水產動物重要經濟性狀相關功能基因的研究進展

劉月星馬洪雨馬春艷蔣偉李淑娟馬凌波

（1.中國水產科學研究院東海水產研究所 農業部東海與遠洋漁業資源開發利用重點實驗室，上海 200090；2.上海海洋大學水產與生命學院，上海 201306）

水產動物重要經濟性狀相關功能基因的研究進展

劉月星1，2馬洪雨1馬春艷1蔣偉1，2李淑娟1，2馬凌波1

（1.中國水產科學研究院東海水產研究所 農業部東海與遠洋漁業資源開發利用重點實驗室，上海 200090；2.上海海洋大學水產與生命學院，上海 201306）

隨著基因組學技術的快速發展，已經在水產動物中鑒定出了大量的功能基因，并通過建立基因多態性與重要經濟性狀之間的關聯，挖掘出了與經濟性狀連鎖的優勢等位基因和基因型。對基因資源的研究不僅有助于理解經濟性狀的分子調控機制，而且將為分子輔助育種提供理論指導和技術支持。綜述了近年來水產動物重要經濟性狀相關基因的研究進展，以期為解析功能基因的分子調控機制和分子輔助育種提供基礎理據和參考資料。

水產動物 經濟性狀 功能基因 研究進展

水產養殖業作為現代農業的重要組成部分，在保障供給、穩定市場、保障國家糧食安全、促進貿易發展等方面都發揮了重要作用。優良種質資源是水產養殖業持續、健康、穩定發展的基礎和前提條件。然而，當前我國的水產動物種質資源主要還是依賴未經選育和改良的野生種，優良種質資源匱乏已成為限制我國水產養殖業向高產、優質、高效、生態和可持續方向轉變的最大障礙之一。

傳統選育方法主要是基于表型進行選擇，這種方法通常較為費時和費力。水產動物的重要經濟性狀多為數量性狀（Quantitative traits），這些性狀的表型通常不易觀測，有些性狀只有在特定時期才能檢測到（如壽命、肉質只有在生命周期結束后才能知道），而且通過傳統育種方法獲得的后代遺傳穩定性較差、易受環境影響，已不能滿足現代水產養殖業發展的要求。分子標記輔助育種（Marker-assisted selection，MAS）利用緊密連鎖的標記對目標性狀進行標記，然后通過標記進行間接選擇，可以很大程度上提高選種的效率。

數量性狀基因座（Quantitative trait locus，QTL）的檢測和定位是分子輔助育種的關鍵。目前，對QTL的檢測和定位主要有兩種方法：一種是標記-QTL連鎖分析（Marker-QTL linkage analysis），又稱基因組掃描法（Genome scanning approach）；另一種是候選基因法（Candidate gene approach）。標記-QTL連鎖分析是基于連鎖不平衡原理，在高密度連鎖圖譜的基礎上，通過分析標記與目標性狀之間的連鎖關系，定位出對目標性狀有顯著影響的QTL［1］。該方法的前提是具備高密度連鎖圖譜，以確保目標性狀的QTL與標記處于連鎖不平衡狀態。但對于絕大多數非模式物種來說，高密度遺傳圖譜的構建仍存在一定的難度。因而，標記-QTL連鎖分析法在實際使用范圍上受到一定的限制。候選基因法是從可能包含QTL的基因或基因片段中對QTL定位的一種方法，可以找到與QTL直接作用的標記。候選基因（Candidate gene）通常是結構基因或參與代謝調控的基因，它們對性狀具有直接或間接的影響。通過對候選基因的多態位點、單倍型或基因型與表型性狀之間的連鎖分析，篩選出對數量性狀具有影響的基因，并估計出相應的效應值［2-4］。通過這種方法鑒別出來的基因是目標性狀的主效基因（Major gene）或與之連鎖的基因［4］。候選基因法具有統計檢驗效率高、應用范圍廣、易于實施、定位結果便于應用等優點，是鑒定QTL的最直接有效的方法［4，5］。該方法已成功應用于水產動物QTL定位研究。

