手是怎么形成的（一）：從鰭開始進化

手是怎么形成的（一）：從鰭開始進化

文/卡爾·齊默 譯/靳 萌 編輯/吳冠宇

無數條沙丁魚從南非東倫敦出發，向印度洋遷徙，給捕食者們提供了饕餮大餐。攝影/Daniel Botelho/Barcroft Media/CFP

各種動物肢體的同源性并不是一種理想的原祖型的信號，而是反映了這樣一個事實，即各種四足動物是由同一種有腿和腳趾的祖先發展而來的。

當其他動物還在用它們從胸骨上進化出的附屬肢體抓撓、攀爬或奔跑的時候，我們已經在用我們的手把黏土制成陶器，調節望遠鏡，或者描繪上帝的容貌了。

在格陵蘭島的山上埋藏了3.63億年之后，8個腳趾的棘魚石螈在一個絕好的時機出現了。在邁克爾·科茨將那些沙巖清理干凈的3年之前，其他科學家對于前肢形成過程的主要觀點已經產生了新的變化。他們的靈感主要不是來自古生物學，而是來自較遠的科學——例如胚胎學，甚至是數學。他們的工作為科茨和其他科學家在宏觀生物進化學方面取得前所未有的進展提供了思考空間。他們可以根據化石的記錄，來重建基因使肉鰭變成四足動物的腿的過程。然而，如果棘魚石螈那奇怪的手早10年被發現，那么當時沒有一個人能弄明白為什么它的手會是這樣。

理查德·歐文很可能對此產生反感。他認為我們有著5個手指的手和其他部分的骨骼一樣，是在脊椎動物原型的基礎上形成的，也就是通常所認為的一條由脊椎組成的鏈條，并從上面延伸出關節和其他骨骼。歐文認為，在許多脊椎動物身上，鰭和前肢都是由脊椎骨延伸出的骨骼進化成的。為了使他的“原型”理論表述得更清楚，他花了大量時間來研究由脊椎骨的不同部分如何進化出頭骨。這項工作十分深奧，當他就他的觀點第一次公開發表演講時，他并沒有談到這一點，而是選擇從前肢講起。他知道，聽眾會認真地聽他的講座，因為我們人類對自己的手十分自豪——手是我們的工具，讓我們把想法變成現實。當其他動物還在用它們從胸骨上進化出的附屬肢體抓撓、攀爬或奔跑的時候，我們已經在用我們的手把黏土制成陶器，調節望遠鏡，或者描繪上帝的容貌了。歐文宣稱：“在人體中有一對肢體用來行走或直立，而另一對則被解放出來，執行我們理性的指令，實現我們創造性的想法。”

對于上肢，歐文有一個直接的例子來說明居維葉的局限性。他將聽眾們的注意力引向儒艮鏟形的前肢、鼴鼠的爪子和蝙蝠長有薄膜的前肢。儒艮的前肢是劃水用的槳，鼴鼠的爪子是挖洞的鏟子，而蝙蝠的前肢則是飛行的翅膀。但是歐文指出，三者前肢的骨骼十分相似。它們的肩膀上都長有肱骨，在肘部都有橈骨和尺骨，在腕部有腕骨，而且它們的腳趾都不超過5個。在此后的140年里人們都沒有發現腳趾數目超過5個的生物。通常，腳趾的順序都保留了下來，即使骨骼可能相互愈合或者消失了。有些腳趾可能在蠑螈、馬和恐龍的身上消失了，但是從骨骼之間的連貫性能看出是哪塊腕骨對應的趾骨消失了，因而顯示出五趾原型中的哪—個腳趾沒有了。

上：蝙蝠、鼴鼠和儒艮的同源的手。

下：國家動物博物館內，小觀眾在看鳥的翅膀、蝙蝠的翼、斑馬的前肢與人的手臂表面形態和功能不同，但基本結構是一致的。 攝影/CFP

居維葉認為動物的生活方式決定著它們的身體構造。每個四足動物的四肢都十分適應這種動物的生活方式。在這一點上，歐文同意居維葉的看法。但是在它們都是基于同一個原型發展而來的這一點上，居維葉并沒有做出解釋。歐文指出，我們人類的手是五趾原型最新的，也是最高等的體現。魚類只有鰭，但其中一些種類，比如肺魚的鰭則發展成和上肢較為相似的形狀。五趾的肢體首先是在原始四足動物身上出現的，后來在爬行動物、鳥類和哺乳動物身上又體現出新的變化。但是，在動物進化中是怎樣將這些變化連續起來的，這一點歐文還不得而知。

