關聯噪聲對集合種群穩定性和平均滅絕時間的影響

王國威，程慶華，徐大海

（長江大學物理科學與技術學院，湖北荊州434023）

地球上大多數的物種只能生存在一些零散的像斑塊一樣的區域中，而小環境中的物種因受環境的影響，非常容易滅絕.為了研究這種奇特的生態環境，Levins在1969年提出“集合種群”的概念，其定義為：由經常局部性滅絕，但又重新定居而再生的種群所組成的種群［1－2］.也就是說，集合種群是由空間上彼此隔離，而在功能上又相互聯系的兩個或兩個以上的亞種群或局部種群組成的種群斑塊系統.《牛津生態學詞典》給出的概念是：由同種種群組成的一個種群群體，這些種群同時存在但又處于不同空間［3］.基于Levins模型基礎上，生態學家在集合種群方面做了大量的研究［4－8］.現在，Levins模型被譽為集合種群之母，集合種群是當今國際數學生態學、理論生態學和保護生態學的一個主要研究前沿，其研究為瀕危物種及種群的研究提供了新穎的理論依據，也為景觀生態學提供深層次的生態與模型機理［9］.

然而，之前的工作大部分局限于確定性的Levins模型，忽略了外部環境和斑塊內部的波動效應（噪聲）.另外，隨著經濟的發展，環境受到人類的破壞越來越嚴重，生境破壞已經成為物種續存和生物多樣性保護最嚴重的挑戰.隨著人們對生境破壞的持續關注，存在生境破壞的集合種群已經成為當今理論生態學研究的熱點之一［10］.Levins［1－2］、Lande［11］、May［8］等在均勻場假設下研究了集合種群動態對生境破壞的響應，得到了著名的Levins原理.而且，在真實環境中，生境破壞可能是隨機發生的，因此，考慮經典的存在生境破壞的集合種群模型更具實際意義.

王參軍［12］等在Levins模型的基礎上研究了噪聲對集合種群的穩定性的影響，得到了系統的穩態概率分布函數和平均滅絕時間；李江城［13］等用簡化的延時率函數模型對集合種群的穩定性和平均滅絕時間進行了研究；王康康［14］等在Levins模型的基礎上研究了色交叉關聯噪聲對集合種群穩定性的影響.事實上，真正的白噪聲是不存在的，因為它需要無窮大的功率才能產生出來，所以色噪聲才更接近真實情況，故研究色噪聲對集合種群的影響更具典型性.

本文在Levins原理［5，15－16］的基礎上，根據經典的存在生境破壞的集合種群模型，考慮存在生境破壞的集合種群的演化過程中不可預知事件（噪聲），例如，由于意外的霜凍會使個體的死亡率增加，同時在寒冷多雨的春季也會使得個體的交配成功率降低，這種環境隨機性是由于有一些環境上的原因導致了個體之間相關的出生和死亡事件；另一方面，異質種群是斑塊生境中小種群的集合，這些種群在空間上存在隔離，彼此間通過個體擴散而相互聯系，則在集合種群內部局部種群之間存在相互作用；局部種群趨于滅絕時，個體數量非常少，具有很大的隨機性［12－14］.基于以上原因建立隨機存在生境破壞的集合種群模型，通過穩態概率密度函數和平均滅絕時間討論了噪聲對系統的穩定性的影響.

1 模型

Levins模型［1－2］可以表示為

其中，x代表被占領的生境斑塊的比例，取值為0≤x≤1.e被定義為局部種群的滅絕率，c是一個與擴散個體侵入空的生境斑塊有關的參數（在這里所謂侵入指擴散個體不僅能夠遷入一個空的生境斑塊并且能夠在這個空的生境斑塊內建立起新的局部種群的過程）.方程（1）的穩態值x′s和非穩態值x′0分別為

當e／c減小時，侵占斑塊的比例在平衡態增長.然而，當e／c＜1.0時，集合種群必定會持續的存在下去（x＞0）.Levins模型雖然比較簡單，但是它顯示了集合種群的重要貢獻：如果集合種群持續存活，局部種群重建率遠大于滅絕率.具體的講，e／c＜1.0顯示一個被空白斑塊包圍的局域種群（當x很小時）在其生存期（1／e）內必須至少建立一個新種群才能使集合種群續存下去.