近年來，隨著基因組學等分子生物學技術的發展，水產動物的重要經濟性狀的研究備受關注。關于性別、生長、抗病、耐寒和耐低氧等性狀的分子理論機制的研究取得了一定的成就，大量與之相關的功能基因也相繼被鑒定出來。目前，這些基因已在水產動物中得到克隆、鑒定和表達特征分析。此外，對這些基因的多態性與重要經濟性狀進行了關聯分析，已發掘出經濟性狀相關的優勢等位基因和基因型。這些研究為利用候選基因法對QTL定位奠定了基礎。本文就當前水產動物的性別、生長、抗病、耐寒和耐低氧等經濟性狀相關基因的研究進展進行綜述，以期為開展相關分子機理研究及分子輔助育種提供理論依據和參考。

1 生產性狀相關基因研究進展

1.1 性別相關基因

開展水產動物性別決定機制研究，不僅有助于揭示性別決定模式，同時也有利于促進水產養殖業快速發展。多數水產動物的雌雄個體之間存在顯著的生物學差異，如尼羅羅非魚（Oreochromis niloticus）雄性個體較雌性大且生長速度快，鯉魚（Cyprinus carpioL.）、半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）等魚類雌性個體較大；雌性蟹類比雄性具有更高的食用價值。因此，可以通過對上述水產動物進行單性養殖來降低養殖成本和提高產品經濟價值。

當前，有關水產動物性別決定和分化的研究已取得了重要進展。近20多年來，通過參考哺乳類性別相關基因進而鑒定水產動物性別相關基因，是研究水產動物性別機制的主要途徑。但研究表明，哺乳動物性別決定基因的同源基因在絕大多數水產動物中與性別決定無直接關系，且多數基因在雌雄個體中均有表達（僅是表達量或時空上具有差別）。水產動物的性別決定類型和方式因物種而異，性別決定的分子機制也復雜多樣。目前，相關研究已逐漸轉向尋找水產動物自身的性別決定基因。

Sox9（SRY-related HMG-box gene 9）基因是哺乳動物性別決定直接相關的基因，位于常染色體上，其表達具有性別專一性，僅在精巢中表達［6］。水產動物中存在兩個Sox9基因的拷貝，分別為Sox9a和Sox9b。雖然其表達不能像哺乳動物一樣具備性別專一性，但其在雌雄中的表達量存在一定的差異。在已經研究過的絕大多數水產動物，如斑馬魚（Danio rerio）［7］、鯉魚［8］、尼羅羅非魚［9］及牙鲆（Paralichthys olivaceus）［10］中，Sox9基因在精巢的表達量高于卵巢；而在青鳉（Oryzias latipes）［11］中則相反。值得注意的是，少數物種如史氏鱘（Acipenser schrenckii）［12］的Sox9基因對性別分化所起的作用并不明顯，在精巢和卵巢中的表達量也無顯著差異。

Dmrt（Double-sex and Mab-3 related transcription factor）是一個與性別決定相關的基因家族。目前，已在魚類中發現5種屬Dmrt家族的基因：Dmrt1、Dmrt2、Dmrt3、Dmrt4和Dmrt5［13］。Dmrt1基因是目前已知的參與性別決定與分化進程的唯一的在動物門間具有保守性的基因。對虹鱒（Oncorhynchus mykiss）［14］、尼羅羅非魚［15］、奧利亞羅非魚（Oreochromis aureus）［16］、牙鲆［17］和斑馬魚［18］的研究表明，Dmrt1基因僅在雄性性腺中表達，在雌性性腺中不表達或者表達量很低，暗示其對性別決定和維持精巢功能起重要的作用。此外，Dmrt家族其他成員也可能與性別發育相關，如在青鳉中發現Dmrt2、Dmrt3和Dmrt4可能與精子發生有關［19］；斑馬魚的Dmrt5基因主要在生殖細胞中表達，暗示其可能是性腺發育過程的重要基因［20］。

