雙低油菜育種進展

農全東，楊永超，文和明(文山州農業科學院，云南文山663000)

油菜是世界范圍內最主要的油料作物，同時也是最重要的蛋白質作物、能源作物。油菜油占我國食用植物油的55%～60%，是最主要的食用植物油，其品質好壞直接影響著人們的生活質量和健康。由于傳統的油菜雙高品種(高芥酸、高硫苷)，每克菜餅的硫苷含量高達100～150 μg。硫苷本身無毒，但在酶的作用下能產生有毒物質，所以傳統雙高品種的菜餅不宜用作飼料，一般只作為肥料，造成極大的資源浪費，因此研究雙低品種具有重要的經濟效益和社會效益。

雙低油菜是指低芥酸、低硫甙油菜品種。按照農業部頒部的標準，商品菜籽芥酸含量5%(油)以下，硫甙含量45 μmol/g(餅)，通稱雙低油菜。低芥酸菜籽油中油酸、亞油酸含量大幅度提高，營養品質顯著改善;低硫甙餅粕毒性降低，菜籽餅粕的利用價值提高。目前，雙低油菜育種已成為油菜育種的主要方向，世界范圍內的雙低油菜育種在迅速發展，技術上有了各種突破，而文山州農業科學院作為云南省文山州油菜育種的主要機構，在雙低油菜育種技術上還處于起步階段，因此了解國內外的雙低油菜育種進展，可為今后發展雙低油菜提供策略導向及良好的大局觀。

1 我國雙低油菜育種現狀

1.1 品種現狀 我國于20世紀70年代后期開始雙低油菜育種工作，在科學家們的努力下雙低油菜育種不斷取得各種突破，目前已選育了一批雜交雙低或常規雙低油菜品種(如華雜系列、中雙系列、油研系列、湘油系列等)，并實現了優質、高產、抗逆等的基本目標，為雙低油菜的發展奠定了比較堅實的基礎。其中，最值得介紹的品種包括:①由中國農業科學院油料作物研究所王漢中研究員為首的育種組經過多年艱苦研究育成的中雙系列品種“中雙9號”和“中雙11號”，其中“中雙9號”具有高產、高抗菌核病、高抗病毒病、高抗倒伏、高含油量、高蛋白等優點，其推廣極大增強了我國油菜產業的國際競爭力;“中雙11號”是含油量高達49%以上，創下我國油菜含油量的歷史最高紀錄，芥酸含量降至零，硫甙含量僅為18.84 mol/g(餅)，大大優于國際雙低標準，此外，還具有抗病性和抗倒伏性強的特點，其育成標志著我國攻克了油菜育種中高油與高產、高油與抗病、高油與雙低的三大矛盾［1－2］。②由國家油菜產業技術體系首席科學家、中國農業科學院油料所王漢中研究員帶領團隊選育的油菜新品系“YN171”，經國家糧食局西安油脂食品及飼料質量監督檢驗測試中心檢測，含油量達到64.8%，比我國一般品種含油量提高55%以上，再次刷新油菜含油量世界最高紀錄，該品系的選育成功為我國高油油菜育種和高油基因調控研究提供了寶貴的親本資源［3］。③由甘肅農業大學油菜育種專家孫萬倉教授育的超強抗寒冬油菜新品種“隴油6號”，它不僅能在－32℃極端低溫下順利越冬，而且還具有超大的產量，成功解決了我國北方旱寒區冬油菜越冬問題［4］。

1.2 雙低性狀的遺傳規律 白菜型油菜的芥酸含量是受1對主基因控制，這對基因不具有顯性作用，而具有加性效應;芥菜型油菜芥酸含量受2對加性基因控制，F2呈15∶1的分離;而甘藍型油菜芥酸含量是由胚基因型決定的，受到2對具有加性效應基因控制，芥酸含量與油酸、亞油酸含量之間呈極顯著負相關。硫甙含量主要受母體基因型控制，而不受種子胚基因影響，在硫甙總含量遺傳中，一般認為高含量對低含量是部分顯性。牟同敏等研究認為甘藍型油菜中有2～3對隱性基因控制種子中的低硫甙含量，且基因數目隨著品種的硫甙含量高低而有所差異，受環境的影響較小［5］。

