哦，無限的空氣（二）：四足動物的另一種誕生地

哦，無限的空氣（二）：四足動物的另一種誕生地

文/卡爾·齊默 譯/靳 萌 編輯/羅婧奇

湯姆森在賓夕法尼亞找到了大量的肉鰭魚化石，它們并不是生活在內陸淡水湖泊中，而是生活在河流入海口的三角洲附近，而這里的水很可能是咸水。他研究了幾十年來收集到的化石，雖然有不少物種是生活在淡水中，但最古老的肉鰭魚化石卻是來自海洋的巖石中的。

左：馬耳他海岸，退役的日本奧運會花樣游泳選手原田早穗在金槍魚群中翩翩起舞，形成一幅絕美的景象。攝影/barcroftmedia/CFP

當夜在凱斯·湯姆森的幫助下，以及次日在賓州的古生物學家的幫助下，戴施勒開始研究這些骨骼。他們找出艾里克·賈維克的有關脊椎動物的著作，把這些肩骨和魚石螈的圖片進行對比。當魚用鰓呼吸時，它會打開鰓蓋讓水流過。當鰓蓋再次閉合時，它們會沿著凹槽緊貼在肩部。但戴施勒找到的像3英寸的泥鏟形狀的肩骨上則沒有凹槽。它上面還有一個狹縫，看上去很像魚石螈肩上的凹陷處。一種新的生物顯現出來，它有寬闊的鏟形肩骨和連接股肉的支撐點，肌肉將肩部和脊椎緊緊連在一起，并且能使它的上肢向前伸出。戴施勒幾乎不能相信，就在這塊飽經風霜，幾乎已經沒有研究價值的巖石上，他找到了格陵蘭以外、北美洲惟一的泥盆紀四足動物，而它也是世界上發現的最早的四足動物。

右：腔棘魚是Lazarus taxon中最著名的例子。Lazarus taxon代表此前只發現化石記錄，后又再度出現的生物，即“活化石”。它長有8個鰭，心臟呈直管形，顎骨巨大，有零星牙齒。

這個成就改善了戴施勒的境況。當他發表了關于這只新的四足動物[他將它命名為海納螈（Hynerpeton），意為在Hyner鎮找到的爬行動物]的論文后，1995年，他得到了購買配有大型手提鉆裝備的挖掘機的資金，這臺機器能幫他挖掘紅山的巖石。既然已經找到了兩塊左肩骨，顯然這里埋藏的是兩只挨得很近的動物。他認為有可能已經發現了一塊埋有大量四足動物骨骼的埋藏地的邊緣。他用手提鉆打開了巖層上幾噸重的石頭，以便更快接近這塊綠色的巖石。他在巖石上找尋了好幾天，但是一塊骨頭也找不到。有可能修路開山的時候已經將藏有海納螈其余骨骼的巖石炸成了粉末。“這就是古生物學的尷尬。”戴施勒聳聳肩說道。于是我們向前走回了公路。

但就是在第二年，戴施勒、羅和迪雷尼在沿著公路往前不遠一段的地方又找到了另一處巖石。這里埋藏的化石之多，使他們將其命名為“大魚的隧道”。我們把戴施勒的工具搬上巖石，下面就準備從這些紅色的碎石片上走到那里去。在羅和迪雷尼曾打鑿過的礦層上，我們鑿下一塊形狀和大小如同一個沙發墊子的巖石，先用鑿子敲打它，又推動探桿把它從巖石壁上撬下來。它碎成了幾塊牛排大小的碎塊，我們每人拿了一塊。

戴施勒告訴我：“我們要找一個有希望把巖石鑿開的地方，然后從那兒下手。”我把石塊放在地上，用一個小手指大小的錐子鑿兩層沉積物之間的接縫。這里除了我們的敲擊塊和公路邊的金屬護欄在夏末的炎熱中發出輕微的爆裂聲之外，什么聲音都沒有。在敲擊了幾下之后，我的那塊巖石在一聲脆響中裂開了，我把這兩半石頭平放在礦層的地面上，仿佛打開了一本圖畫書。在書上，我看到了樹枝和叢生的葉子，它們屬于世界上最古老的樹之一，它的名字叫古蕨屬或古羊齒屬，生長在河邊，可以長到60英尺高，樹干像高大的松樹，樹枝上長著我所見的這種葉子，遮蔽著陽光。

