過渡帶可作為外界干擾信號的放大器，全球變化重要的預警區。山地垂直帶是水平帶的縮影，變化梯度大，對氣候因子的反應靈敏，尤其高山林線，一方面其所處的海拔位置受大氣環境控制；另一方面，樹線本身又是生物與非生物因子相互作用的產物。因此，從這個角度來說，往往將自然升高的樹線視為理想的“預警線”，對其位置、結構、樹種成分以及與氣候波動的響應的研究極其重要(Becker等，2007；王曉春等，2005；周曉峰等，2002)。

研究西班牙1957—1991年高山的植被變化，發現高山草地群落被羊茅所替代（Sanz-Elorza等，2003)。而氣候數據表明這一山區氣候朝暖濕方向的變化明顯，如最低溫和最高溫都明顯升高，雪被覆蓋的時間和月降雨的天數在減少，由此指出植被帶的遷移很好的指示了氣候變化的結果。對南北半球的林線的變化研究認為高緯度地帶區域，一年中的溫暖的時期是控制林線高度的主要因素，而一年中較低溫度時期則主要影響樹的生活方式。在南北半球樹種對山地的氣候顯示出高度的融合性。這可能是植物對生態環境適應的結果（Bagy和Jackson，2000）。

模擬2050年大氣環流模式背景下澳大利亞高山的植被變化（Dirnb?ck等，2003），認為8月份降雨減少30 mm，溫度增加0.65 ℃會導致高山植物的生境破壞，如果溫度增加2 ℃，減少60 mm降雨，就會導致高山無森林區域可利用生境嚴重收縮。模擬過程降雨的影響作用及其顯著。Engler等(2011)基于未來氣候變化情景，在大陸尺度上，評估21世紀氣候變化以及對歐洲山區植物區系的影響，結果顯示生境的失去使得物種遷移到更高的海拔區域，到2070—2100年會失去36%～55%高山物種，31%～51%亞高山物種以及19%～46%山地物種，發現降雨的變化和溫度的升高在氣候變化對植被的影響中起著重要作用。

通過對東北亞高山林線的研究（王曉春等，2005），認為從1985年到1997年，老禿頂子林線區域景觀中闊葉林面積有所增加，山頂裸地的面積減少，斑塊數量增多，斑塊密度加大，平均斑塊大小減少，斑塊間的毗連程度減弱，但是斑塊的形狀逐漸趨于相對規則，斑塊的邊界趨于簡單化，說明全球變暖使林線向山頂裸地入侵加劇，異質性增強，斑塊的連通度減弱，整個林線景觀逐漸趨于破碎化。因此，氣候變化對山地垂直帶譜的影響是顯著的，對垂直帶上林線、物種以及演替過程的研究可以很好的指示氣候變化(Kapralov等，2006)，同時為應對氣候變化的挑戰提供了豐富的資料。

1.5 山地垂直帶譜的研究手段

盡管探索垂直帶譜歷史悠久，但是對其研究所采用的主要手段仍然是實地野外調查，近年來，由于空間技術的發展，使得對其研究更為便捷，即依賴于遙感圖像的解譯，早在1981年的時候，Hamilton就采用航拍影像對垂直帶譜進行了研究。同時科學家們在地理信息系統與山地垂直帶譜的鏈接上做出了貢獻，如張百平等(2005)收集了大量的中國山地垂直帶的數據和資料，利用了山地垂直帶譜的“數字引擎”，實現了山地垂直帶譜數據與帶譜圖示的數字聯系，而且利用 Arc objects組件和visual Basic開發語言，自主開發研制了中國山地垂直帶信息系統(1.0)，標志著山地垂直帶譜研究進入了數字時代。如通過數字識別和空間模式分析，對長白山森林垂直帶譜進行了研究（孫瑜，2010)，通過山地識別來構建垂直帶譜等（孫然好和張百平，2008）。相關研究得到了蓬勃的發展，在此不一一累述。

