哈爾濱市不同生境區域鞘翅目昆蟲多樣性

劉 璇，胡春祥* ，黃 睿，楊宗昆，Troy Kimoto

(1.東北林業大學林學院，黑龍江哈爾濱150040;2.加拿大食品檢驗局，加拿大溫哥華V5C 6S7)

昆蟲是生物界的一個主要類群，在生物多樣性保護中具有重要地位［1］。生物多樣性是人類社會賴以生存和發展的基礎。人類的衣、食、住、行及物質文化生活的許多方面都與生物多樣性維持密切的關系［2］。生物多樣性的價值首先在于它可以提供人類利用的自然資源，再加上受生物影響的環境資源。生物資源與非生物資源不同，如果得到合理保護與利用，則是可以再生的，因此在持續發展中具有重要意義［3］。昆蟲綱是動物界中物種數目最多的綱，它們以其眾多的物種數目、一些物種的超高數量，它們的多樣性和生物量表現出它們對生態系統功能的巨大作用，同時也反映出它們的巨大經濟服務功能［4］。另外，昆蟲生物多樣性的保護對于維持農林生態系統的穩定和防止病蟲害的爆發具有特別的意義［5］。

鞘翅目昆蟲是昆蟲綱中最大的一個目，是食物鏈(網)中的重要環節，與生境內植物群落有著密切的功能聯系，在生態系統的結構和功能中具有重要的作用［6］。李巧等［7］對元謀干熱河谷不同人工林中鞘翅目甲蟲的多樣性進行比較，結果表明多樹種混交的恢復對昆蟲多樣性的提高有顯著促進作用。路有成等［8］對皖南低丘板栗林土壤甲蟲群落特征進行了研究。張兵蘭等［9］對香港嘉道理農場次生林區碰撞誘捕網和黑光燈捕蟲器采集所得鞘翅目甲蟲進行了多樣性比較。楊韶松等［10］對云南元陽梯田稻作物傳統農業生態系統中的鞘翅目昆蟲多樣性進行了研究。筆者選取哈爾濱市不同生境區域中的樣地，分析鞘翅目昆蟲的群落結構及其多樣性，探討鞘翅目昆蟲多樣性變化對不同生境類型的生態反應，旨在為城市生態可持續發展、森林生態系統的多樣性保護提供科學依據和理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區概況 3種不同生境區域，其中2塊位于哈爾濱市區內東北林業大學林場(126°62＇～126°63＇E，45°72＇～45°73＇N)和哈爾濱植物園(126°64＇～126°65＇E，45°69＇～45°72＇N)。另一塊選在尚志帽兒山鎮的帽兒山實驗林場老山實驗站(127°30＇～127°34＇E，45°20＇～45°25＇N)位于張廣才嶺西北部小嶺余脈，距哈爾濱市108 km，總面積為26 507 km2。屬于大陸季風氣候，年平均氣溫2.80℃，1月平均氣溫-19.70℃，7月平均氣溫21℃，年平均降水量737.12 mm，蒸發量為1 093.3 mm，全年日照時數為2 471.3 h，無霜期120 ～140 d［11］。

帽兒山實驗林場老山實驗站(簡稱老山實驗站)主要植被為山楊(Pobulus davidiana)、蒙古櫟(Quercus mongolica)和五角槭(Acer mono)。東北林業大學林場以蒙古櫟和少量的山楊為主要樹種。哈爾濱植物園是以五角槭為主要樹種。各生境類型林下灌木及草本植物種類不多，地表腐殖質較少。

1.2 研究方法 該項目是與Canadian Food Inspection Agency(簡稱CFIA)和USDA Forest Service的合作項目。化學信息素誘捕器及誘餌的來源是加拿大CFIA的Ttoy Kimoto提供的。

調查采樣的時間為2013年5～9月，每月在每個樣地采集3次，每塊樣地調查面積約為1 km2。主要通過懸掛化學信息素誘捕器的方法來收集昆蟲，并配合設立誘餌木的方法來引誘鞘翅目昆蟲，所用的餌木種類有山楊、蒙古櫟、五角槭和水曲柳(Fraxinus mandshurica)。將采集的全部標本連同收集液一起裝入收集瓶中，注明采集時間、地點和誘捕器編號，并帶回實驗室進行分類與鑒定，所有標本至少鑒定到科，大部分標本鑒定到種，部分疑難標本請相關專家鑒定［12-26］。