DMY基 因（DM domain gene on Y-chromosome）是繼SRY基因后在XX-XY性別決定類型中發現的位于Y染色體上的性別決定基因（在哺乳動物中發現的第一個性別決定基因，具有起始精巢分化的功能）。該基因是在水產動物中發現的第一個性別決定基因，首次報道于青鳉［21］中。DMY基因僅在XY個體中表達，其表達始于性別決定之前，并一直持續到精巢發育成熟［22］。目前僅在青鳉和弓背青鳉（Oryzias curvinotus）［23］中發現DMY基因，而在與青鳉親緣關系較近的物種及其他水產動物中均未發現該基因。由此表明，DMY基因并不是水產動物中普遍存在的性別決定基因［24］。種系進化分析表明，青鳉的DMY基因是由脊椎動物中的Dmrt1復制而來，該過程發生在青鳉與鳉科魚類分化之后［24］。

抗繆勒氏管激素（Anti-Müllerian Hormone，AMH）也叫繆勒氏管抑制物（Müllerian inhibiting substance，MIS），是一種肽類細胞因子，屬于轉化生長因子β（TGF-β）超家族［25］。雖然魚類缺乏繆勒管，但研究發現AMH基因對魚類的精原細胞的增殖和分化起調節作用。在日本鰻鱺（Anguilla japonica）［26］、半滑舌鰨［27］的研究中發現，AMH基因主要在未成熟的精巢中表達（表達止于精子發生前），而在卵巢中表達量較低。AMH基因在半滑舌鰨偽雄魚中的表達模式與雄魚相似［27］。在牙漢魚（Odontesthes hatcheri）中發現兩種AMH基因，分別位于常染色體上的AMHA和Y染色體上的AMHY［28］。研究表明，AMHY基因在銀漢魚性別決定中發揮關鍵作用，在XY性腺分化早期開始表達［28］。值得一提的是，AMHY基因是第一個被發現的在脊椎動物性別決定中起重要作用的激素相關基因。

細胞色素P450芳香化酶（Cytochrome P450 aromatase，P450 arom / CYP19）是催化雄性激素向雌性激素轉化的一個關鍵酶，當其活性被抑制后可誘導偽雄魚的產生［29］。硬骨魚中存在性腺性芳香化酶基因（Cyp19a/Cyp19a1/Cyp19a1a）和腦芳香化酶基因（Cyp19b/Cyp19a2/Cyp19a1b）兩種類型［30，31］。Cyp19a在魚類中的表達呈現性別差異模式，在尼羅羅非魚、青鳉等魚類卵巢中的表達明顯高于精巢。最新的假說認為，Cyp19a的表達水平上調會誘導卵巢分化和發揮功能；而其表達水平下調則可誘導精巢分化［32］。Cyp19a雖然可能不是性別決定基因［33］，但一定是在性腺（卵巢和睪丸）分化過程中發揮重要作用的基因。Cyp19b基因與腦的分化、發育以及成年個體的性行為有關，還可能與腦的增值活性有關［30］。研究發現，水產動物Cyp19基因的啟動子附近存在與哺乳動物類似的順式作用元件，其表達受dax1［34］、wt1［35］、foxl2［36］和sf1［37］等上游基因的調控。有證據表明，高溫對魚類性別分化的影響可能是通過抑制Cyp19基因的活性，使雌性激素合成受阻，從而導致個體發育為偽雄魚［38］。在另外一些水產動物，如狼鱸（Dicentrarchus labrax）［39］、斑馬魚［40］中還可能存在多基因性別決定系統。

1.2 生長相關基因

生長性狀是水產養殖動物最具經濟價值的性狀之一，其直接影響經濟效益。水產動物的生長發育是一個高度復雜的過程，受遺傳基因、營養、激素和環境等多種因素的影響。已發現的生長候選基因主要包括：（1）與生長軸及其調控相關的基因和（2）參與肌肉組織發生和分化過程的基因。

1.2.1 生長軸相關基因 水產動物的生長發育與哺乳類動物相似，主要是由生長軸控制的，即生長激素-胰島素樣生長因子I（Growth hormone-insulin-like growth factor-I，GH/IGF-I）內分泌軸［41］。生長激素（Growth hormone，GH）由垂體分泌后，與生長激素受體（growth hormone receptor，GHR）結合，進而刺激肝臟等組織分泌胰島素樣生長因子（Insulin-like Growth Factor I，IGF-I），后者通過IGF受體的介導發揮生物功能［42］。生長軸調控網絡由多種因子組成，包括多種神經內分泌因子和一些外周因子［43］。

