高溫脅迫對(duì)茄子影響的研究進(jìn)展

趙雪 ，羅英 ，王志敏 ，湯青林 ，王永清 ，楊洋 ，田時(shí)炳 ，宋明

（1.西南大學(xué)園藝園林學(xué)院，南方山地園藝學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶市蔬菜學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶，400715；2.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院蔬菜研究所；3.重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉所）

茄（Solanum melongenaL.）俗稱茄子，古名伽、落蘇、酪酥、昆侖瓜、紫膨亨等，屬茄科（Solanaceae）茄屬（SolanumL.）[1]，一年生草本植物（熱帶為多年生）。茄子是一種周年供應(yīng)且經(jīng)濟(jì)實(shí)惠的大宗蔬菜，其營(yíng)養(yǎng)豐富，常吃茄子，可清熱、解毒、活血、止痛，能有效降低膽固醇，增強(qiáng)肝臟生理功能。現(xiàn)今，茄子在世界范圍內(nèi)均有分布，東南亞是世界茄子種植面積最大的地區(qū)，其中我國(guó)是世界最大的茄子生產(chǎn)國(guó)。

隨著全球溫室效應(yīng)的加劇，平均氣溫持續(xù)上升，高溫脅迫已成為世界諸多地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨的重要問題[2]。短暫或持續(xù)的高溫均可引起茄子發(fā)生一系列的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理生化變化，從而影響其生長(zhǎng)發(fā)育，甚至造成大幅度減產(chǎn)，從而導(dǎo)致巨大的經(jīng)濟(jì)損失[3]。本文通過綜述高溫脅迫對(duì)茄子生長(zhǎng)發(fā)育的影響等方面的研究，從而為茄子耐熱生理、分子生物學(xué)研究以及茄子耐熱品種的選育等提供參考。

1 高溫脅迫類型

高溫脅迫受脅迫強(qiáng)度與脅迫時(shí)間的共同作用。Belehradek[4]、Berry等[5]總結(jié)提出了高溫脅迫的兩種基本類型：長(zhǎng)期（幾天或幾周）處在稍高于適宜生長(zhǎng)溫度條件下的高溫脅迫和短期 （幾分鐘或幾小時(shí)）處在相對(duì)高溫條件下的高溫脅迫。前者引起的多為間接傷害，表現(xiàn)為植物代謝異常、受害過程緩慢，并且高溫持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)或溫度越高，傷害程度也越為嚴(yán)重；后者對(duì)植物造成的多為直接傷害，往往會(huì)直接影響細(xì)胞的結(jié)構(gòu)，使蛋白質(zhì)變性、脂類移動(dòng)，從而造成膜傷害，在短期接觸高溫后，當(dāng)時(shí)或事后呈現(xiàn)出一定的熱害癥狀[6]。

為了更準(zhǔn)確地表示每種蔬菜造成脅迫的溫度界值，Mahan等[7]首次提出熱動(dòng)力窗（Thermal kinetic window，TKW）的概念，規(guī)定酶的km（米氏常數(shù)）的最低值的200%的溫度值，即為每一種植物的最適溫度生長(zhǎng)范圍。研究表明，當(dāng)氣溫超過35℃，茄子即可表現(xiàn)出高溫脅迫癥狀[8]。

2 高溫脅迫對(duì)茄子生長(zhǎng)發(fā)育的影響

茄子為喜溫作物，最適宜的生長(zhǎng)發(fā)育溫度為22～30℃，一旦溫度超過35℃，其各個(gè)生長(zhǎng)階段就會(huì)表現(xiàn)出相應(yīng)的高溫傷害癥狀：如苗期表現(xiàn)為植株生長(zhǎng)異常、生長(zhǎng)勢(shì)較弱或生長(zhǎng)受抑，葉片邊緣表現(xiàn)不規(guī)則缺失或皺褶；開花坐果期表現(xiàn)為花粉發(fā)育異常，花粉萌發(fā)率低、活力下降、花粉管伸長(zhǎng)緩慢，花器發(fā)育不良，中柱花和短柱花比例增加，授粉受精不正常，花期縮短，落花落果增加，畸形果增多，果實(shí)生長(zhǎng)異常或停止生長(zhǎng)成為僵果，果皮失去光澤，果實(shí)木栓化程度加重等，嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)降低，甚至果實(shí)完全喪失商品價(jià)值[9～11]。

