基于形態結構淺析大豆屬植物演化的研究進展

高 偉，陸靜梅，段 肖

(1.東北師范大學生命科學學院，吉林長春 130024；2.內蒙古大學生命科學學院，內蒙古呼和浩特 010021)

基于形態結構淺析大豆屬植物演化的研究進展

高 偉1，陸靜梅1，段 肖2

(1.東北師范大學生命科學學院，吉林長春 130024；2.內蒙古大學生命科學學院，內蒙古呼和浩特 010021)

本文簡要綜述了大豆的起源，分別從營養器官和繁殖器官以形態結構的角度，將栽培大豆較野生大豆進化的形態結構學依據進行了綜述。旨在從結構植物學角度為大豆屬(Glycine)植物起源及系統演化研究提供科學依據。

野生大豆；栽培大豆；形態結構；起源；演化

大豆(Glycine)原產于中國，是中國的重要經濟作物和糧食作物之一[1]。目前關于大豆的起源還未達到認識上的統一，尚有多種學說。近年來，隨著科學技術的迅猛發展，越來越多的科技工作者投身于大豆的良種選育、生物技術和栽培生理等研究工作中[2]，并且獲得了較多的優良成果[3]。但其中有關大豆屬植物演化的研究相對雜亂。科技工作者多從分子生物學、生物化學、農藝學和生態學等角度對大豆屬植物進行研究分析，而對大豆形態結構方面的研究相對較少。植物解剖結構具有穩定、保守的特性[4]，以結構植物學的視角來研究植物的演化是非常科學且必要的。本文綜述了大豆屬植物在形態結構方面的演化證據，旨在為大豆屬植物的研究提供科學可靠的形態結構學資料。

1 大豆(Glycine)的起源

大豆在植物分類中被劃分到豆科(Leguminosae)蝶形花亞科(Papilionoideae)菜豆族(Trib.Phaseoleae)大豆亞族(Subtrib.Glycininae)大豆屬(Glycine)[5]中。我國的大豆育種學家王金陵[6]指出，宜將大豆劃分為兩個種,即：野生大豆(Glycinesoja)和栽培大豆(Glycinemax)。

關于大豆起源問題應從多個角度著手：(1)從考古文物及歷史文獻方面著手[7-9]；(2)中國野生大豆的分布以及野生大豆農藝性的變化情況[4]；(3)生態學比較分析[5];(4)分子生物學、生物化學比較分析[5]，如：根據種子蛋白電泳分析[10]、根據SOD和大豆根的熒光分析[4]等。我國是栽培大豆的原產地已達到國際國內諸多學者的共識[11]。但關于大豆在中國的具體起源地，至今仍有許多不同的學說。主要有:(1)Fukuda[12]根據野生大豆分布情況提出的中國東北起源學說，李福山[1]支持這一學說；(2)Hymowitz[10]根據考古發現及蛋白電泳分析提出長江以北黃河流域起源學說，徐豹等[13]支持這一學說；(3)王金陵根據野生大豆的分布并且南方有較原始的栽培大豆[14]以及南方大豆短日性[15]等實驗數據推測出長江以南起源學說，蓋鈞鎰等[16]同意這一觀點；(4)呂世霖[17]通過農藝性狀分析得出多起源中心學說，王金陵等[18]曾提出過相關觀點。也有學者認為由于多種因素綜合作用，目前還不能準確判斷出栽培大豆起源的具體地點[19]。

關于大豆起源問題，作者傾向于多起源學說。周新安等[20]和董英山等[21]的關于大豆遺傳多樣性的研究，確定了大豆有多個遺傳多樣性中心，根據根據瓦維洛夫[10]提出的遺傳多樣性中心就是起源中心這一理論，得出大豆多起源中心這一結論。Harlan[22]指出：起源中心和次生中心都具有遺傳多樣性，所以單憑遺傳多樣性中心來確定起源中心還不夠嚴謹。2001年Shimamoto[23]利用DNA標記技術，通過分子生物學角度有力證明了栽培大豆多起源中心這一學說。綜合眾多科技工作者研究成果，作者較支持大豆的多起源學說。

2 栽培大豆(Glycine soja)較野生大豆(Glycine max)進化的生物學證據(形態結構方面)