1.3 育種技術現狀 我國油菜育種技術主要是以常規育種和雜交育種為主，但現在已經發展到了常規育種、雜交育種與生物技術育種相結合階段。由于傳統的油菜育種方法必須過經過廣泛的雜交、回交，然后自交，其時間長，耗費大，還可能對所選擇的性狀產生負面影響，且相關研究報道指出連續自交會導致甘藍型油菜后代發生退化［6］。另外，由于生物技術的快速發展，生物技術育種解決了生產上傳統油菜育種不能夠解決的重大疑難問題，因此生物技術在油菜育種上應用得越來越廣泛，給油菜育種帶來革命性的變化［7］。現對目前在油菜育種上應用的生物技術進行介紹。

1.3.1 分子標記技術在油菜育種中的應用。分子標記在油菜育種上以獲得成功，并已先后應用于油菜親緣關系和遺傳距離分析、品種鑒別、遺傳圖譜構建、基因定位和雜種優勢利用等方面，使科學家得以完成常規育種難以實現或不可能實現的作物改良［8］。科學家人利用分子標記輔助技術已經育成多個雙低油菜品種，如新型超級雜交油菜種H9901、H9909、H2156就是華中農業大學國家油菜改良武漢分中心雜交優勢利用課題組利用分子標記輔助選育方法改良現有的優良恢復系，再利用輪回選擇方法選育優質、抗病、高配合力新恢復系，通過以上育種方法和技術，選育出最優的不育系和恢復系，再將二者進行組合而育成的［9］。

1.3.2 植物組織培養技術在油菜育種中的應用。在油菜育種上應用的植物組織培養技術有單倍體技術、小孢子培養技術、原生質體培養及融合技術等，但小孢子培養技術、單倍體技術是發展最為成熟的現代生物技術，在油菜育種中得到了廣泛應用，利用小孢子培養技術可以誘發單倍體，再利用單倍體技術使基因型雜合迅速純合，這就大大縮短了育種年限。王漢中等培養了Polima CMS的保持系、恢復系以及輪回選擇群體小孢子植株，通過篩選和染色體加倍，選育出優質雜交油菜新品種中油雜1號、中油雜3號和常規品種中雙8號。在應用小孢子培養技術方面，吳江生等選育出華雙3號，李加納等獲得了一批甘藍型黃籽油菜純系，現今小孢子培養的育種方法已受到育種家的廣泛關注［10－11］。

1.3.3 基因工程技術在油菜育種中的應用。目前，基因工程技術主要是在油菜雜種優勢上的利用，目前在油菜育種中雜種優勢的利用占主導位置［12］，油菜雜種優勢的利用對我國油菜的發展有著極其重要的影響。1975～1983年，李殿榮選育出甘藍型油菜細胞質雄性不育系陜2A，并成功地實現了“三系”配套，為油菜雜種優勢利用的作出了重要的貢獻［13］。但是，由于目前利用的油菜雜種優勢途徑均存在一些缺陷，如細胞核不育雜種制種程序復雜、成本較高、化學殺雄劑的制種技術難以掌握、殺雄劑多為有毒物質，難免造成環境污染等，而基因工程技術的應用可以解決這些缺陷。從1995年起，以浙江省農業科學院研究員陳錦清為主的課題組自行構建了反義PEP基因，利用農桿菌介導途徑將反義PEP基因導入油菜基因組，相繼獲得了多批反義PEP基因油菜植株，并育成了“超油一號”含油量達47.4%，超高油“超油二號”含油量高達52.82%，含油量均比受體品種提高25%以上，從而打破了我國長江流域油菜含量在37%～43%長期徘徊的局面，實現了我國油菜種子含油量的突破，開創了油菜高產育種的新途徑。