3 高溫脅迫下茄子生理生化變化

高溫脅迫對(duì)茄子的影響可通過信號(hào)途徑傳遞到細(xì)胞內(nèi)，引起體內(nèi)酶活性的變化，進(jìn)而影響一些生理生化指標(biāo)的變化。當(dāng)脅迫造成的傷害超出茄子自身的調(diào)控范圍時(shí)，其外觀形態(tài)就會(huì)表現(xiàn)出一些熱害癥狀。

3.1 高溫脅迫對(duì)茄子細(xì)胞膜系統(tǒng)的影響

細(xì)胞膜系統(tǒng)是熱損傷和抗熱的中心，膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性與植物的耐熱性有著密切的關(guān)系。

①對(duì)細(xì)胞膜透性的傷害 Martineau等[12]研究認(rèn)為，高溫脅迫下植物細(xì)胞膜的透性增加是高溫脅迫的本質(zhì)之一。高溫脅迫狀態(tài)下，構(gòu)成生物膜的脂類和蛋白質(zhì)之間的功能鍵斷裂，引起膜蛋白變性、分解、凝聚，脂類脫離膜形成一些液化小囊泡，導(dǎo)致細(xì)胞膜選擇透性與主動(dòng)吸收特性的喪失，膜透性增大，細(xì)胞內(nèi)部原生質(zhì)外滲，從而造成膜結(jié)構(gòu)的破壞。范飛等[13]研究表明，隨高溫脅迫天數(shù)的增加，茄子葉片細(xì)胞膜功能受損，膜相對(duì)透性增大，這與Anderson等[14]在甜椒上的研究結(jié)果一致。

②對(duì)細(xì)胞電解質(zhì)滲透率的影響 高溫脅迫下，細(xì)胞內(nèi)活性氧產(chǎn)生與清除之間的平衡被打破，造成超氧化物陰離子自由基（O2－·）、羥自由基（·OH）和丙二醛（MDA）等氧化物的積累，引起膜蛋白與膜內(nèi)脂性質(zhì)變化，細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)及功能遭到破壞、透性增大，細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲，最終造成組織浸出液的電導(dǎo)率增大，因此，電解質(zhì)滲透率的變化在一定程度上反映了茄子的耐熱性[15]。康建坂等[16]研究發(fā)現(xiàn)，茄子的抗熱性與電導(dǎo)率呈負(fù)相關(guān)；還有研究發(fā)現(xiàn)，相對(duì)電解質(zhì)的滲透率變化能較好地區(qū)分不同品種的茄子對(duì)高溫脅迫的耐性[17，18]。

③對(duì)細(xì)胞內(nèi)MDA含量的影響 高溫脅迫的程度與細(xì)胞內(nèi)MDA含量變化存在一定的相關(guān)關(guān)系，MDA的產(chǎn)生和積累可加劇膜損傷，引起膜蛋白聚合和交聯(lián)，直接影響膜的流動(dòng)性和透性，對(duì)植株造成傷害。范飛等[13]研究發(fā)現(xiàn)，茄子中MDA含量隨高溫脅迫天數(shù)的增加而增加，這與辛雅芬等[19]在幾種植物耐熱性研究上的結(jié)果一致；吳雪霞等[20]研究表明，高溫脅迫下，茄子幼苗葉片MDA含量明顯提高；孫保娟等[3]研究發(fā)現(xiàn)，隨著高溫脅迫時(shí)間不斷延長(zhǎng)，茄子中MDA含量會(huì)持續(xù)上升，表明細(xì)胞膜脂過氧化程度加劇，膜系統(tǒng)損傷嚴(yán)重；張雅等[17]研究表明，高溫脅迫后，耐熱性較好的茄子品種內(nèi)MDA含量上升較慢，膜脂過氧化程度較低。另外，Ogweno等[21]研究發(fā)現(xiàn)，熱脅迫下MDA含量的增加不但取決于溫度，也和脅迫的時(shí)間有關(guān)。

3.2 高溫脅迫對(duì)茄子抗氧化系統(tǒng)的影響

①對(duì)體內(nèi)活性氧影響 在植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育過程中，活性氧的產(chǎn)生與清除都處于一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡，活性氧含量較低，氧化脅迫不明顯[22]。高溫脅迫可破壞活性氧的代謝平衡，導(dǎo)致活性氧生成速率加快，清除系統(tǒng)活力下降，膜脂過氧化及膜透性增加，從而造成細(xì)胞氧化損傷，誘發(fā)高溫傷害[23]。吳雪霞等[20]研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下茄子幼苗葉片中O2－·產(chǎn)生速率和H2O2含量均出現(xiàn)明顯提高，體內(nèi)ROS過剩，細(xì)胞膜受到破壞。

