同源的多層次性

喻莉姣

(華南師范大學公共管理學院，廣州 510006)

一、引言

在生物學中，同源(Homology)是理解進化和發育的關鍵概念。一切關于生物進化和個體發育的研究，都要求相應的同源概念。按照定義標準的不同，同源大致可以分為這樣四類:第一類是用享有共同的進化支來定義同源，第二類是通過研究系統發生關系來定義同源，第三類是用享有共同發育機制定義同源，第四類是用核酸或蛋白質的均衡序列之間的相符程度來定義同源。這四類標準分屬于不同的生物學分支學科:分支分類學(Cladistic Classification)、系統發育學(phylogenetic)、個體發育學(ontogeny)以及分子生物學(molecule biology)。由于各學科研究目的和興趣的不同，故而各學科對同源的定義也不同。

在生物學家試圖給出更精確的定義標準的同時，生物學哲學家們也在對同源概念的意義進行分析，探討是否可能建立一個具有更大解釋力的同源概念，以便對同源現象給出統一的解釋。本文分析了來自不同學科的同源概念差別和各自的局限性。艾瑞西夫斯基(Marc Ereshefsky)對同源現象的動態解釋可以克服許多困難，這是因為艾瑞西夫斯基的方法區分了同源的層次性，考慮到了各個領域使用同源概念的不同旨趣。本文強調，與同源概念的單一學科定義相比，多學科的動態解釋能大大提高同源概念的解釋力。

二、同源概念的產生及演變

同源概念源自于比較生物學，尤其是比較解剖學。1843年，歐文(Richard Owen)在《脊椎動物的比較解剖學和生理學》(Lectures on the Comparative Anatomy and Physiology of the Vertebrate Animals)一書中提到了同源，但他沒有對這個概念作更加詳細的說明。1848年，歐文將同源的意義擴展，指出它包含“同型(homotypy)”(一個有機體中的“相同”器官)和“一般的同源”(與一個原型相似的結構)［1］。同源在這一時期被認為是與一個特定的原型相關的一組有機體的一個固有屬性。達爾文在《物種起源》一書中提到兩種同源:一種是“同一綱的成員不論生活習性如何，它們軀體的總體設計是彼此相似的。這種相似性常常以術語‘構架一致’表示，或者說一個綱不同種的某些構造和器官是同源的”［2］260。另一種是系列同源(serial homology)，即“同一個體不同部分或不同器官相比較”［2］261。他說:“正如最近蘭開斯托先生在一篇優秀的論文里充分說明的那樣……他指出，不同動物的類似構造，由于它們的血統來自共同的祖先，隨后又發生了變異。他認為這種構造是同源的(homogenous);凡是不能這樣解釋的類似構造，應叫做同形的(homoplastic)。”［2］262

20世紀中后期開始，隨著生物學的學科分化，對同源概念的定義也出現了各種不同版本，包括分支分類學的同源、系統發育學同源、個體發育學同源以及分子同源。

格瑞菲斯(Paul Edmund Griffiths)1994年對分支分類學(Cladistic Classification)的同源概念作了如下定義:“同源的性狀(trait)是統一某進化支的一個特征(character)。同一進化支的每個物種都具有這個性狀(trait)或來源于一個擁有這個性狀(trait)的物種。”［3］這種定義不限于考察是否有共同祖先，而是關注某個進化支，將同源作為特征分類的一個標準。如蛇的足已經退化了，但這種退化的肢體與馬的肢體仍是同源的，這是因為蛇的退化的肢體與馬的肢體同屬于“四足動物的肢體”，它們同屬于一個進化支;但蝗蟲的腿與狗的腿就不是同源的，因為二者不屬于同一個進化支。

基色林(Michael T Ghiselin)1976年從實用主義的角度提供了一個系統發育學(phylogenetic)的定義:“某些實體在以下情況是同源的，即當這些實體是一群祖先的成員和與祖先有一共同來源的衍生物的成員中的組成部分，并且當這些實體，原則上，能通過衍生序列追溯到一個祖先(那群祖先成員和其衍生物的成員來源于這個祖先)的相同組成部分，在這種意義下規定它們是同源的，以避免含糊。”［4］系統發育學的同源定義有些類似于分支分類學同源，不同的是它側重于研究進化中結構如何轉變、一致性如何保留，從而確定同源，而分支分類學同源則側重于研究特征的分類。

分支分類學的同源概念和系統發育學的同源概念都漏掉了這樣的情況:人類的脊椎骨第1節和脊椎骨第2節是不是同源?分支分類學的同源和系統發育學同源考察的對象是不同的個體間是否同源，而“人類的脊椎骨第1節和脊椎骨第2節是不是同源?”的問題涉及同一個體內部不同部分的關系，超出了分支分類學的同源和系統發育學同源所定義的范圍，故而分支分類學的同源和系統發育學同源對這種情況不能作出解答。那么有沒有包含這種情況的同源定義呢?回答是肯定的。