如果腳趾對于動物在陸地上站立那么有幫助，為什么沒有一種動物長著20個腳趾呢？為什么動物的肢體不是3只呢？

10年之后，達爾文把歐文的原祖型從桌上的草圖帶到了生物圈中。各種動物肢體的同源性并不是一種理想的原祖型的信號，而是反映了這樣一個事實，即各種四足動物是由同一種有腿和腳趾的祖先發展而來的。雖然這是一個偉大的觀點，但是它使達爾文陷入了兩難的境地。生物學家花了近l50年的時間才擺脫了這種困境。達爾文指出，這種變化是動物在慢慢適應周圍生存條件的變化中經過一代又一代繁衍的結果，它們在進化中發現有利的變化，對它進行復制，以使自己的種群更好地生存下去。但是當肢體從鰭進化出來時，不同的物種用它做不同的事，比如游泳、挖洞、飛行、爬樹和奔跑，但它們都沒有脫離那個形成肢體的基本藍圖。肢體并不是能完成上述工作的惟一的器官。昆蟲也可以用翅膀飛行，但它們的翅膀和鳥類沒有任何相似之處。實際上，動物肢體之間驚人的相似性單單用自然選擇是無法解釋的。如果腳趾對于動物在陸地上站立那么有幫助，為什么沒有一種動物長著20個腳趾呢？為什么動物的肢體不是3只呢？

生物學家們最終認識到，動物肢體的限定性和它們最初由鰭進化而來的這個事實是密不可分的。達爾文只有一個能獲得啟示的地方，但卻給了他很大的幫助，這個啟示就是胚胎。當他還在喂養鴿子并思考如何造就新物種時，德國的生物學家正在記錄動物是怎樣從一個細胞生長起來的。即使是烏龜和豬這樣差別很大的物種的胚胎也是十分相似的。在人的胚胎的頸部也一度存在過類似魚鰓的結構。19世紀早期最杰出的胚胎學家卡爾·馮·貝爾（Karl Von Baer）對于這些胚胎的相似性不以為然。他指出居維葉所區分的4種主要動物在生長的最初期相互之間并不相似。一種脊椎動物只是在受孕后不久與其他脊椎動物有相似之處，但很快魚類和人類就開始在此基礎上向兩個完全不同的方向發展了。

同其他很多例子一樣，達爾文強烈反對這種反進化論的學說。他指出，進化的主要任務是通過新一代動物的繁衍來彌補物種的不足之處。一頭豬的胚胎和一只烏龜的胚胎十分相似，這是因為它們不久前才由同一個祖先分化出來，而當它們分化成不同的種類之后，自然選擇的作用使它們發生了一系列的變化。通過研究不同動物胚胎結構的生長過程，生物學家可以發現在它們的成年身體上已經消失了的進化中的親緣關系。絕大多數哺乳動物的嘴的前端都是有前頜骨，但是人類沒有。可是在胚胎時期，人類是有明顯的前頜骨的。胚胎長到3個月的時候，它縮回到了上頜之中。

上：看自然界真實的“美人魚”——儒艮（Dugong）。 攝影/CFP

下：儒艮骨骼，廣西北海海底世界。 攝影/楊興斌/FOTOE

根據達爾文的觀點，我們可以用胚胎學這種研究胚胎是怎么發展的觀點將人類自身同其他和我們并不相同的親緣物種聯系起來。海鞘是一種顏色艷麗，長幾英寸的藍色鞘形動物。它的成年體插在珊瑚礁中生存，安靜地靠過濾水中的微生物為食，就像是一種高等的無脊椎動物。但是它的幼蟲實際上呈蝌蚪形狀，它的神經軸被包圍在一條凝膠狀的索中。我們人類在胚胎時期也有相同的結構，被稱為脊索。但是它逐漸被長成的脊椎骨所代替，并很快縮短為一塊楔在脊椎中的軟骨。而海鞘只有當成年之后，它的脊索才會消失，它才扎根到珊瑚礁中。正是靠這種達爾文派的胚胎學，我們才認識到海鞘也是脊椎動物的近親之一。