2.1 野生大豆(Glycinesoja)和栽培大豆(Glycinemax)的營養器官(根、莖、葉柄、葉)比較分析

大豆作為維管植物中的一種，其主要組織可歸并成三種組織系統，即皮組織系統(dermal tissue system)、維管組織系統(vascular tissue system)和基本組織系統(fundamental tissue system)[24]。現分別從皮組織系統、維管組織系統、基本組織系統、分泌結構和外觀形態五個方面，來分別闡述栽培大豆營養器官較野生大豆營養器官進化的生物學證據。

2.1.1 皮組織系統(保護組織)

野生大豆葉片表皮毛較栽培大豆少，說明栽培大豆葉片具有更好的保護自身的功能(如防止強光灼傷)，并能在一定程度上減小蒸騰作用，同時栽培大豆有更多的機會分化出腺毛。這一現象表明栽培大豆更進化。

2.1.2 維管組織系統(輸導組織)

野生大豆根內初生木質部脊數呈四原型，而栽培大豆根內初生木質部脊數呈三原型。野生大豆根的次生木質部較薄、導管少，相反的栽培大豆的次生木質部較厚、導管多，說明栽培大豆根較野生大豆根更加堅實且有較強的軸向輸導能力[25]。劉翠晶等[26]在對大豆屬4種類型植物離析導管分子的結構研究中指出：野生大豆與栽培大豆相比導管分子長度較長、直徑較小且導管壁較薄。王桂芹等[27]在對大豆屬不同進化類型植物導管分子的演化結構研究中指出：野生大豆導管分子端壁傾斜角小于栽培大豆的傾角；野生大豆導管分子保留了尾端而栽培大豆尾端退化消失。陸靜梅等[28]在對大豆屬植物莖的次生木質部結構研究中指出：野生大豆莖的次生木質部中導管單管孔較多，而栽培大豆復管孔較多且出現管孔鏈。根據Takhtajan[29]的研究：導管長、導管分子直徑小的品種較為原始。植物導管在由單穿孔變為管孔鏈，由傾斜變為平直，分子直徑加粗且長度縮短這些演變可提高大豆體內水分運輸能力。由此可以得出野生大豆較原始、栽培大豆較進化這一結論。

2.1.3 基本組織系統(薄壁組織、機械組織)

朱俊義等[30]指出，野生大豆根中的皮層薄壁細胞明顯小于栽培大豆根中的相應細胞。由此呈現出野生大豆原始，栽培大豆進化這一結論。栽培大豆根中的次生結構，射線薄壁細胞(維管射線)只有一列，而栽培大豆根中有多列，從而證明栽培大豆根橫向輸導能力強于野生大豆[25]。野生大豆莖材中次生維管射線多由單列細胞組成，而栽培大豆次生維管射線多由多列細胞組成[31]。由此得出栽培大豆莖內橫向運輸強于野生大豆。野生大豆葉柄中通氣組織沒有栽培大豆的發達，說明栽培大豆能更好地進行氣體交換，是進化的標志。野生大豆葉片中的柵欄組織明顯短于栽培大豆，表明野生大豆的原始性[32]。

2.1.4 分泌結構

野生大豆中無腺體，栽培大豆葉片下表皮和葉柄上存在腺體，腺體的出現符合植物系統演化規律，即由簡單向復雜的演化，是進化的標志[25]。

2.1.5 外觀形態

野生大豆的根較栽培大豆根細[30]；莖纏繞，需攀援它物才能生長[33]；葉柄較短；葉面積較小光合作用功能弱，且葉片上的氣孔較少，表明其產量較低[32]。栽培大豆的根較粗壯；莖直立生長；葉柄較長；葉面積較大且葉片上的氣孔較多。栽培大豆營養器官的外觀結構顯示出野生大豆處在較原始的進化位置上。