②對(duì)體內(nèi)保護(hù)酶活性的變化 張雅等[17]研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫導(dǎo)致茄子SOD活性顯著下降；吳雪霞等[20]研究表明，高溫脅迫下，茄子幼苗葉片中SOD、POD、CAT和APX活性均比對(duì)照顯著增加，茄子幼苗可通過提高抗氧化酶活性以適應(yīng)環(huán)境脅迫。孫保娟等[3]研究表明，O2－·產(chǎn)生速率、H2O2含量變化趨勢(shì)與抗氧化物質(zhì)含量變化、抗氧化酶活性具有一定的相關(guān)性，在茄子抵御高溫脅迫中抗氧化系統(tǒng)具有重要作用。這些研究均說(shuō)明茄子體內(nèi)保護(hù)酶活性的變化與其耐熱性緊密相關(guān)。但是，也有研究發(fā)現(xiàn)，POD、CAT、APX的增幅與種間耐熱性的相關(guān)性較弱。

3.3 高溫脅迫對(duì)茄子體內(nèi)脯氨酸含量的影響

脯氨酸能夠穩(wěn)定細(xì)胞原生質(zhì)膠體和組織內(nèi)的代謝過程，有助于細(xì)胞組織持水并防止脫水，且具有解氨毒及保護(hù)質(zhì)膜完整性的功能。吳雪霞等[20]研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫提高了茄子體內(nèi)脯氨酸含量，同時(shí)其耐熱性也得到了加強(qiáng)，這與谷建田等[24]在結(jié)球萵苣耐熱性研究中所得結(jié)論相一致，說(shuō)明高溫脅迫的程度與茄子體內(nèi)脯氨酸的含量密切相關(guān)。

3.4 高溫脅迫對(duì)茄子光合作用的影響

①對(duì)光合系統(tǒng)的作用機(jī)理 高溫脅迫下光合速率的降低與高溫對(duì)光合系統(tǒng)的影響有關(guān)，高溫脅迫可導(dǎo)致PSⅡ結(jié)構(gòu)和功能的變化，甚至對(duì)其造成損害[25]。隨著高溫脅迫程度的增強(qiáng)和時(shí)間的延長(zhǎng)，光合速率受抑明顯，且處理時(shí)間越長(zhǎng)，光合速率下降越快[26]。張雅等[17]研究表明，高溫處理后茄子電子傳遞速率顯著降低，非光化學(xué)淬滅系數(shù)大幅度上升，這與孫艷等[27]在黃瓜上得到的結(jié)論相似。

②葉綠素含量的變化 張志忠等[28]研究發(fā)現(xiàn)，高溫引起茄子葉綠素降解，這一方面導(dǎo)致光合效率下降，另一方面加劇了脂質(zhì)過氧化從而進(jìn)一步破壞葉綠素分子，同時(shí)，高溫下Chla/Chlb下降，說(shuō)明高溫下Chlb較為穩(wěn)定；吳雪霞等[20]研究發(fā)現(xiàn)，茄子幼苗葉片在高溫脅迫后的葉綠素含量顯著下降，這說(shuō)明溫度過高會(huì)導(dǎo)致葉綠素合成減緩并加速葉綠素的分解。

3.5 高溫脅迫對(duì)茄子呼吸作用的影響

張志忠等[28]對(duì)茄子的研究表明，高溫脅迫條件會(huì)使呼吸速率加劇、分解代謝增強(qiáng)、能量消耗增加。耐熱品種的呼吸速率增幅較小，高溫脅迫解除后回降較快，有利于減少逆境下有機(jī)物質(zhì)的消耗。但當(dāng)溫度升高超過一定范圍，呼吸速率反而會(huì)減緩，可能是因?yàn)楹粑饔檬怯梢幌盗忻复俜磻?yīng)組成，溫度高時(shí)，酶變性失活，從而導(dǎo)致呼吸代謝減弱[29]。