2012年1月13日，羅馬尼亞布加勒斯特，在Titan公園，海鷗們拍打著翅膀爭奪行人拋向水面的食物。攝影/CFP

赫克爾稱，他的這種生物起源學原則的一個證明就是你能從一個胚胎的發育中看到一部縮短了的進化史，看到從變形蟲到無脊椎動物，再到更高的層次。

將胚胎學與進化學結合起來是達爾文的偉大成就之一，但這也導致了他最大的尷尬之一。1866年，他收到了一封郵件。這是一位十分熱心的32歲的德國人恩斯特·赫克爾（Ernst Haeckel）所寫的手稿，這部題為《普遍形態學》的著作手稿長達1000頁。德國人信奉《物種起源》，而達爾文派學說在某些團體中甚至被當成了一種宗教。赫克爾這位一流的自然學家也是它的主要傳播者之一。在赫克爾的著作完成前的幾個月，達爾文曾在他鄉間的住宅中會見過這位科學家。達爾文記得他是一個討人喜歡的、熱情的年輕人，說著一口蹩腳的英語，但是當達爾文閱讀赫克爾的著作時，他的心情卻變得十分沮喪。

赫克爾指出，生命是隨著不可抗拒的力量向高等或更先進的層次發展，而其中人類是迄今為止最接近完美的類型。世界上所有的事物都是生物進化動力的一部分，其中也包括文明的產生。而自然選擇只是許多神秘的、尚未被證明的力量中的一種。達爾文對于赫克爾創造的一些新詞匯十分迷惑不解，比如個體發生學，指的是一個胚胎的生長過程；種系發生史，指的是一個物種的進化史。赫克爾在他的書中將兩個詞放在一句話中表達出來：“個體發生學概括了種系發生史。”他這句話的意思是生物進化過程只能通過在一個胚胎發展過程的最后階段添加一些新的步驟來實現。他把這稱為他的生物起源學原則：要產生一個兩棲類動物，進化是通過使一條魚的胚胎長上腿和去掉鰓來完成的。而要形成一只爬行動物或者一只哺乳動物，則是在兩棲動物的胚胎發展上再添加一些其他的步驟。赫克爾稱，他的這種生物起源學原則的一個證明就是你能從一個胚胎的發育中看到一部縮短了的進化史，看到從變形蟲到無脊椎動物，再到更高的層次。

赫克爾的觀點在后來的幾十年中十分流行，使許多的古生物學家開始在化石中尋找現存動物的祖先的個體發生學例證。例如，有些人認為進化只是通過在鰭的基礎上又添加了其他一些步驟，所以創造出了四足動物的肢體。魚鰭的形狀多種多樣，但它們都是從同一原型發展出的不同的變種。一只鰭通常是由真皮骨的分支發展出來的，真皮骨同時又是形成魚鱗的材料，而在它的中心則是由這些骨骼連接著肌肉使鰭得以運動。在許多物種的身上，這些骨骼是由一個軸控制著的，有的是一根長的骨骼，而有的則是一些小骨骼組成的一條鏈。在肉鰭魚中，這條軸完全控制著鰭的骨骼，這些骨骼連在肩上，就像四足動物的肢體。巴西肺魚的須狀鰭也是一條被細分成一系列骨骼的軸。在澳大利亞肺魚比較粗短的鰭中，從這條軸的兩側長出骨骼的分支。而在泥盆紀的肉鰭魚，比如真掌鰭魚的身上，這些分支的骨骼則是從軸的一側——較向后的一側長出來的，也就是最接近尾部的一側。

古生物學家們認為，為了發現魚鰭是怎么進化成肢體的，必須搞清楚這個軸發生了怎樣的變化。很清楚地，前肢的長骨和真掌鰭魚的三塊較大的鰭骨十分相似，但是腕骨和手上的骨骼卻比較復雜。一位名叫沃森（Watson）的英國古生物學家將真掌鰭魚的骨骼與早期兩棲動物進行了比較，觀察上肢或鰭內部骨骼間相互連接處的表面情況。通過這種方法，他得出了一個有關骨骼是怎樣通過韌帶、肌腱和肌肉相互連接的想法。這些連接點有可能反映出這些兩棲動物是怎樣生長的。沃森認為，我們的手是從肉鰭中發展出來的，我們的腕骨和手指只不過是細分出來的骨骼分支而已。其他的科學家認為軸一直延伸到小拇指。最早的四足動物有很多腕骨，而隨著它們后代的進化，許多腕骨一定在進化過程中消失了，因為我們人類有7塊腕骨，而鳥類只有3塊。在赫克爾學說盛行的時期，古生物學家認為，如果我們觀察鳥類或其他現存四足動物發展的最早時期，我們就能發現原始的肢體形態，而這些肢體以后會一塊一塊地減少它的骨骼數量，最終發展成現在這個樣子。