2.2 野生大豆(Glycinesoja)和栽培大豆(Glycinemax)的繁殖器官(花、果實)比較分析

陸靜梅等[34]對不同進化型大豆花的結構研究表明：野生大豆龍骨瓣完全分離，而栽培大豆龍骨瓣愈合為蝶形花冠。根據Goethe(1749-1832)提出的，花是由變態枝演變而來的理論，和Fahn[35]的研究表明龍骨瓣分離為原始特征，即野生大豆花較栽培大豆花原始。莊炳昌[36]在大豆屬Soja亞屬植物花粉形態的比較觀察實驗中指出：花粉溝隨進化程度升高而明顯，花粉外壁由不明顯的紋飾到具有穿孔為進化的標志。栽培大豆由于具有明顯的花粉溝，花粉外壁有皺塊狀紋飾且具少數穿孔，而顯示出其較野生大豆進化的特征。大豆莢果果皮中同化組織的薄壁細胞，表現為野生大豆層數少于栽培大豆，且野生大豆莢果較小，這一現象有力地說明了野生大豆莢果的光合作用能力要低于栽培大豆。

關于栽培大豆較野生大豆進化已基本得到國內外學者共識，但仍有許多問題沒有解決。陸靜梅在對生長于山東省墾利縣黃河入海口處的野生大豆的研究中,發現鹽生野生大豆，葉脈處的表皮細胞外切向壁，分布有鹽腺，這一發現表明野生大豆同樣符合植物演化規律，即由簡到繁的演化[37]。栽培大豆中出現晶體，但野生大豆次生木質部導管中侵填體數量較栽培大豆中多，這是違背栽培大豆是進化種這一結論的[38]。平脈葉肉細胞多出現于半野生大豆中，而栽培大豆中卻很少發現這一有利于葉片物質運輸的進化特征[32]。所以有關大豆屬植物在形態結構方面的演化證據還有待進一步探討。

3 結語

我國作為大豆的原產地，有著豐富的種質資源。作為重要的經濟作物和糧食作物，大豆逐漸被科研人員所重視。具有穩定、保守特性的結構植物學手段，將越來越多地被應用到大豆的品質鑒定、良種選育等科研工作中去，從而有力地推動我國大豆產業的蓬勃發展。

[1]李福山.大豆的起源及其演化研究[J].大豆科學,1994,13(1):61-66.

[2]催章林,蓋鈞鎰.世界大豆研究進展與動向[J].大豆科學,1995,14(2):167-173.

[3]莊炳昌.中國野生大豆研究二十年[J].吉林農業科學,1999,24(5):3-4.

[4]王勛陵.植物形態結構與環境[M].蘭州:蘭州大學出版社,1989:149-152.

[5]韋直.中國植物志[M].北京:科學出版社,1994:40,233-240.

[6]王金陵.大豆的進化與大豆的分類、培及育種[J].東北農學院學報,1961(2-3):1-6.

[7]郭文韜.試論中國栽培大豆起源問題[J].自然科學史研究,1996,15(4):326-333.

[8]李福山.大豆起源及其演化研究[J].大豆科學,1994,13(1):61-66.

[9]田清震,蓋鈞鎰.大豆起源與進化研究進展[J].大豆科學,2001,20(1):54-59.

[10]Hymowitz T，Newell C A.Taxonomy of genus Glycine,domestication and uses of soybeans[J].Economic Botany,1981,35(3):272-288.

[11](蘇)瓦維洛夫.董玉琛.主要栽培植物的世界起源中心[M].北京：農業出版社,1982.

[12]Fukuda.Cytogenetical Studies on the wild and Cultivated Manchurian Soybean(Glycine L.)[J].Japanese Journal of Botany，1933(6):489-506.

[13]徐豹,趙述文,鄒淑華,等.中國野生大豆(G.soja)種子蛋白的電泳分析:Ti和Spl各等位基因頻率、地理分布與大豆起源地問題[J].大豆科學,1985,4(1):7-13.

[14]王金陵.大豆性狀之演化[J].農報,1947,12(5):6-11.

[15]王金陵,武鏞祥,吳和禮,等.中國南北地區大豆光照生態類型的分析[J].農業學報,1956,7(2):169-180.

[16]蓋鈞鎰,許東河,高忠,等.中國栽培大豆和野生大豆不同生態類型群體間遺傳演化關系的研究[J].作物學報,2000,26(5):513-520.

[17]呂世霖.關于我國栽培大豆原產地問題的探討[J].中國農業科學,1978(4):90-94.