2 國外雙低油菜育種現狀

加拿大于20世紀50年代就開始對雙低油菜的育種工作，是世界上最早開展雙低油菜育種的國家，并于1973年育成了第一個雙低油菜新品種“Tower”，隨后歐洲、澳洲也相繼開展了雙低油菜育種，并于80年代實現了油菜品種雙低化，盛產油菜籽的亞洲各國也急起直追，掀起了全球性的發展雙低油菜的熱潮［14］。其中，加拿大、澳大利亞、法國、美國、俄羅斯和韓國等國家在雙低油菜育種上發展得比較快，均已在全國范圍內實現了油菜種植的雙低化，在雙低油菜不斷育出后，各國又在不斷攻克雙低油菜的含油量、產量、抗逆性以及降低亞麻酸含量等難題，雖然這些難題的攻克都取得很大的進展，但隨著社會的發展，人們對雙低油菜的要求也越來越高，因此雙低油菜品質、產量等的研究一直是油菜育種的目標。為了不斷實現這些目標，育種家不斷研究各種新技術，使雙低油菜育種有了飛速發展。目前，國外雙低油菜育種處于常規育種、雜交育種與生物技術相結合的階段，將生物技術應用于雙低油菜育種上比我國要早，技術也更成熟，特別是基因工程技術的應用上，國外已經育成了一些抗蟲、抗病、抗除草劑等基因工程油菜，如美國Pollard等育成的月桂酸油菜、加拿大育成的抗除草劑轉基因油菜品種LG3315、LG3295、NCN92、GT73 和 GT200 等［15－20］。

3 油菜育種趨勢

現在世界各國都已基本實現了油菜品種的雙低化，但隨著社會的發展和環境的變化，對雙低油菜品種提出更高的考驗，人們對雙低油菜的要求越來越高，雙低油菜育種將向高含油量、高產、多抗品種及三低(低芥酸、低硫甙、低亞麻酸)品種方向發展;在育種手段上將向常規育種、雜交育種與生物技術緊密結合階段發展，進一步發揮生物技術在油菜育種上的作用，并且不斷普及雜種優勢的利用，并由三系雜交育種不斷轉化為兩系雜交育種，實現高效的油菜育種。

4 對文山州雙低油菜育種的建議

文山州種植油菜歷史悠久，從1995年起就不斷引進雙低油菜品種進行試驗推廣，并在此基礎上不斷引進低代雜交雙低油菜材料進行引種選育，其中選育工作主要是由文山州農業科學院來進行，到目前為此文山州農業科學院油菜課題組已收集、引進40多份材料，但文山州農業科學院多年來油菜育種都是以引種及常規選育為主，于2012年才開始進行雙低油菜雜交育種研究，通過多年的努力雙低油菜育種依然處于前期積累階段，還未育出自己的雙低品種。文山州農業科學院現在的雙低油菜育種需要做大量的工作，如人才引進、團隊建設、優秀種質資源收集、親本選育選配、科研經費獲得等。因此，結合國內外的雙低油菜育種情況，文山州農業科學院院油菜育種要趕上國內外油菜育種水平，需要從以下方面入手:

第一，引進更多育種方面的人才。文山州農業科學院油菜課題組目前一共有3名研究人員，包括2名本科生和1名研究生，因此，引進更多的相關研究人員，不斷壯大研究隊伍力量，這是更好、更快進行油菜育種的前提條件。

第二，要對現有課題組人員不斷進行育種知識的培訓，并經常組織課題組人員去油菜育種技術比較好的地區去參觀學習及培訓，不斷提高課題組人員的油菜育種知識和技能。

第三，要創新油菜育種方式。要加強油菜雜交育種的研究，盡快建立起三系雜交育種模式，并不斷向兩系育種發展;以常規育種、雜交育種為主，重點攻克雜種優勢利用方面的難題;在條件允許的情況下，還應加強現代生物技術在油菜育種上的應用研究，發揮現代生物技術的優勢，高效地進行油菜育種。

第四，要引進新的育種材料。對育種工作而言，僅有40多份材料是遠遠不夠的，再加上這些材料已經引進時間較長，有些材料已經有退化的趨勢，因此必須引進更多、更新的育種材料。

第五，由于文山州農業科學院油菜育種技術落后，因此除了向育種技術好的機構學習外，還應加強與這些油菜育種技術好的機構進行育種合作，通過合作育種不斷提高自己育種水平。

第六，爭取院及政府的科研經費支持，積極申報各項油菜育種項目，加大投入改善該地區的油菜育種條件。

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