山地垂直帶的標準化、數字化、完整體系的建立及與地理區域的數字聯系是山地垂直帶研究從傳統范式提升到地學信息圖譜的必要步驟(張百平等，2003)，這也使得對山地森林帶譜研究更為直觀。但是隨著科學發展的需求，空間技術的發展，如何使用現有的觀測數據，如氣象、生物、土壤和地形等方面的歷史資料，預測山地垂直帶譜的演替過程以及格局變化來應對未來的氣候變化，對于生態安全和環境保持顯得尤為重要。模型數值模擬是解決這一難題的有力工具，在今后的垂直帶譜研究中將大發異彩，必將得到重視并推動垂直地帶性研究進程。

2 典型山地垂直帶譜

2.1 中國山地

中國地表格局以山地高原為主體，其中山地約占全國陸地面積的33%。喜馬拉雅運動基本奠定了山地的格局，山脈排列具有顯著的方向性和規律性，嚴格受地質構造控制。同時，隨著古特提斯海的消失和歐亞大陸的形成，海陸對比建立的亞洲季風環流形勢，氣候帶分布的變化，基本上形成了目前水平自然的結構，從而影響了山地垂直自然帶基帶的性質和帶譜的結構(任美愕等，1992；張家誠和林之光，1985)。

侯學煜教授1963年發表的“論中國各植被區的山地植被垂直帶譜的特征”被認為是我國山地垂直帶譜的首次總結(侯學煜，1963)。他將全國分成8個植被區，每個區內分出若干植被帶，每個植被帶里選擇一個或兩個垂直帶譜作為代表，包括具體的分帶高度。到了1965年，馬溶之(1965)發表的“中國山地土壤的地理分布規律”這篇文章將我國的山地和高原區分開來，歸納出18個山地土壤地帶，區分出30個土壤垂直帶譜的垂直分布序列，但沒有垂直分帶的界限 。劉華訓(1981)年發表的“我國山地植被的分布規律”一文中論述了垂直帶經向、緯向變化規律和模式，特別強調了植被垂直帶結構的地帶性原則，即垂直地帶屬于水平地帶(彭補拙和陳浮，1999)。張新時(1994)年根據7大植被區歸納出相應的山地垂直帶譜的7種基本地理生態類型：寒溫針葉林—凍原型、溫帶落葉闊葉林—亞高山草甸型、東亞亞熱帶常綠闊葉林—高山草甸型、北熱帶山地雨林、季雨林型、溫帶草原型、溫帶荒漠與極端荒漠型和青藏高原型。還用5個大剖面概括了我國山地植被垂直帶系統的水平地理梯度及空間演替格局及基本規律。他特別提出垂直分層的概念（山地層及高山層）和濕潤區及干旱區山地兩大垂直帶系統。

其后彭補拙和陳浮(1999)對中國的山地垂直自然帶作出了詳細和完整的論述。認為山地垂直自然帶譜的劃分主要取決于基帶的溫度和水分狀況的異同，其結構類型可按山地垂直自然帶的基帶、結構、優勢帶、溫度及水分條件等特點，劃分為季風性和大陸性兩類性質迥然不同的帶譜系統。在此基礎上將季風性帶譜系統分為濕潤型結構類型組，半濕潤結構類型組和高寒半濕潤結構類型組；將大陸性帶譜系統分為半干旱結構類型組，干旱結構類型組，高寒半干旱結構類型組和高寒干旱結構類型組。并且從緯度地帶性和經度地帶性討論了山地垂直自然帶的分異規律。

地學信息圖譜是我國著名的地圖學與遙感學家陳述彭院士提出的現代地學概念和研究方法。張百平受此啟發于2002年首次提出數字山地垂直帶譜的概念及方法，特別是實現了垂直帶譜數據的融合及帶譜圖的動態聯系，并提出垂直帶的標準化定義及垂直帶譜的等級體系，將自然地帶作為我國山地垂直帶的標準基帶，建立了我國山地數字垂直帶譜體系，還論述了帶譜的5種生態類型和7種空間變化模式，將我國山地垂直帶譜研究提高到嶄新的水平(張百平等，2002)。