然而，在實際條件下，由于生境的破壞，并不是所有的生境斑塊都適合物種生存，根據Levins原理可知，假設有1－h比例的生境斑塊遭到永久性破壞，那么就得到經典的存在生境破壞的集合種群模型［7－8，17］：

這時，方程（3）的穩態值xs和非穩態值x0分別為：

集合種群的演化過程中不可預知事件（噪聲）是客觀存在的［18］，考慮隨機環境因素影響滅絕率e，用高斯色噪聲ξ（t）代表環境波動，所以，滅絕率e→e＋ξ（t）.另外一方面，異質種群是斑塊生境中小種群的集合.這些種群在空間上存在隔離，彼此間通過個體擴散而相互聯系，則在集合種群內部局部種群之間具有相互作用.局部種群趨于滅絕時，個體數量非常少，具有很大的隨機性，這里我們認為這種隨機性為種群內部的隨機性，并且引入高斯白噪聲η（t）來表示這種內部隨機性.內部噪聲和外部噪聲是非同源的，但是由于外部環境的漲落可以影響內部因素的漲落，所以內部噪聲就不再是獨立的，它們之間存在關聯.

綜合以上因素，根據方程（3）得到集合種群的隨機演化方程，即一維無量綱郎之萬方程［19－21］：

式中，ξ（t）和η（t）分別為高斯色噪聲和白噪聲，其統計性質［22－24］為：

其中，D和Q分別表示乘性噪聲和加性噪聲強度，τ是乘性噪聲自關聯時間，λ表示兩噪聲間的關聯強度，且－1≤λ≤1.式（5）中關于變量x的確定勢函數為：

2 噪聲對集合種群穩定性和平均滅絕時間的影響

根據Stratonvich積分得到方程（5）和（6）對應的Fokker－Planck方程［25－26］：

其中，P（x，t）為概率分布函數，A（x）和B（x）分別為：

式中，f（x）＝cx（h－x）－ex.在定態條件下，根據方程（8）～（10）可以得到穩態概率分布函數為：

式中，

對于集合種群，生態學家關心的是什么時候種群趨于滅絕［27－28］，即集合種群從穩定態xs趨于滅絕態x0所需的時間.平均首次通過時間是系統從一個穩態出發穿越勢壘進入另一個勢阱所用時間的平均值，它是隨機動力學理論研究的一個重要問題.對于集合種群理論而言，從物種占有率斑塊最大的時間開始，直到物種在斑塊滅絕的這段時間被稱為物種的滅絕時間Tex；而從物理的角度理解，從相空間內一個初始位置為使Pst（x）為極大值的x0的相粒子逃逸到0的平均時間作為系統的平均首次通過時間T（x0）.那么根據文獻［13］的描述，物種的滅絕時間可以由Tex＝T（x0→0）求得，故這里我們用平均首次通過時間衡量滅絕時間［29］.滅絕時間的精確表達式為［29－30］

式中，x0＝0為系統的不穩態，T（xs→x0）表示集合種群從穩定態xs＝h－過渡到滅絕態x0＝0所需的平均時間.由于（16）式的處理難度較大，因而當D和Q很小且遠小于勢壘ΔU（x）＝U（x0）－U（xs）時采用最快下降法［31］，得到平均首通時間的表達式為［32］

其中，V（x）和U（x）的表達式分別由式（7）和（12）給出.

圖1 穩態概率分布函數Pst（x）作為x的函數（以D、Q為參數）Fig.1 The stationary probability density Pst（x）as a function of x or different D and Q