羅斯(V．L．Roth)1984年認為“同源的一個必要成分是共享一個共同發育途徑”［5］。瓦格奈爾(G．P．Wagner)1989年從個體發育學(ontogeny)的角度對同源做了如下定義:“如果兩個個體或同一個體的結構共享一系列發育限制(developmental constraints)，那么這些結構是同源的，而這是通過器官分化的自調節機制的局部行為所導致的。同源結構在表現型上的差異是發育特化的結果。”［6］如昆蟲是從類似環節動物(annelid-like)祖先那里進化而來的，這些似環節動物擁有許多相同的節和非節的前后附件。現今昆蟲祖先的第7、8、9節構成了現今昆蟲的胸腔，而現今昆蟲的附件和內在結構則是昆蟲祖先其余節在進化中由于器官分化所產生的。所以，現今昆蟲的胸腔與身體其他部分是同源的。個體發育學的同源定義從發育機制上來判斷同源，除了能夠判斷不同個體之間的同源關系，也能判斷同一個體中不同部分之間的同源關系，而后一種同源關系的判斷是分支分類學同源和系統發育學同源所做不到的。

此外，許多分子生物學家使用術語“同源”是指核酸或蛋白質的均衡序列之間的相符程度。因此，他們可能描述作為50%同源的兩個基因或作為有50%序列同源的兩個基因。在這種使用中，“同源”用來描述一個同名異物體。在這種意義上通常有幾種同源:一種是“直系同源(orthology)”［7］，也就是當一個物種分裂為兩個獨立的物種，在這兩個獨立物種中，一個單基因的(兩個)復制體被稱為是直系同源的。另一種是共生同源(paralogy)，維基百科中是這樣介紹的:如果一個有機體中的一個基因被復制去占據同一基因組中的兩個不同的位置，那么這兩個復制體就是共生同源。共生同源基因常屬于相同的物種，但是這不是必然的:如，人類血紅素基因與黑猩猩的肌紅蛋白基因是共生同源的。共生同源分為內部共生同源(共生同源對產生于一個物種形成事件之后)和外部共生同源(共生同源對產生于一個物種形成之前)。物種間的外部共生同源是指存在于兩個有機體中的共生同源對，這是由于先于物種形成之前的復制;而物種內的外部共生同源是指存在于同一有機體中的共生同源對，但復制發生在物種形成之前。典型的共生同源有相同或相似的功能，但是有時并不是這樣:由于缺少對復制基因的一個復制體的原始選擇壓力，這個復制體就可能變異或者獲得新功能。還有一種是異種同源(xenology)，即有機體間基因的水平轉移所導致的同源。

從20世紀末開始，對同源概念的討論出現了新的視角，一些學者認為很難給出一個統一的同源定義，他們將研究視角轉向同源的不同定義所反映的不同的研究目的上。

“不同的同源概念在不同的生物學學科中都可以找到歸宿，并反映這些學科的特定的需要。”［8］布瑞哥特(Ingo Brigandt)認為不同領域有不同的理論目的，在不同領域中使用不同的同源概念其目的是通過同源概念獲得特定的生物學知識條目和給出一特定類型的解釋。布瑞哥特指出同源概念的歷史根源是比較生物學，尤其是比較解剖學。在這個領域里，定義同源的標準是:有關其他結構(拓撲學相似點)的相對位置，與鄰近結構的聯系，在結構細節和組織學上的相似，以及發育源的一致性。比較解剖學的一個科學目的是給來自不同分類單元的有機體一個統一的描述。在物種間選擇同源作為一致性特征是為了有效地描述和統一形態學知識，并為分類提供有效的比較。在譜系系統學(phylogenetic systematics)中，目的是去發現和描述單系群(monophyletic groups)——這個真正的和自然的分類單元——的特征。同源變成分類單元的一個判別要素，分類群通過它們的共源性狀而被描述。分類學同源依賴于支序分類學的方法論并且過去常常根據同源來分類。在分子生物學中，強調的是實踐、經驗這個層面，目的是發現機制，這對于在分子水平上做出解釋的技術操作的可能性來說是很關鍵的。出于這個原因，同源的一個可操作性說明是十分重要的。作為DNA或氨基酸序列的純粹相似的分子同源是對同源的一種理解，這依賴于分子生物學的經驗實踐。它對于組織關于分子機制和直接經驗實踐的知識來說是有效的。在進化發育生物學中，目的是指出在不同發育個體中某結構如何產生和為什么產生。一個發育同源概念是通過提及因果因素(causal factors)和發育特征來解釋為什么相同的結構(同源包含系列同源)會在有機體的不同部分和后代中重復出現。