GH具有廣泛的生理功能，與水產動物的生長、發育和代謝等重要生理過程密切相關［44］。研究發現，喂食過GH的魚和轉GH基因的魚生長速率均能明顯加快［45，46］。在鱖（Siniperca chuatsi）、大眼鱖（Siniperca kneri）、斑鱖（Siniperca schezeri）［47］和牙鲆［48］中發現GH基因型與生長性狀之間存在一定的連鎖關系。生長激素受體（Growth hormone receptor，GHR）在生長激素信號通路中扮演著重要的角色，其堿基序列的改變直接影響GH功能的發揮。在牙鲆［49］和建鯉（Cyprinus carpio var.Jian）［50］的GHR基因上已篩選到與全重、全長、體長等生產性狀相關的標記位點。

生長激素釋放激素、生長激素釋放肽和生長激素抑制激素是3種調節垂體生長激素分泌的內源性物質。生長激素釋放激素（Growth hormone releasing hormone，GHRH）又稱生長激素釋放因子（Growth hormone releasing factor，GRF），具有刺激垂體細胞合成和分泌生長激素的功能［51］。此外，對細胞增殖分化和腦垂體形成等也具有重要作用［52］。目前，關于GHRH基因多態性與水產動物生長性狀之間的研究相對較少，僅在北極紅點鮭（Salvelinus alpinus）中發現了一個與其早期生長呈顯著相關的SNP標記位點［53］。生長激素釋放肽（Ghrelin）是生長激素促分泌素受體（Growth hormonesecretagogue receptor，GHSR）的內源性配基，具有促進生長激素的分泌、調節攝食、能量平衡以及促進生長等生理功能［54，56］。試驗表明，喂食Ghrelin可以促進鯉魚（C .auratusL.）快速生長［57］。在多個水產動物中，Ghrelin基因已被成功克隆并進行組織表達分析［58-61］。生長激素抑制激素（Growth hormoneinhibiting hormone，GHIH）又稱生長抑素（Somatostatin，SS），是一種廣泛分布于神經系統和外周組織的多肽，同時具有神經遞質和激素的功能［62］。大量研究表明，在水產動物中，SS不僅能夠抑制垂體中生長激素的釋放，還具有降低生長激素與受體結合效率和抑制IGF-1的合成與分泌的功能［63］。SS通過與相應的生長抑素受體（Somatostatin receptor，SSTR）結合而產生抑制作用。在水產動物中有4種SSTR，分別為SSTR1、SSTR2、SSTR3和SSTR5［63］。此外，還存在一些亞型［64，65］。

垂體腺苷酸環化酶激活多肽（Pituitary adenylatecyclase activating polypeptide，PACAP）屬于胰高血糖素家族成員［66］。由于PACAP基因與GHRH基因在結構和功能上具有較高的相似性，有假說認為兩者可能由同一基因進化而來［67］。在水產動物中的研究發現，PACAP基因具有促進垂體生長激素合成和分泌的功能［66，68］。有報道稱，重組PACAP多肽可以提高非洲鯰魚（Clarias gariepinus）［69］的生長速率。

神經肽Y（neuropeptide Y，NPY）屬于胰多肽家族，脊椎動物的NPY具有促進垂體激素釋放、增強食欲等功能［70］。在對金魚（Carassius auratus）［71］、草魚（Ctenopharyngodon idellus）［72］、黑鯛（Acanth-opagrus schlegelii）［73］的研究中發現，ghrelin可以通過NPY的介導來調控攝食、能量平衡和脂類代謝等生理過程。

1.2.2 肌肉組織發生和分化基因 肌肉的分化、生長和發育是水產動物生長發育的重要環節和過程。目前，已在水產動物中鑒定出多個與生長相關的關鍵基因，其中正向調控基因包括生肌調節因子基因家族和胰島素樣生長因子，負調控基因有肌肉生長抑制素。