無脈厥

小原始蕨（1.具項生孢子囊的小枝；2.扁化成葉片狀的小枝）

古厥

刺石松

上下兩圖均為腔棘魚。腔棘魚又稱“空脊魚”，因其脊柱中空而得名。

我希望在更多的書頁上能找到古蕨屬或古羊齒屬的果實和保存得更好、能看到葉脈的葉子。我的手指因為沾了上面的碳變黑了，我揭開皺巴巴的樹皮，下面露出樹身上用以呼吸的孔。在古蕨屬或古羊齒屬的枝葉間散布著一些小魚，泛著光澤的肺魚牙齒和破碎的質皮魚骨片。在“大魚的隧道”還發現了陸生的蝎子和扁虱的近親。羅甚至在這里發現了一只四足動物的下頜。這是個絕好的消息，因為這塊下頜不是屬于海納螈，就是屬于另一種在北美洲發現的泥盆紀的四足動物。在紅山上度過的幾個小時中，我并沒有找到什么新的四足動物化石，但至少我找到了曾為它們遮陰的樹。

戴施勒帶著各個領域的古生物學家來到紅山上，他們中有研究花粉化石的古孢粉學家，有研究土壤化石的古土壤學家，以及研究脊椎動物和無脊椎動物的專家。他們都請他幫助保存化石，這樣一來，在“大魚的隧道”這里的工作更像是在鑒別化石，而不是發掘化石。戴施勒掀開了最原始的四足動物時代的最清晰的生態環境圖景，這一點現在越來越清楚了。3.67億年前，如恒河一樣寬闊的大河與無數小溪在這里蜿蜒交錯。他們在有些地方找到了U形河流形成的河套地區，在這里有很多古蕨屬或古羊齒屬和別的植物的枝葉以及動物們被泥士掩埋的尸體。在這里，肺魚是萬物之主，它們以吞吃較小的魚類為生。和人一樣高的蕨類植物生長在水邊，石松的根深深扎在地里。季風從賓夕法尼亞吹過，大小河流將成噸的泥土和植物一起沖到附近的海洋中。樹林會遭受洪水沖刷，并被淹沒幾個月之久，而古蕨屬或古羊齒屬則在高處的岸邊和山坡上生存下來，洪水之后，水會退下去，回到河道中。“在泥盆紀晚期，賓夕法尼亞并不是荒原，”戴施勒說，“這里和路易斯那一樣繁盛。”

那么有關泥盆紀的地貌干旱說是怎么形成的呢？我曾與一位古生物學家探討過這個問題。他說：巴雷爾是一葉障目，不見泰山了。紅色的巖石能夠在炎熱干燥的條件下形成，但從巴雷爾那個時代起，地質學家們已經開始意識到這種巖石有可能在其他許多條件下形成。如果河流將富含鐵氧化物的泥土沖刷到植物繁茂的地方，這些泥土就能使沉積處的巖石變紅。只要它們在巖石表面多停留一會兒并在那里形成鐵銹就可以了。當然，在泥盆紀地球上的確有干旱的地方，但是大部分地方，尤其是發現了四足動物化石的地方都是氣候濕潤，生物繁盛的。

而過去的說法中有關四足動物是怎么樣離開淡水，登上陸地的那部分也不攻自破了。這要歸功于特德·戴施勒的導師凱斯·湯姆森。早在20世紀60年代，凱斯·湯姆森選擇研究肉鰭魚作為他的專業時，科學家們就已經知道肺魚并不是現存的惟一的肉鰭魚。1938年南非的漁民在印度洋打撈起一條4英尺長的動物，東倫敦博物館的科學家們從長有肌肉的肉鰭和穗狀的尾部判斷出這是腔棘魚的一種。腔棘魚同肺魚和真掌鰭魚一樣屬肉鰭魚，它們的祖先也可以追溯到泥盆紀。但直到1938年，古生物學家仍然認為它們在6500萬年以前就和恐龍一起消亡了。這只取出了內臟的動物標本被送到了博物館，這使科學家們得知，腔棘魚一定仍然存活在深海之中，但直到1952年，人們才得到另一個動物標本。后來的生物學家們乘坐潛水器潛入400英尺深的水下，觀察它們在黑暗的深海中緩慢游動，攫取烏賊和其他獵物為食。它們的鰭左右搖擺，隱約顯出四足動物快速行走的樣子。