根據方程（11）做出穩態概率分布函數Pst（x）作為x的函數，當其他參數固定，D和Q變化時，如圖1（a）和（b）所示.從圖1（a）可以看出：隨著乘性噪聲強度D的增大，Pst（x）峰值的位置逐漸向左移動，且峰值變小，但是當D＞0.5時（在本文所選取的參數條件下），其峰值隨D的增加而逐漸變大.由于峰值所在位置表示的是被占據的生境斑塊的比例，所以D的增大導致被占據的生境斑塊的比例減小.同時，Pst（x）的峰值高度先減小后增大，說明被占據的生境斑塊的比例在該處的概率先減小然后增大.所以，圖1（a）告訴我們：一定范圍內乘性色噪聲強度的增加，會弱化集合種群的穩定性.從圖1（b）可以看出：隨著加性噪聲強度Q的增大，峰值所在的位置xs基本不隨Q的變化而改變.但是，圖1（b）中比較引人注意的是，隨著Q的增加，Pst（x）在xs處的峰值迅速減小，并且峰值逐漸消失，最后變成一條關于x的單調函數.因xs代表的是系統的穩態值，故被占據的生境斑塊的比例在xs的概率迅速減小.所以Q的增大使得集合種群的穩定性迅速下降并最終促使集合種群滅絕.集合種群從穩定態xs轉向滅絕態x0，系統發生相變.綜合兩圖可以看出，乘性色噪聲強度D和加性白噪聲強度Q增大時均起到弱化集合種群穩定性的作用.

圖2 穩態概率分布函數Pst（x）作為x的函數（以τ、λ（λ＜0）為參數）Fig.2 The stationary probability density Pst（x）as a function of x for differentτandλ（λ＜0）

根據穩態概率分布函數Pst（x）的表達式，固定其他參數，改變乘性噪聲間自關聯時間τ，Pst（x）隨x的變化圖像如圖2（a）所示.從圖可以看出：Pst（x）隨x的變化過程中呈現一個單峰曲線，且隨著τ增加，Pst（x）峰值高度逐漸變大，說明被占據的生境斑塊的比例在xs處的概率逐漸增加，這對集合種群的生存是有利的.另外，隨著乘性噪聲間自關聯時間的增加，峰值的位置逐漸向右移，表明集合種群所占領的生境斑塊的比例變大，這對集合種群有積極作用.綜合上述分析，我們發現，乘性噪聲間自關聯時間的增加，增強集合種群系統的穩定性.

當其他參數固定時，以噪聲間關聯強度λ為參數，穩態概率分布函數Pst（x）隨x變化的圖像如圖2（b）和圖3所示.其中，圖2（b）是兩噪聲間負關聯（λ＜0）時的情形，圖3是兩噪聲間正關聯（λ＞0）時的情形.從圖2（b）可以看出，兩噪聲間負關聯時，隨著｜λ｜的增加，Pst（x）的峰值逐漸左移，即集合種群占據生境斑塊的比例變小.同時，峰值的高度變小，說明被占據的生境斑塊的比例在xs處的概率減小.故兩噪聲間負關聯時，｜λ｜的增加弱化了集合種群的穩定性，對集合種群的生存繁衍有消極作用.

圖3 穩態概率分布函數Pst（x）作為x的函數（以λ（λ＞0）為參數）Fig.3 The stationary probability density Pst（x）as a function of x for differentλ

圖4 平均首次通過時間T（xs→x 0）作為D的函數（以λ為參數）Fig.4 The mean first－passage time T（xs→x 0）as a function of x for differentλ

當兩噪聲間正關聯時，穩態概率分布函數Pst（x）隨x變化的圖像如圖3所示，對比圖2（b）和圖3兩圖可以看出，圖3的圖像變化趨勢明顯不同于圖2（b）.其不同之處在于圖2（b）中，Pst（x）曲線出現了一個類似于波谷的極小值和一個類似于共振峰的極大值，但是在圖3中，Pst（x）只出現了一個類似于共振峰的極大值.同時，圖2（b）中Pst（x）峰值的寬度較大而高度較小，然而在圖3中Pst（x）則是波峰寬度較小，但是高度較大.另外，我們發現，在正關聯的時候，隨著｜λ｜的增加，Pst（x）的峰值逐漸右移，即集合種群占據的生境斑塊的比例增加；同時，峰值變大說明被占據的生境斑塊的比例在xs處的概率增加，這對集合種群的生存和繁衍是有積極意義的，故正關聯時關聯強度的增加可以增強集合種群系統的穩定性.因此噪聲間正、負關聯對集合種群穩定性產生不同的作用：λ＜0時，｜λ｜的增加弱化了集合種群的穩定性；λ＞0時，｜λ｜的增加增強集合種群系統的穩定性.