2.2 落基山脈（Rocky Mountain）

Rocky Mountain是美洲科迪勒拉山系在北美的主干，由許多小山脈組成，被稱為北美洲的“脊骨”，從阿拉斯加到墨西哥，南北縱貫4500多km，廣袤而缺乏植被。對Rocky Mountain的垂直帶譜研究，迄今最詳盡的論述為Daubenmire(Daubenmire，1943)發表的評論《Vegetaional zonnation in the Rocky Mountains》，將Rocky Mountain劃分為7個條帶，分別為高山帶、云杉帶、道格拉斯云杉帶、北美黃松林帶、杜松帶、紅木帶和基底平原植被帶。并分析了大氣壓、光照、溫度、降雨、相對濕度、風速、蒸發、土壤以及地形這些環境因子的變化特征以及與垂直帶譜的關系。從而認為高海拔帶譜的主要限制因子為低溫、競爭以及其他生物因子的影響、風速、雪被深度和土壤狀況；而低海拔垂直帶譜的主要限制因子為干旱、高溫、土壤結構以及寄生生物。

Baker(1983)對Wheeler Peak的植被梯度變化、植物分類以及生物地理進行了分析，認為科羅拉多州Rocky Mountain西坡的Festuca thurberi草甸植被明顯受到環境的限制。且新墨西哥的高山與Rocky Mountain南部的生物區系分布相似。Day(1972)研究了阿爾伯特的Rocky Mountain森林結構、演替以及利用方式。Weaver(2001)研究了Rocky Mountain北坡15種外來物種入侵的演替過程。

Habeck(1987)認為現在的洛基山脈北部植被物種的種群組成和區域植物群是長期地質和氣候事件的結果，討論科羅拉多洛基山和加拿大落基山脈南部的植被分布和結構特征，分為高山、上層密林、亞高山帶、山地、較低的密林和草原幾個區域。氣候、地形、土壤以及地理學等因素交互作用而造成落基山植被復雜區域的梯度模式。并認為落基山植物分布在不斷轉變，逐漸適應地理環境條件和氣候變化。林火、農業、放牧、施工活動、木材收集及露天開采等對Rocky Mountain的物種引進、空氣、土壤、植被和水質產生重大影響。目前植物群落功能改變、結構和成分，可能代表新的生態系統平衡，在當今的氣候條件下是不可逆轉。Long(2003)對Rocky Mountain的森林生態系統的多樣性、復雜性以及交互作用做了深入的概述。

2.3 阿爾卑斯山脈（Alps）

阿爾卑斯山脈是歐洲南部的山脈，西起法國東南部的地中海海岸，向北、東延伸，經意大利北部、瑞士南部、列支敦士登、德國西南部，東止奧地利的維也納盆地，平均海拔約3000 m左右。對Alps的研究很多，關注點在環境條件與植被、物種和林線的研究方面。垂直帶譜劃分方面的研究很少。如意大利境內的Alps的林線研究，由于夏季的農耕以及長期以來的放牧，很難發現自然林線的存在，分析所有集群分布的樹種以及樹齡等級，發現簇狀分布趨勢在環境條件惡劣的林線區域更為明顯，在亞高山森林瑞士石松群落和山松群落逐漸被排除，但是在林線附近從山松群落開始瑞士石松群落出現的頻率呈現下降趨勢（Lingua，2008）。利用泥炭以及貝殼氧同位素示蹤，分析瑞士西部Alps，600～2300 m的垂直帶植物區系的變化對古氣候的變冷期和變暖期的響應（Ammann，2000）。比研究意大利Alps和格魯吉亞的高加索的植物多樣性隨海拔梯度的變化，結果顯示在高加索有116種，Alps有140種