1.3 數據處理 試驗數據均使用Excel和SPSS17.0統計分析軟件處理。

物種豐富度(dM)采用Margalef(1958)指數按照以下公式計算:dM=(S-1)/lnN。式中，S為物種數，N為全部種的個體總數;多樣性指數采用Shannon-Wiener(1949)公式計算:，Pi表示第i個種的多度比例均勻度指數(J)采用Pielou(1975)均勻度指數計算:優勢度指數(I)采用Berger-Parker優勢度指數計算:，其中Nmax個體數量最多物種的個體數量;優勢集中性采用Simpson的公式進行計劃:，其中

按照以下公式計算，群落相似性系數:r=2D/(a+b)。

式中，r為群落系數，D為樣地A和B共有種的種數;a為樣地A的全部種數;b為樣地B的全部種數。

2 結果與分析

2.1 哈爾濱市不同生境區域鞘翅目昆蟲的群落組成 經過調查研究發現，在哈爾濱市選取的3個生境類型中，共獲得鞘翅目昆蟲標本3 215個，隸屬鞘翅目55科、120屬、233種(表1)。其中，老山實驗站是3個生境類型中鞘翅目昆蟲類群最豐富的區域，共188個種，分屬50個科;東北林業大學林場次之，共75個種，分屬29個科;哈爾濱植物園最少，32個種，分屬19個科。老山實驗站鞘翅目昆蟲個體總數最多，為2 803頭，占總量的87.19%;東北林業大學林場次之，為335頭(10.42%);哈爾濱植物園最少，為77頭(2.39%)(圖1)。

表1 哈爾濱市不同生境區域鞘翅目昆蟲的群落組成

接下表

續表1

2.2 哈爾濱市不同生境區域鞘翅目昆蟲的優勢類群 優勢種是指群落中占優勢的種類，包括群落每層中在數量和體積上最大、對生境影響最大的種類。此處優勢類群是指物種個體數占樣地個體總數大于10%的種類。在哈爾濱市不同生境類型中的優勢類群略有不同，老山實驗站為小蠹科(Scolytidae);東北林業大學林場為小蠹科(Scolytidae);哈爾濱植物園為露尾甲科(Nitidulidae)和象甲科(Curculionidae)。這說明在哈爾濱不同生境區域鞘翅目昆蟲在種類組成上具有不同優勢類群。從各生境類型的優勢類群總的個體數量來看，老山實驗站個體數量最多，有1 478頭，占樣地總個體數量的52.73%;東北林業大學林場次之，有91頭，占樣地總個體數量的27.16%;哈爾濱植物園最少，有28頭，占樣地總個體數量的36.36%(表1)。

狹幅種，也稱為狹適種，是指對某種生態因素適應范圍較小(即生態幅窄)的生物，在此處指僅存在于1個樣地中的種類。3種生境類型中的鞘翅目昆蟲均有狹幅種，其中老山實驗站的狹幅種最多，有24種;東北林業大學林場次之，有4種;哈爾濱植物園最少，有1種。這說明在哈爾濱市不同生境類型區域，其鞘翅目昆蟲種類組成上可能具有一定的差異，老山實驗站是3個生境類型中鞘翅目昆蟲類群最為豐富的區域。

圖1 哈爾濱市不同生境區域鞘翅目昆蟲的數量變化

2.3 哈爾濱市不同生境區域鞘翅目昆蟲的群落多樣性特征 由表2可知，老山實驗站物種豐富度最高(6.172 5)，東北林業大學林場次之(4.815 9)，哈爾濱植物園最低(4.143 8)。各生境區域鞘翅目昆蟲群落的多樣性指數較接近，東北林業大學林場(2.683 1)和哈爾濱植物園(2.526 5)的多樣性指數高于老山實驗站(2.041 8)，老山實驗站的多樣性指數最低，但物種豐富度最高，說明老山實驗站鞘翅目昆蟲種類豐富，昆蟲個體數量多，表現出較高的物種豐富度。各生境區域鞘翅目昆蟲群落的均勻度指數變化趨勢與多樣性指數變化趨勢相同。優勢度指數特征排列順序為:老山實驗站(0.527 3)＞東北林業大學林場(0.271 6)＞哈爾濱植物園(0.246 8)。老山實驗站的優勢度指數(0.527 3)和優勢集中性(0.298 7)最高，是因為小蠹科(Scolytidae)所占比例較大而相對較高(表2)。