在湯姆森看來，腔棘魚和肉鰭魚的差距似乎非常大。他指出：“現存的肺魚生活在淡水中，而現存的兩棲動物絕大多數也生活在淡水中，雖然也有海蟾蜍和類似的動物，但絕大多數還是在淡水中生活。這樣按照通常的邏輯推斷，如果現存的兩棲動物是肉鰭魚的后代，那么肉鰭魚也應該是淡水動物。如果是這樣，那么為什么腔棘魚不僅生活在海水中，而且還生活在深海中？”湯姆森在賓夕法尼亞找到了大量的肉鰭魚化石，它們并不是生活在內陸淡水湖泊中，而是生活在河流入海口的三角洲附近，而這里的水很可能是咸水。他研究了幾十年來收集到的化石，雖然有不少物種是生活在淡水中，但最古老的肉鰭魚化石卻是來自海洋的巖石中的。在過去30年的研究結果的基礎上，湯姆森開始設想與過去不同的另一種四足動物的誕生地。它們不同是從正在干涸的池塘中誕生的（這些池塘很可能根本沒有干涸），而是在海邊的瀉湖中誕生的。

夏威夷歐胡島的沖浪攝影師克拉克·里特爾（Clark Little）冒著生命危險深入巨浪內部，拍下了令人驚嘆的巨浪壯觀場面，從而獲得了展示大海力量的獨特視角。攝影/barcroftmedia/CFP

當時，這些沼澤屬于生態學上的邊緣地帶。在大約4.8億年前，陸地上除了菌類之外沒有其他的生物，因此菌類盡管外殼薄弱，卻很安全。生長在海邊的綠色藻類開始向河流入海口發展，在那里，河水沖刷帶來了肥沃的富含風化的礦物質和微生物體的肥沃土壤。海藻還移到較淺的水中，進化出較厚的皮膚，以保護它們在空氣中暴露時間越來越長的軀體，它們在空氣中暴露的越來越多，直到最終完全在空氣中生存，而不用浸入水中，于是它們變成了陸生植物，后來又進化成扎根在泥土里的草。

起初它們很低矮，扎根也不深，它們的莖桿不夠強壯，所以不能長得很高，而且它們的莖桿也沒有能力克服重力的影響，將營養物質送到高處。于是新的種類通過進化開始形成，一開始這個過程比較緩慢，這些植物生長出根和真菌共生體，以便從土壤中吸取水分和養分。它們還進化出了比較堅韌的組織，可以承受重力，從而讓植物長得比較高，當這些植物死去時，它們的遺體使河流入海口的泥土變得肥沃，含有氮、磷和其他較為稀少的元素，使得后代的植物生長條件更好。4.5億年前，倍足綱動物從水中登上陸地，隨之出現了最原始的脊椎動物，再后來便有了昆蟲、蜘蛛、蝎子、蠕蟲和小蛆蟲等。它們開始鉆到越來越厚的土壤中，啃咬植物的根莖。它們稍微阻礙了植物的生長繁殖，但即便如此，蕨類、石松等還是開始扎下根來，植物進化出樹皮和展開的樹葉，隨著這些組織的形成，空氣中二氧化碳的含量大大下降，于是，在3.7億年前的泥盆紀中期，完整的森林開始形成，并逐漸向內陸擴張。

這片海邊的沼澤池可能是肉鰭魚最早的家園。肉鰭魚不像鯊魚和金槍魚那樣適合在深海中長距離游泳，而更加適合在泥水中突然躍起。對海邊生活的肉鰭魚來說，它們要面對的威脅之一就是由于細菌大量繁殖，吃掉淺水中的有機物并大量消耗氧氣而導致的水中含氧量的突然下降。但是有肺的肉鰭魚卻能從別的渠道獲得氧氣。化石記錄表明，肉鰭魚在近海地方十分繁盛。隨著它們的體形越來越大，它們以成群的小魚為食，而小魚則以泥土中的無脊椎動物為食。由于肉鰭魚長著類似四肢的鰭，它們甚至可以在瀉湖的湖底行走，而在淺水中，它們可以依靠前鰭的支撐，露出水面呼吸。巴雷爾和羅默認為，四足動物必須登上陸地，面對一個極為惡劣的環境才能生存下來，但在湯姆森和他同時代的其他古生物學家看來，宏觀進化的過程則未必那么艱難。

海口西海岸日出。 攝影/熊一軍/FOTOE

有關肉鰭魚又是怎么樣回到大海中這個問題，湯姆森可能是用陸生動物最重要的一項功能的形成來解釋的，這種功能就是排尿功能。不管是生活在蘇門答臘還是生活在索諾拉，所有的四足動物都要在空氣中生存下來。我們身體的絕大部分是由水構成的，而我們體內和體外的濕度差異使得水很容易從我們體內流失。而我們則要盡一切努力，用皮膚和鱗片將水分保留在我們體內。像哺乳動物和鳥類這些新陳代謝和呼吸作用進行得較快的動物的口和身體組織則包裹得更嚴密，以防在呼氣的時候失去過多的水分。

