海南東寨港紅樹林植物根系叢枝菌根真菌的初步調查

摘要：對海南東寨港國家級自然保護區3個地點（三江、塔市、保護站）的紅樹林植物叢枝菌根真菌（AMF）侵染狀況進行了調查研究。結果表明，海南東寨港紅樹林生長區中14種紅樹植物的根內均發現菌絲、泡囊等AMF侵染結構，且都有較高的感染率，其中海桑、無瓣海桑、秋茄的總感染率均達到100%。

關鍵詞：紅樹植物；菌絲；泡囊；感染率

中圖分類號：Q14 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）15-3883-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.15.019

Abstract： To research the symbiosis between arbuscular mycorrhizal fungi（AMF） and mangrove plant species，14 kinds of the mangrove plants grown in Sanjiang、Tashi and the conservation station which belong to the Hainan Dongzhaigang National Reserve，were studied. The results showed that：AMF infection structures were mostly found in the form of hyphae and vesicles，which were commonly associated with all the mangrove species that we investigated. Furthermore， the total infection rate of Sonneratia caseolaris（Linn.） Engl.、Sonneratia apetala and Kandelia candel （Linn.） Druce could be 100%.

Key words：mangrove plant； hyphae； vesicles； infection rate

叢枝菌根（Arbuscular mycorrhizas，AM）是自然界廣泛存在的一種植物根系與叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）形成的共生體，陸地生態系統中90%的高等植物根系中均發現有AMF的存在。AMF是內生菌根真菌的主要類型，是球菌門真菌與植物根系形成的共生體，能形成叢枝結構，部分無法形成泡囊結構[1]。迄今為止已報道的AMF有168多種，是與農林業生產關系最為密切的一類菌根[2]。

除了陸生植物，AMF與一些濕地植物的共生情況已有相關報道[3]。紅樹植物是長期生長在海水淹沒的潮間帶植物，其所生長的環境為缺氧、高鹽的環境，所以一般認為這種缺氧、高鹽的環境不利于AMF與紅樹植物形成共生的關系[4]。Mohankumar等[5]在印度的一處紅樹林中調查發現在這片紅樹林生境中未發現AMF與紅樹植物共生的情況。Kothamasi等[6]調查結果也表明紅樹植物根內未發現AMF的共生。但Sengupta等[7]以及Kumar等[8]在印度恒河流域紅樹林的研究中卻發現大部分紅樹植物根系與AMF形成了共生關系。在國內的這方面最早的研究報道是來自王桂文等[9]的研究，對4種紅樹植物根內AMF的感染情況調查發現，海漆、桐花樹、秋茄根內均存在不同程度的AMF感染，而在白骨壤根內則未檢測到AMF的結構。Wang等[10]對珠江河口兩處紅樹林濕地生境調查結果表明，紅樹植物根系普遍與AMF形成共生關系。

海南東寨港國家級自然保護區屬于濕地類型的然保護區，是我國最典型、原始的天然紅樹林生態系統。區內物種資源豐富，分布有紅樹植物19科35種，其中真紅樹植物11科25種，半紅樹植物9科10種，占全國紅樹植物種類的95%[11]。但該保護區的紅樹資源的AMF侵染情況卻未見報道。本試驗選取海南東寨港紅樹林為研究地點，通過傳統的形態學方法調查和檢測東寨港紅樹林AMF與紅樹的共生情況，為開發紅樹植物以及微生物資源提供一定的理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選擇東寨港紅樹林（東經110°32′-110°37′，北緯19°51′-20°1′）3個點（三江、塔市、保護站），每個點取3個樣方（每個樣方為4 m×4 m）。采集每個樣方中植物的細根和土壤，用封口袋帶回實驗室并馬上對樣品進行前處理。

1.2 試驗方法

1.2.1 樣品的處理 將樣品帶回實驗室，首先將樣品根系用自來水洗干凈，FAA固定液中固定24 h。隨機選取根樣，剪成約1 cm根段，放入燒杯中，加入8%的KOH，90 ℃水浴透明40 min，2%的HCl酸化 5 min，用0.01%酸性品紅乳酸甘油染色液在90 ℃水浴中染色40 min，再用水進行分色；挑取30條處理好的根段擺在載玻片上，滴加乳酸甘油，蓋上蓋玻片并壓片[1]。