表2 哈爾濱市不同生境區域鞘翅目昆蟲群落多樣性特征指數

2.4 哈爾濱市不同生境區域鞘翅目昆蟲群落多樣性特征指數的時間動態 從圖2可以看出，從5月下旬到8月下旬，老山實驗站的物種豐富度均高于東北林業大學林場和哈爾濱植物園，老山實驗站和東北林業大學林場的物種豐富度在7月上旬和8月下旬相接近。各生境類型的物種豐富度在6月末均變小，是因為這個時期哈爾濱市連續7 d持續降雨，導致各樣地環境劇烈變化，使鞘翅目昆蟲物種豐富度變小。

老山實驗站鞘翅目昆蟲群落種類最為豐富，在6月上旬最高，達到94種;8月份最低，只有27種。其次為東北林業大學林場，在6月上旬最高，達到29種;8月上旬最低，為9種。哈爾濱植物園鞘翅目昆蟲群落種類最少，在6月下旬和7月下旬最高，有10種;8月下旬最低，只有4種。從時間動態上來看，哈爾濱植物園的鞘翅目昆蟲個體數量呈曲折前進的趨勢，而且波動的幅度小，老山實驗站鞘翅目昆蟲群落個體數量在6月變化劇烈，呈急劇下降趨勢是由于這個時期哈爾濱市連續降雨等氣候變化的因素造成的。

老山實驗站鞘翅目昆蟲的個體數量遠遠大于另外2個生境類型，且最高值出現在6月上旬，是因為個別昆蟲類群數量受小環境影響突然增多。例如，6月上旬小蠹科(Scolytidae)的大量出現導致昆蟲群落數量急劇升高。東北林業大學林場和哈爾濱植物園鞘翅目昆蟲的個體數量的最高值也出現在6月上旬，此后個體數量均保持在較低水平。在8月末哈爾濱地區氣溫逐漸下降，各昆蟲群落個體數量隨之下降，達最低值。各生境類型鞘翅目昆蟲個體數量的波動是因為環境中的人為干擾、植被類型以及氣候變化等多重因素綜合的結果。

東北林業大學林場和老山實驗站的鞘翅目昆蟲群落多樣性指數隨時間波動較大，東北林業大學林場7月上旬最高(2.546 0)，8月上旬最低(1.450 0)，老山實驗站5月下旬最高(2.413 9)，6月上旬最低(1.184 3)，哈爾濱植物園的鞘翅目昆蟲群落多樣性指數隨時間的變化比較平緩，且數值較低，在6月下旬達到最高峰(1.863 7)，隨后曲折下降，除了6月上旬高于老山實驗站，8月上旬稍高于老山實驗站和東北林業大學林場以外，其他月份均低于另外2個生境類型。從整體來看，哈爾濱植物園的鞘翅目昆蟲群落多樣性指數隨時間的波動最小，因此哈爾濱植物園鞘翅目昆蟲群落是比較穩定的。

各生境類型均勻度指數(J)時間動態為:哈爾濱植物園鞘翅目昆蟲群落的均勻度指數較高，除5月下旬略低于東北林業大學林場外，其余月份均高于另外2個生境類型，在7月上旬和8月下旬達到最大值。東北林業大學林場和老山實驗站的均勻度指數隨時間的波動趨勢比較一致，均呈W型。東北林業大學林場的均勻度指數在5月下旬達到最大值(0.963 7)，老山實驗站的均勻度指數在8月下旬達到最大值(0.730 7)。3個生境類型全年各時期的均勻度指數由高到低依次為:哈爾濱植物園＞東北林業大學林場＞老山實驗站。總之，鞘翅目昆蟲群落的均勻度指數變化趨勢與多樣性指數的變化趨勢相一致。

老山實驗站鞘翅目昆蟲群落的優勢度指數隨時間的變化幅度最大，6月上旬達到峰值(0.589 6)，5月下旬達到最小值(0.141 0);哈爾濱植物園鞘翅目昆蟲群落的優勢度指數時間波動最小，表現平穩;東北林業大學林場鞘翅目昆蟲群落的優勢度指數最低，除8月上旬高于哈爾濱植物園外，其余月份均低于另外2種生境類型。總之，鞘翅目昆蟲群落優勢度指數的變化趨勢與多樣性指數正好是相反的。

哈爾濱市各生境區域鞘翅目昆蟲群落多樣性指數(H’)和均勻度指數(J)隨時間變化的趨勢大體上表現一致性(相關系數r為0.206～0.932)，多樣性指數與豐富度指數大體呈弱相關(表3)。