但是所有這些保存水分的努力和我們的某些最普通的新陳代謝反應卻是十分矛盾的。我們吃的食物中含有大量的氮，實際上我們所攝入的氮的含量遠遠大于我們身體的需要量。氮能夠和氫原子結合，形成有毒的氨。由于氨十分易溶于水，我們每天必須通過排出幾加侖（1加侖=4.5461升）的尿液，將它排出我們的身體。我們的生理機能為我們的身體選擇了一種更巧妙的方法，我們靠酶的幫助在肝內使氨和二氧化碳結合，形成一種安全得多的化合物，叫做尿素（這也是形成各種蛋白質所需的氨基酸生成的化學原理。這可以幫助我們了解排尿功能最初是怎么樣形成的）。四足動物的尿液可以通過腎臟形成，從而排除了產生毒素的可能性，然后，它們就通過一次性的排尿將它排泄出體外。有些動物，比如那些生活在干旱地區的動物，必須更注意保存體內的水分，它們會將尿液變成粉狀，然后才排出體外。

魚類的新陳代謝過程和我們人類基本相同，只是它們將更多的氮合成了氨。在河流或湖泊這些根本不用擔心脫水問題的地方，輻鰭魚僅僅需要通過鰓將氨排出體外，然后吸進更多的水（非洲的肺魚在水中活動時就是這樣，但是在旱季時它們又轉而制造尿液排出體外，以保存體內的水分）。在海水中，要排出氨則不是那么容易。海水中富含鹽分——不只是和我們的食用鹽成分一樣的氯化鈉，還有鎂和硫等其他元素的氯化物。脊椎動物的神經系統會需要其中的一些金屬離子來幫助傳播信號。這樣的話，當魚類從鰓中排出大量液體，又吸入更多海水時，海水中這些離子的涌入會使它的神經產生混亂。為了不讓海水中的金屬離子替換掉神經元中的金屬元素，輻鰭魚在排出氨、吸入海水的過程中會不斷通過體內的特定腺體將海水排泄掉。

而另一方面，鯊魚為了在海中生存所采取的則是完全不同的另一種策略。它們同我們一樣將氨轉化成尿液。尿液的形成使得血液含鹽量增大，但是與吸入海水中的原子不同，尿液不會干擾神經系統的活動。通過保持體液和尿液含鹽量的平衡，鯊魚的身體就不會被有毒物質所浸透。1966年，當湯姆森和他的同行們在耶魯對新鮮的腔棘魚血液進行分析時，他們發現其中也充滿了尿液，和鯊魚的血液情況一樣。

在湯姆森的研究之前，我們對自身的尿液形成過程還存在疑惑：如果四足動物是從淡水的肉鰭魚進化而來的，它們的排尿功能就一定是從零開始進化出來的。但當湯姆森對他所發現的證據進行深入思考時，他發現最簡單的解釋，是最原始的脊椎動物——鯊魚、肉鰭魚和輻鰭魚的祖先就已經發展了制造尿液的功能，以使得它們能夠在大海中生存下來。生活在海中的鯊魚只是繼續以這種方法維持生存，而在咸水中進化出來的肉鰭魚在近海瀉湖中，則靠排尿來避免讓身體內充滿鹽分。后來又遷移到深水中去的腔棘魚繼承了這種循環方式，而非洲的肺魚則因為生活在淡水中而很少使用這種循環的方法，盡管它們在需要的時候還能夠使用。與之形成對比的是，遷移到淡水中去的輻鰭魚的這種生成尿液的機能已經退化了，當它們的后代再回到海水中去時，它們也不能再恢復這種機能。它們必須通過進化出新的腺體來維持鹽分的平衡。

我們自己的祖先的這種機能作用就更為合理。當發展成我們的這一支肉鰭魚離開了大海，登上陸地時，它們仍在被氨的毒素和水分的流失所折磨困擾著。幸運的是，它們體內已經有了排尿功能來應付。湯姆森參與了推翻他的老師對于四足動物起源的看法的工作，他們所推翻的說法中包括對于形成從一個水域行走到另一個水域所需要腿進化前期的適應性變化。但是在他對排尿機能的研究中，他發現了一種可以取代原先他所推翻的關于前期適應性的變化的觀點。水和空氣至少從某個角度來說，區別并不是那么大。在從海洋登上陸地的過程中，我們經歷了從一個沙漠到另一個沙漠的艱苦跋涉。