植物，分析兩者之間的差異，認為高加索在低緯度地區的物種很少會出現在林線交錯區。而在Alps的林線交錯帶則出現更多的低緯度物種（Erschbamer，2010)。通過垂直帶物種數量、頻率和組成，研究Alps南部垂直帶短期（5年）的氣候變化對垂直帶物種的影響，認為大尺度上在高山上部以及亞雪覆蓋區物種豐富度分別增加10%和9%，在低的高山區以及林線區分別增加3%和1%。小尺度上與大尺度上呈現完全不同的變化情況，海拔低的地方物種豐富度減少，而在高海拔卻呈相反地趨勢。究其原因可能是氣候變化的和山區復雜因素共同作用的結果（Erschbamer，2009）。

3 山地垂直帶譜研究展望

就研究方向而言，研究山地垂直帶譜特征的變化規律能夠很好的指示氣候變化對生態系統的影響，應該加大對山地垂直帶譜的研究步伐，以揭示和應對未來氣候變化對山地生態系統的潛在影響。眾所周知林線對全球氣候變化響應敏感，隨著全球變暖的步伐加快，山地垂直帶譜的海拔梯度變化將是值得關注和引起重視的研究領域，特別是林線的偏移。

在研究方法思路方面，目前山地研究工作一般只涉及某一個或少數幾個垂直帶界線(如雪線)的分布規律及地學/生態學解釋，缺乏對整個帶譜的全面分析，“帶、線”研究多，“譜”研究少(孫然好等，2009)。另外，多學科的介入，以及交叉知識的融合對山地垂直帶譜研究有著重要的意義，如研究帶譜的形成，需要對地質構造、氣象成因、植物生理及土壤生態等各方面的知識。此外，在大尺度的研究中，遙感技術以及計算機信息工程應該都要納入其中。

總之，山地垂直帶譜的理論基礎無法滿足科學研究的需求，理論化研究需要進一步推進，這是深入研究垂直帶譜的依據和思想核心。

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Mountain Altitudinal Belt: A Review

SUN Jian1*, CHENG Genwei2
1. Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences. Beijing 100101, China; 2. The key laboratory of mountain environment evolution and its regulation, Institute of Mountain Hazards and Environment, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China

Mountain altitudinal belt is one of the important contents for studying geographic differentiation. Altitudinal belt is influenced by soil, climate and biological conditions. Mountain altitudinal belt has been changed with climate change recently. In present article, the development of mountain altitudinal belt research was analyzed, main features of the altitudinal belt was explored, the spatial pattern as well as the innovation of research method was discussed, and the mountain altitudinal belt researches in China, the Rocky Mountains, the Alps and other regions were comprehensively reviewed. Thus, we hold that using the observed datum (weather, biological documents, soil and terrain data, and the succession process and pattern of mountain belt observation) to analyze the belt changed with the future climate scenarios, which plays an important role in ecological security and environmental protection. Meanwhile, multidisciplinary knowledge is meaningful for mountain research, for instance, we should synthesize knowledge of geological structure, meteorology, plant physiology and soil ecology to explain the cause of mountain altitude belt. The mountain attitude belt theory cannot meet the needs of scientific research, so theoretical studies need to be advanced further. The object of review to promote mountain research, and provide references material for regional differentiation, geographic regionalization and environmental change.

altitudinal belts; climate change; review

S716.3

A

1674-5906（2014）09-1544-07

孫建，程根偉. 山地垂直帶譜研究評述[J]. 生態環境學報, 2014, 23(9): 1544-1550.

SUN Jian, CHENG Genwei. Mountain Altitudinal Belt: A Review [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(9): 1544-1550.

國家自然科學基金項目（31070405；41001018）；中國科學院山地表生過程與生態調控重點實驗室開放基金項目

孫建（1980年生），助理研究員，博士，主要從事高原環境格局與生態過程，以及植物行為生態學研究。E-mail：sunjian@igsnrr.ac.cn

2014-06-10