圖4給出了不同噪聲間關聯強度下，平均首次通過時間T（xs→x0）與乘性噪聲強度D的函數關系.從圖4可以看出，當兩噪聲間負關聯時，T（xs→x0）是關于D的單調減函數，即隨著乘性噪聲強度D的增加，集合種群趨于滅絕的時間變短，故外界環境的波動加劇會加速集合種群趨于滅絕，這和圖1（a）的描述是一致的.當兩噪聲間正關聯時，T（xs→x0）是關于D的非單調函數，隨著D的增大，T（xs→x0）出現類似共振峰的極大值，表現出“隨機共振”的現象；而且，關聯強度λ越大，“共振”現象越明顯，峰值高度越大，峰值位置逐漸右移.由于“共振”峰的存在，增強了集合種群系統穩定性，抑制了系統相變，延長了種群趨于滅絕的時間，增強了集合種群對外界環境波動的適應性，這對集合種群的生存繁衍是有利的，并且這一點也符合圖3當中的描述.

圖5作為對圖4的一個補充，從圖5可以看出，T（xs→x0）是D的非單調函數，隨著D的增大，T（xs→x0）出現了類似于共振峰的極大值，表現出“共振”的現象，且乘性噪聲間自關聯時間τ越大，“共振”現象越明顯.由于共振峰的存在，系統穩定性增強，抑制了系統相變，延長了種群趨向滅絕的時間，對種群存生繁衍具有積極意義.故τ的增加延緩了種群的滅絕，集合種群趨于滅絕的時間增加，對延緩種群滅絕起到了積極作用，這符合圖2（a）中的描述.圖6給出了平均首通時間T（xs→x0）與乘性噪聲自關聯時間τ之間的函數關系.從圖6可以看出：T（xs→x0）是關于τ的單調增函數，即集合種群趨于滅絕的時間隨τ的增加而增加，表明集合種群從穩定態到滅絕態需要的時間變長，也就是說集合種群穩定性增強.另外，隨著D的增大，T（xs→x0）減小，說明乘性噪聲強度的增加促使種群趨于滅絕的時間減小，加速了集合種群的滅絕，表明外界環境的波動弱化了集合種群系統的穩定性，對種群產生不利影響.

圖5 平均首通時間T（xs→x 0）作為作為D的函數（以τ為參數）Fig.5 The mean first－passage time T（xs→x 0）as a function of D for differentτ

圖6 平均首通時間T（xs→x 0）作為τ的函數（以D為參數）Fig.6 The mean first－passage time T（xs→x 0）as a function ofτfor different D

3 結論

本文在經典的存在生境破壞的Levins模型基礎之上，研究了噪聲對存在生境破壞的集合種群穩定性的影響，應用Fokker－Planck方程得到了系統的穩態概率概率分布函數和平均首次通過時間，并利用平均首通時間來衡量種群的平均滅絕時間.對計算結果的數值分析表明：

1）加性白噪聲的增加弱化了集合種群系統的穩定性，即內部噪聲的增加對集合種群產生消極影響，Q的增大使得集合種群的穩定性迅速下降并最終促使集合種群滅絕，集合種群從穩定態xs轉向滅絕態x0，系統發生相變；

2）乘性色噪聲強度D起到弱化集合種群穩定性的作用，即外界環境的波動對種群產生不利影響；

3）乘性色噪聲自關聯時間τ的增加增強了集合種群系統的穩定性，即τ可以使集合種群占據生境斑塊的比例增加，并促使x0位置處占據生境斑塊的比例的概率增加，對集合種群生存繁衍起到有利作用；

4）當兩噪聲之間的互關聯為負關聯（λ＜0）時，T（xs→x0）是關于D的單調減函數，即｜λ｜的增加弱化了集合種群的穩定性；當噪聲間正關聯（λ＞0）時，T（xs→x0）是關于D的非單調函數，隨著D的增大，T（xs→x0）出現類似共振峰的極大值，表現出“隨機共振”的現象，即｜λ｜的增加增強集合種群系統的穩定性；

5）T（xs→x0）是關于τ的單調增函數.

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