3.6 高溫脅迫對(duì)茄子蒸騰作用的影響

蒸騰作用是植物體的一項(xiàng)重要的生理活動(dòng)。在一定溫度范圍內(nèi)，隨溫度的升高，蒸騰作用增強(qiáng)，降溫作用顯著，但隨著高溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，劇烈的蒸騰作用會(huì)使植物因缺水而受害，此時(shí)植物不再通過提高蒸騰速率來(lái)降低葉溫，而是通過維持較低的蒸騰速率來(lái)避免水分喪失過多而導(dǎo)致植株萎蔫。張志忠等[28]研究發(fā)現(xiàn)，脯氨酸含量增加有助于茄子細(xì)胞內(nèi)水分的保持，可減輕由于高溫引起蒸騰作用加劇而產(chǎn)生的傷害，同時(shí)，在常態(tài)下耐熱品種具有相對(duì)較高的蒸騰速率，從而利于植物體溫的降低。

4 耐熱性指標(biāo)的篩選

高溫脅迫可導(dǎo)致茄子細(xì)胞膜受損、膜脂過氧化加劇、蛋白質(zhì)降解加速、活性氧代謝發(fā)生變化，從而影響植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育，使其經(jīng)濟(jì)性狀發(fā)生變化。隨著現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)的日益發(fā)展，愈來(lái)愈多的鑒定指標(biāo)及方法不斷涌現(xiàn)。依托現(xiàn)有的鑒定方法，篩選最佳的鑒定指標(biāo)，形成茄子特有的鑒定技術(shù)，已成為目前研究的熱點(diǎn)。

李植良等[11]研究結(jié)果表明，苗期熱害指數(shù)及相對(duì)電導(dǎo)率能有效區(qū)分不同品種的耐熱性，可作為評(píng)價(jià)不同茄子品種耐熱性的參考指標(biāo)；張雅等[17]研究表明，熱害指數(shù)、電解質(zhì)滲透率、MDA含量、Fv/Fm和Fv/Fo從不同角度反映了高溫對(duì)茄子的傷害，同時(shí)還能反映傷害程度，可作為茄子耐熱性的鑒定指標(biāo)；王志和等[30]研究表明，MDA含量的變化與相對(duì)電解質(zhì)滲透率變化與耐熱程度呈現(xiàn)一定的相關(guān)性，可作為鑒定耐熱性的相關(guān)指標(biāo)；賈開志等[18]研究發(fā)現(xiàn)，脯氨酸含量的變化、電解質(zhì)滲透率、熱害指數(shù)等可反映茄子品種的耐熱性，可作為茄子品種耐熱性差異的常規(guī)鑒定方法；張志忠等[28]研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞膜在高溫脅迫下的傷害率、脯氨酸的含量、蒸騰速率的變化量、根系活力等均可作為茄子耐熱性的苗期鑒定指標(biāo)，并可相互參照。

綜上所述，高溫脅迫下，熱害指數(shù)、電解質(zhì)滲透率、MDA含量、脯氨酸含量變化、蒸騰速率變化量、根系活力、Fv/Fm和Fv/Fo等值反映了茄子的耐熱性，可作為鑒定茄子耐熱性差異的測(cè)定指標(biāo)。

5 展望

目前，關(guān)于高溫脅迫對(duì)茄子影響的研究較多，但大多數(shù)還局限在耐熱性與相關(guān)生理生化指標(biāo)的關(guān)系上，對(duì)于一些機(jī)理的解釋還存在分歧，茄子耐熱性在分子生物學(xué)和遺傳學(xué)上的研究還較少。另外，當(dāng)前的高溫脅迫研究主要是在人工氣候室條件下進(jìn)行的，不能解釋高溫引發(fā)的其他環(huán)境因子變化對(duì)茄子生長(zhǎng)發(fā)育的綜合影響，因此今后需要在這些方面進(jìn)行進(jìn)一步的探索和研究。

[1]孫保娟，黎振興，李植良.茄子分子生物學(xué)研究進(jìn)展[J].吉林蔬菜，2010（4）：42－46.

[2]張志忠，黃碧琦，呂柳新.蔬菜作物的高溫傷害及其耐熱性研究進(jìn)展[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2001，31（2）：203－207.

[3]孫保娟，黎振興，羅少波，等.持續(xù)高溫脅迫對(duì)茄子幼苗幾個(gè)主要生理指標(biāo)的影響[J].熱帶作物學(xué)報(bào)，2010，31（9）：1 528－1 534.

[4]Belehradek J.Physiological aspects of heat and cold[J].Ann Rev Physiol,1957,19:59－82.

[5]Berry J,Bjorkman O.Photosynthetic response and adaptation to temperature in higher plants[J].Ann Rev Physiol,1980,31:491－543.

[6]高麗紅，李式軍.高溫脅迫對(duì)蔬菜作物的影響[J].園藝學(xué)進(jìn)展，1998（2）：344－349.