三、各種同源定義的困難

不同學科理論側重點不同、研究興趣和目的也不同，故而造成了不同學科對同源概念有不同的定義。如果孤立看待不同學科的同源定義，會發現這些同源定義都存在某些方面的不足。

分支分類學的同源定義關注某個進化支，將共享某一進化支的特征作為同源。并將同源作為特征分類的一個標準。但這種定義只能描述不同個體間的同源關系，而對于同一個體的不同部分間有無同源關系不能給出回答。此外，這種同源定義也不能描述進化中結構如何轉變、一致性如何保留。系統發育學的同源定義側重于研究進化中結構如何轉變、一致性如何保留，從而確定同源，但它與分支分類學同源定義一樣不能描述同一個體的不同部分間有無同源關系。

個體發育學(ontogeny)同源定義將共享一系列發育限制作為定義同源的標準，能夠判斷不同個體之間的同源關系，也能判斷同一個體中不同部分之間的同源關系。但這種定義也會遇到困難，如在所有的四足動物中除了蠑螈和火蜥蜴(有尾目的兩棲類)，原本的趾之間是有一些組織(tissue)的。在后來的發育階段，這種組織細胞凋亡而離開四足動物的趾。蠑螈和火蜥蜴，各自的趾的發育有一個不同的路徑。在這些有機體中趾分開地發育，不需要細胞凋亡。一方面，系統發育學證據表明四足動物的趾是同源的。另一方面，證據表明在有尾目的兩棲動物中趾的發育機制不同于其他四足動物中的機制。按照個體發育學的同源定義蠑螈和火蜥蜴的趾與其他四足動物的趾不是同源，但按照系統發生證據認為四足動物的趾是同源的。

分子同源定義是從分子層面研究核酸或蛋白質的均衡序列之間的相符程度。如描述為50%同源的兩個基因或作為有50%序列同源的兩個基因。這種同源定義會面對如下質疑:到底核酸或蛋白質的均衡序列之間的相符程度為多少才算同源?如果有50%相符可以稱為50%序列同源，那么1%的相符可以稱為1%序列同源嗎?如果1%的相符可以稱為1%序列同源，那么如此低程度的同源稱為同源還有什么意義?如果1%的相符不能稱為1%序列同源，那么序列同源的相符程度標準是什么?顯然，分子同源定義只關注比較核酸或蛋白質的均衡序列之間的相符程度，忽略了序列同源的相符程度標準的說明。此外，即使給出序列同源的相符程度標準，也仍然存在這種標準的合理性如何確立的問題。如除非100%的序列相符才能稱為同源，否則就不能解決如下責難:小鼠基因組序列，其中有99%的基因能在人的基因組序列中找到同源序列，難道僅憑某些序列高度同源就說小鼠與人同源嗎?

四、同源的層次及層次的整合

不同學科的同源定義都會出現自身不能解決的困難，究其主要原因是因為在不同學科內部孤立地定義同源，由于各學科側重點和研究目的不同，故而這種孤立的同源定義不能涵蓋生物學中的所有現象，從而會出現單一的同源概念無法解釋一些現象。如果能夠將各學科的同源概念進行整合，可能比孤立的同源概念涵蓋更多的生物學現象，從而解釋的現象也更多。

生物學實踐中常會出現這樣的情況:如在所有的四足動物中除了蠑螈和火蜥蜴(有尾目的兩棲類)，原本的趾之間是相連的，是有一些組織(tissue)的。在后來的發育階段，這種組織細胞凋亡而離開四足動物的趾。如前所述的蠑螈和火蜥蜴的趾的發育機制不同于其他四足動物中的機制。我們該如何對這種不一致作出說明呢?

為了對這種現象進行解釋，我們就需要對同源進行層次劃分，而不是籠統地說某特征與某特征是同源的。

阿鮑黑夫(E Abouheif)等人認為:“在一個層次的同源并不必然在另一個層次也是同源。因此，我們必須清楚我們所討論的同源的層次是:基因、基因的表達模式、它的發育作用，還是它產生的結構。”［9］

2009年，艾瑞西夫斯基認為在個體有機體內有4個層次:基因、發育過程、形態學結構、行為。我們要分清是在哪個層次上談論同源。他通過4個步驟來整合這些層次:

“第一步，確定一個假設同源的層次。假設的是同源基因、形態，還是行為?