1.2.2 AMF結構觀察 在顯微鏡下觀察AMF在各種植物根系上的感染情況，并拍照記錄觀察到的典型 AMF 結構。

1.2.3 AMF感染強度計算 感染強度=（侵染根段數量/根段總數量）×100%[1]

2 結果與分析

2.1 AMF結構

3個樣地共9個樣方中采集到14種紅樹植物，分別為海桑[Sonneratia caseolaris（L.） Engl.]、無瓣海桑（Sonneratia apetala B.）、海南海桑（Sonneratia hainanensis KO，E.Y.Chen et W.Y.Chen）、卵葉海桑（Sonneratia ovata Backer）、欖李（Lumnitzera racemosa Willd.）、正紅樹（Rhizophora apiculata Blume）、角果木（Ceriops tagal （perr.） C. B. Rob.）、秋茄（Kandelia candel （L.） Druce）、木欖（Bruguiera gymnorhiza（L.） Poir.）、木果楝（Xylocarpus granatum Koenig）、老鼠簕（Acanthus ilicifolius L.）、桐花樹（Aegiceras corniculatum（L.） Blanco）、尖瓣海蓮（Bruguiera Sexangula（Lour.）Poir.var. Rhynchopetala Ko）、海蓮（Bruguiera sexangula（Lour.） Poir.），在14種植物的叢枝菌根侵染結構中，均發現了叢枝菌根真菌（AMF）的菌絲結構（圖1）。從圖1可看到菌絲內有沿著根系縱向發展的胞內菌絲，直徑約2～3 μm，部分可看到膨大。泡囊形狀以橢圓形為主，少數呈圓形。在木果楝和桐花樹中發現有孢子存在（圖1-10、12）。在木欖和海蓮內觀測到了叢枝結構，呈明顯的花椰菜狀，部分呈樹枝狀，是典型的連續二叉式生長（圖1-9、14）。

2.2 AMF對紅樹植物感染強度調查情況

由表1可知，14種紅樹植物都有較高的感染率，其中海桑、無瓣海桑、秋茄的總感染率都達到100%，無瓣海桑、秋茄的菌絲感染率也達到了100%，除海南海桑和卵葉海桑外，其他樹種的泡囊感染率均超過50%。

3 小結與討論

目前，AMF在許多陸生植物上都被證明能促進植物對P、N、Fe、Cu、Zn等營養物質的吸收和利用（特別是對P元素的吸收），改善植物營養狀況，促進生長發育[12-14]，增強植物的抗旱性、抗病性和抗土壤污染和抗鹽能力等[15-19]，提高植物的產量和品質[20]，還可以改良土壤，促進土壤復墾[21]。因此，AMF可作為生物防護劑、生物促進劑、生物肥料等應用于農業生產、園林育苗、土壤生物修復等領域。而AMF對紅樹植物作用的報道比較少見，Dunham等[22]發現，AMF能夠提高香蒲（Typha latifolia L.）的礦質營養以及光合作用，卻顯著降低了其生長速度（P<0.05）。而王宇濤[23]的研究表明，AMF對紅樹植物無瓣海桑的生長以及營養元素的吸收均具有非常明顯的促進作用。因此AMF可能在紅樹林濕地生態系統中同樣具有重要的生態功能，在紅樹植物育苗、增強抗鹽脅迫等方面有很大的發展空間。

劉潤進等[1]將AMF對植物的侵染率標準分為5級。1級：沒有菌根或侵染率在1%以下；2級：菌根侵染率1%～20%；3級：菌根侵染率21%～40%；4級：菌根侵染率41%～60%；5級：菌根侵染率在61%以上，為菌根的高度感染。從表1可以看出，所調查的東寨港紅樹林植物根系中，AMF對其根系的感染均達到5級以上，每種植物都存在菌絲的侵染，且海桑、無瓣海桑、秋茄的AMF總侵染率達到100%，這說明在東寨港紅樹林存在著較豐富的AMF資源。

究其原因，可能是東寨港的紅樹林植物在長期受海水浸淹的條件下，經過長期的進化，演變出了一套適應低氧、高鹽的機制，從而為叢枝根菌與其共生提供可能。紅樹林植物形成的機制可能與濕地植物相似：發達的通氣組織將地上部分的氧氣輸送到地下，參與根的呼吸作用，另外也有通過根運輸到根際，為AMF獲得氧氣提供了基本條件。至于具體運作方式，則有待進一步研究，本試驗不作詳細探究和論述。

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