[7]Mahan J R,Burke J,Orzech K A.The thermal kinetic window as an indicator of optimum plant temperature[J].Plant Physiol,1987,83:87.

[8]陳世儒，王鳴.蔬菜育種學(xué)[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社，1986：300－303.

[9]韓笑冰，利容千，王建波，等.熱脅迫對(duì)辣椒花粉發(fā)育及其生活力的影響[J].園藝學(xué)報(bào)，1996，23（4）：359－364.

[10]Khah E M,Passam H C.Flowering,fruit setting and development of the fruit and seed of sweet pepper（Capsicum annuumL.）cultivated under condition of high ambient temperature[J].Journal of HorticulScience,1992,76（2）:251－258.

[11]李植良，孫保娟，羅少波，等.高溫脅迫下華南茄子的耐熱性表現(xiàn)及其鑒定指標(biāo)的篩選[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2009，10（2）：244－248.

[12]Martineau J R,Specht J E.Temperature tolerance in soybeans[J].Crop Science,1979,19:75－81.

[13]范飛，李紹鵬，高新生.DA－6緩解茄子幼苗高溫脅迫研究初探[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013（10）：35－39.

[14]Anderson J A.Catalase activity,hydrogen peroxide content and thermotolerance ofpepper leaves [J].Scientia Horticulturae,2002,95:277－284.

[15]張哲，閔紅梅，夏關(guān)均，等.高溫脅迫對(duì)植物生理影響研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（16）：8 338－8 339，8 342.

[16]康建坂，李永平，張志忠.不同茄子品種的抗熱性初探[J].亞熱帶植物科學(xué)，2002，31（4）：17－20.

[17]張雅，傅鴻妃.高溫脅迫對(duì)茄子幼苗抗氧化系統(tǒng)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010（2）：246－250.

[18]賈開志，陳貴林.高溫脅迫下不同茄子品種幼苗耐熱性研究[J].生態(tài)學(xué)雜志，2005，24（4）：398－401.

[19]辛雅芬，石玉波，沈婷，等.4種植物抗熱性比較研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（8）：4 431－4 432，4 501.

[20]吳雪霞，査丁石，朱宗文，等.外源24－表油菜素內(nèi)酯對(duì)高溫脅迫下茄子幼苗生長(zhǎng)和抗氧化系統(tǒng)的影響[J].植物生理學(xué)報(bào)，2013，49（9）：929－934.

[21]Ogweno J O,Song X S,Hu W H,et al.Detached leaves of tomato differ in their photosynthetic physiological response to moderate high and low temperature stress[J].Scientia Horticulturae,2009,123（1）:17－22.

[22]蔣明義，荊家海.植物體內(nèi)羥自由基的產(chǎn)生及其與脂膜過氧化作用啟動(dòng)的關(guān)系[J].植物生理學(xué)通訊，1993（4）：300－305.

[23]尹永強(qiáng)，胡建斌，鄧明軍.植物葉片抗氧化系統(tǒng)及其對(duì)逆境脅迫的響應(yīng)研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2007，23（1）：105－110.

[24]谷建田，范雙喜，張喜春，等.結(jié)球萵苣耐熱性鑒定方法的研究[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2006，21（增刊）：99－103.

[25]宋春雨，劉曉冰，金彩霞.高溫脅迫下光合器官受損及其適應(yīng)機(jī)理[J].農(nóng)業(yè)系統(tǒng)科學(xué)與綜合研究，2002，18（4）：252－256.

[26]朱靜，楊再?gòu)?qiáng)，李永秀，等.高溫脅迫對(duì)設(shè)施番茄和黃瓜光合特性及抗氧化酶活性的影響[J].北方園藝，2012（1）：63－68.

[27]孫艷，徐偉君，范愛麗.高溫強(qiáng)光下水楊酸對(duì)黃瓜葉片葉綠素?zé)晒夂腿~黃素循環(huán)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，7（3）：399－402.

[28]張志忠，吳菁華，黃碧琦，等.茄子耐熱性苗期篩選指標(biāo)的研究[J].中國(guó)蔬菜，2004（2）：4－7.

[29]王濤，田雪瑤，謝寅峰，等.植物耐熱性研究進(jìn)展[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，28（5）：719－726.

[30]王志和，于麗艷，曹德航，等.短期高溫處理對(duì)大白菜幾個(gè)生理指標(biāo)的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2005，14（3）：82－85.