第二步，系統發育學分析被用來確定哪個經驗證據來支持假定的一個同源。

第三步，發育機制為同源負責。這一步要求假設一個模型來解釋一個同源的個體發生，并解釋它的性狀間的相似和不相似。比如，可能審查基因控制網絡對蝴蝶的后翅負責。更具體的是，可能研究網絡中的哪個部分對后翅的相似負責并且哪部分對不同負責。

第四步，將一個同源的發育模型與它的假設的系統發生分布整合。測試一個假定同源，它的個體發育模型與它的系統發育學綜合是否一致。如果一致，我們不僅有一個對同源的解釋，還進一步證實在考慮中的那個特征是一個同源。如果不一致，要么是我們的同源的解釋錯誤，要么是我們正在調查一個同源的假設錯誤。”［10］

艾瑞西夫斯基對同源層次的整合，有助于我們對上面提到的四足動物趾的例子中所遇到的困難進行解答。

如在有尾目的兩棲動物中，趾是差異性成長的結果;在其他四足動物中，趾是原始趾間細胞凋亡的結果。這就面臨一個問題:使對四足動物趾的不同發育解釋與所有趾是同源的這個系統發育學假設一致。這就包含測試那個發育模型和系統發生假設是一致的。當前的工作表明趾間的細胞凋亡對于趾的分化來說是祖先過程;有尾目的兩棲動物失去了趾間細胞凋亡的過程，并且在這些有機體中不同的成長是衍生過程。然后，我們有一個假定的解釋來說明為什么四足動物的趾是同源的盡管它們的發育機制不同。在形態學層次，有連續的四足動物趾的譜系。但是在發育機制的層次，有一個分叉的發育過程譜系。對于四足動物趾來說主要的發育機制的分支是由細胞凋亡過程構成的，而不同的成長過程是主要分支上分出的一個較小的分支。

系統發育學對于建立一個同源的特征的辨識條件來說是重要的;個體發育學對于解釋一個同源的性狀間的相似和不同來說是重要的。此外，對一個假定的同源解釋來講，對這個假定的測試要求這個同源的系統發生假設和個體發育模型是一致的。艾瑞西夫斯基從區分同源的不同層次出發，將系統發育學的同源與個體發育學的同源進行的整合，采用4個步驟組成一個動態解釋過程。在這個過程中有一條重要的原則就是要求同源的系統發生假設和個體發生模型一致，圍繞這個原則來對不同層次的同源現象進行解釋。

同源是具有層次性的，有些特征或部分在基因層次是同源的，在形態層次不一定是同源，在形態層次是同源的，在行為層次或許不是同源。只有了解了這些，我們才能更好地對各種層次的同源現象進行解釋，否則如果只是孤立地看待各種同源定義，勢必會造成解釋的混亂。

五、結束語

19世紀中期，學者對同源的定義多是描述一種同源現象，達爾文之后的同源定義多是對同源現象進行解釋，這種解釋大多是單一理論的解釋，包括:共同祖先的解釋，如達爾文;從發育學的角度的解釋，如羅斯的共享發育途徑的定義和瓦格奈爾共享發育限制的定義;從分子生物學角度的基因解釋。從20世紀后期開始，對同源的討論從關注它的定義轉向關注其定義的目的和關注同源的層次。一些學者如布瑞哥特認為，是生物學學科內部研究領域的不同造成了同源的不同定義。也有學者開始關注同源的層次問題，如阿鮑黑夫和艾瑞西夫斯基，他們提議要區分同源的層次。艾瑞西夫斯基不僅區分了同源層次，還對系統發育學同源和個體發育學同源進行整合來解釋同源現象。艾瑞西夫斯基的整合方法考慮到了各個領域使用同源概念的不同旨趣，與同源概念的單一學科定義相比，艾瑞西夫斯基的多學科的動態解釋能大大提高同源概念的解釋力。

［1］ Richard Owen，F R S．On the Archetype and Homologies of the Vertebrate Skeleton［M］．London:John van Voorst，1848:72－163．

［2］ 達爾文．物種起源［M］．增訂版．北京:北京大學出版社，2011．

［3］ Paul Edmund Griffiths．Cladistic Classification and Functional Explanation［J］．Philosophy of Science，1994，61(2):212．

［4］ Michael T Ghiselin．The Nomenclature ofCorrespondence:A New Look at Homology Analogy［C］//Masterton R B，Hodos W，Jerison H．Evolution，Brain，and Behavior:Persistent Problems．New York:John Wiley ＆Sons，1976:138．

［5］ Roth V L．On Homology［J］．Biological Journal of the Linnean Society，1984(22):13 －29．

［6］ Wagner G P．The Biological Homology Concept［J］．Annual Review of Ecology and Systematics，1989(20):51－69．

［7］ Fitch W．Distinguishing homologous from analogous proteins［J］．Systermatic biology，1970，19(2):99 – 113．

［8］ Ingo Brigandt．Homology and the Origin of Correspondence［J］．Biology and Philosophy，2002(17):389－407．

［9］ Abouheif E，Akam M，Dickinson W J，et al．Homology and Developmental Genes［J］．Trends Genetics，1997，13(11):432－433．

［10］ Marc Ereshefsky．Homology:Integrating Phylogeny and Development［J］．Biological Theory，2009，4(3):225－229．