[18]王金陵,孟慶喜,祝其昌.中國南北地區野生大豆光照生態類型分析[J].遺傳學通訊,1973(3):1-8.

[19]郭文韜.略論中國栽培大豆的起源[J].南京農業大學學報,2004,4(1):60-69.

[20]周新安,彭玉華,王國勛,等.中國栽培大豆遺傳多樣性和起源中心初探[J].中國農業科學,1998,31(3):37-43.

[21]董英山,莊炳昌,趙麗梅,等.中國野生大豆遺傳多樣性中心[J].作物學報,2000,26(5):521-527.

[22]Harlan J R.Agricultural origins:centers and non centers[J].Science,1971,174:468-474.

[23]Shimamoto Y .Polymorphism and phylogeny of soybean based on chloroplast and mitochondrial DNA analysis[J].Japan Agricultural Research Quarterly,2001,35(2):79-84.

[24]陸時萬,徐祥生,沈敏健.植物學[M].北京:高等教育出版社,1991.

[25]周波.吉林省大豆屬三種植物演化結構研究[D].長春:東北師范大學,2005.

[26]劉翠晶,趙自國,宋金枝,等.大豆屬4種類型植物離析導管分子的結構研究[J].東北師大學報：自然科學版,2003,35(4):101-104.

[27]王桂芹,陸靜梅,胡波.大豆屬不同進化類型植物導管分子的演化結構研究[J].武漢植物學研究,2000,18(4):271-274.

[28]陸靜梅,劉友良,胡波,等.大豆屬植物莖的次生木質部結構研究[J].應用生態學報,1998,9(1):27-31.

[29]Takhtajan A. Morphological evolution of the angiosperms [M].Moscow: Agricultural Press,1984,89-93.

[30]朱俊義,楊忠順,梁澤本,等.大豆屬植物根的初生結構及其系統演化[J].東北師大學報：自然科學版,2003,35(4):112-116.

[31]陸靜梅,劉友良,胡波,等.大豆屬植物莖的次生木質部結構研究[J].應用生態學報,1998,9(1):27-31.

[32]周波,宋金枝,韓麗娟,等.大豆屬不同進化類型葉的結構演化研究[J].東北師大學報：自然科學版,2003,35(4):97-100.

[33]王桂芹,陸靜梅,胡波.大豆屬不同進化類型植物導管分子的演化結構研究[J].武漢植物學研究,2000,18(4):271-274.

[34]陸靜梅,劉友良,歷錫亮,等.不同進化型大豆花的結構研究[J].應用生態學報,1997,8(4):377-380.

[35]Fahn.A.Ultrastructure,development and secretion in the nectary of banana flowers[J].Ann.Bot.，1979(44):85-93.

[36]莊炳昌,王玉民,徐豹,等.大豆屬 Soja 亞屬植物花粉形態的比較觀察[J].作物學報,1997,23(1):111-113.

[37]陸靜梅,劉友良,胡波,等．中國野生大豆鹽腺的發現[J]．科學通報,1998,43(19)：2074-2078.

[38]吳勇輝,由繼紅,梁澤木,等.大豆屬植物導管分子中不同類型內含物的研究[J].東北師大學報：自然科學版,2003,35(4)94-96.

The Analysis of Soybean Plant Evolution Based on the Morphological Structure

GAO Wei1,LU Jing-mei1,DUAN Xiao2

(1.College of Life Sciences,Northeast Normal University,Changchun Jilin 130024,China;2.College of Life Sciences,Inner Mongolia University,Hohhot Neimenggu 010021,China)

This article provides a brief overview of the origin of soybeans, and from the perspective of the vegetative and reproductive organs and morphological structure, it reviews the morphological evidence for the evolution of cultivated soybeans over wild ones. It aims to provide scientific evidence for the origin of the soybeans (Glycine) and systematical evolution study from the structural botany angle.

wild soybean; cultivated soybean; morphological structure; origins; the evolution

2013-09-26

國家自然科學基金項目(41271231)。

高 偉(1989- )，男，黑龍江方正人，東北師范大學生命科學學院碩士研究生，從事結構植物學研究。

陸靜梅(1952- )，女，吉林長春人，教授，從事結構植物學研究。

Q944

A

1008-178X(2014)01-0078-04