表3 多樣性指數之間的相關系數

2.5 哈爾濱市不同生境區域鞘翅目昆蟲群落間的相似性 哈爾濱市不同生境區域鞘翅目昆蟲群落之間的相似性系數介于0.089～0.216，為中等不相似或極不相似水平。哈爾濱植物園和東北林業大學林場相似性系數最高(0.216)，與老山實驗站的相似性系數最低(0.089)。這說明各生境類型區域的空間異質性較大，導致鞘翅目昆蟲群落間相似性程度普遍較低的現象。老山實驗站和東北林業大學林場之間相同類群數最多，有40種，老山實驗站與哈爾濱植物園之間相同類群數最少，只有18種。哈爾濱植物園由于人為因素的干擾(進行了化學防治、園區內人類活動較頻繁等)和植被類型的差異，是影響鞘翅目昆蟲群落的重要因素(表4)。

3 結論與討論

研究表明，哈爾濱市3種生境類型中共獲得鞘翅目昆蟲標本233種，隸屬于55科、120屬。小蠹科昆蟲個體數量在各種生境中均占據較大優勢，可能是由于在此調查期間該生境區域的小蠢科正處于大發生時期，同時也可能受不同采集時間和方法的影響，這種現象有待進一步研究。張兵蘭［27］對香港嘉道理農場次生林區鞘翅目多樣性研究中發現小蠢科有較高的優勢度和較低的均勻度，龐大的數量說明在調查期間小蠢科大發生。

表4 哈爾濱市不同生境區域鞘翅目昆蟲群落間的相似性系數及相同類群數

影響昆蟲生物多樣性的因素有很多，除了環境因素外，也有生物因素，但最主要是人類活動的影響，包括以下方面:①森林破壞，包括大面積采伐、火燒、墾殖農作等。生物多樣性隨著森林的破壞而減少最明顯的是熱帶雨林地區。②草地過度放牧和墾殖。草原和荒漠地區環境一旦破壞，極難恢復，生物多樣性消失速度比森林還快。③生物資源過度利用。這是導致物種滅絕的重要因素。④工業化和城市化發展。工業化和城市化發展對物種的破壞非常大，徹底改變了原有的生態系統和生境，這是毀滅性的傷害。同時又造成嚴重的環境污染(如酸雨、河流和土壤的污染等)，對生物滅絕起到加速作用。⑤外來種引進和侵入。外來種引進和侵入使生態系統中原有種受到重大威脅。⑥過度旅游開發。該研究發現哈爾濱植物園的昆蟲個體總數及昆蟲多樣性與另外2個生境類型相比少很多，其原因是園區內人類活動過于頻繁，樣地周圍環境比較復雜，且相對面積較小。同時，植物園每年都要進行化學防治來預防病蟲害的流行，這也是原因之一。

埋葬甲科(Silphidae)只在老山實驗站中有發現，而且相對多度較高，為9.28%，這與老山實驗站的環境和該昆蟲的生活習性有關。樣地區域內常有農民放牧，牛糞較多，這樣的環境有利于糞食性昆蟲生存。于曉東［28］在調查橫斷山區東部鞘翅目多樣性時只有在無人管理的農耕區次生林里沒有發現葬甲，其余樣地中均有發現。

目前的生物多樣性研究應用較多的方法是通過Margalef指數、Shannon-Wiener指數、Pielou指數和Simpson指數來表征群落多樣性指數。該研究中老山實驗站豐富度與另外2種生境類型相比有明顯優勢，這與帽兒山實驗林場老山實驗站遠離城市中心，人為干擾小，有保存較好的森林環境密切相關。當干擾的頻度和強度處于中度水平時，群落的物種多樣性最高，因為干擾阻礙了競爭排斥，清除了優勢種，提供了物種入侵的機會，這就是所謂“中度干擾假說”［29-30］。人類活動的適度干擾提高了環境的空間異質性，可以為鞘翅目昆蟲提供多樣化的棲息生境，達到提高群落的多樣性的目的。該研究表明人為干擾小的老山實驗站雖然有較高的物種個體數，但多樣性指數并不高;哈爾濱植物園受人類活動干擾較大，所以豐富度、多樣性指數和優勢度指數均較低;東北林業大學林場有較高的多樣性指數，這與林場每年的及時管護和所受的人為干擾較為適度有關。

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