MRFs基因家族包括MyoD、MRF5、MyoG、MRF4四個成員，共同參與肌肉的發生和分化過程。對牙鲆的研究表明，這4種基因對肌肉發育均具有重要的調控作用［74，75］。在大口黑鱸（Micropterus salmoide）［76，77］和鯪（Cirrhinus molitorella）［78］的MyoD和Myf5基因中已篩選到與生長性狀相關的SNPs標記。

胰島素樣生長因子（Insulin-like Growth Factors，IGFs）又名生長介素（Somatomedins），除參與GH/ IGF-I生長內分泌軸調控外，還對肌肉分化和生長具有重要的作用。IGF系統包括IGF-I、IGF-II、IGF-I受體（IGFR-I）、IGF-II受體（IGFR-II）和胰島素樣生長因子結合蛋白（IGF binding-protein，IGFBP）家族。研究發現，IGF-I能刺激肌肉細胞的分化［79］，IGF-II能促進肌肉相關基因的轉錄［80］。在吉富羅非魚（GIFT，Oreochromis niloticus）［81，82］和甘肅金鱒（Oncorhynchus mykiss）［83］中發現，IGF-Ⅰ基因和IGF-Ⅱ基因的多態性位點與體型和增重等生長性狀之間具有一定的相關性。在水產動物中存在兩種IGF受體：IGFR-I、IGFR-II，能夠特異識別相應的IGF。關于IGFR-I的研究有一定的報道，而IGFR-II則相對較少［84］。IGFBP是GH信號通路的重要蛋白。IGFBP作為IGFs的載體延長了IGF的半衰期，同時對IGF的活性起調控作用［85］。在脊椎動物中，該家族有6個成員，分別為IGFBP-1、IGFBP-2、IGFBP-3、IGFBP-4、IGFBP-5和IGFBP-6［86］。目前，已在鯉魚［87］、草魚［88］和牙鲆［89］中克隆了IGFBP-1、IGF-BP-2和IGFBP-3基因，并進行了表達分析。在建鯉［90］的IGFBP-3基因中篩選到了與增重相關的SNPs標記。

肌肉生長抑制素（Myostatin，MSTN）又稱為生長分化因子-8（GDF-8），屬于轉化生長因子β（Transforming growth factor-β，TGF-β）家族，是肌肉細胞生長的負調控因子［91］。研究表明，阻斷MSTN信號通路可以在一定程度上促進斑馬魚的肌肉生長［92，93］。目前，已對大黃魚（Pseudosciaena crocea）［94，95］、大口黑鱸［77］、吉富羅非魚［96］和黃顙魚（Pelteobagrus eupogon）［97］中的MSTN基因進行了多態位性與生長性狀的關聯分析。

1.2.3 其他與生長相關的基因 黑素皮質素受體-4（Melanocortin receptor-4，MC4R）是黑素皮質素受體家族的主要成員之一，在調節動物的采食量和能量穩定等方面發揮作用著重要的作用［98］。研究發現，MC4R基因的多態性與尼羅羅非魚的體質量、體長等生長性狀之間存在顯著相關性［99］。

小清蛋白（Parvalbumins，PVAL）是脊椎動物體內肌漿蛋白的主要成分，在肌肉的舒張運動中起著重要作用，同時也是水產動物的主要過敏原［100］。在亞洲鱸魚（Latescal carifer）中已克隆到PVAL基因并對其進行了組織表達分析，另外還發現該基因中存在與體重和體長相關的微衛星標記［101］。

2 抗逆性狀相關基因研究進展

2.1 抗病相關基因

疾病一直是制約水產養殖業發展的重要因素之一。近年來，水產動物深受病毒、細菌、真菌、寄生蟲等病害的威脅。目前，已發現一些抗病相關基因在水產動物的抗病毒防御反應中起著至關重要的作用，主要為一些干擾素誘導基因。

主要組織相容性復合體（Major histocompatibility complex，MHC）是一個與抗病相關基因家族。該家族呈現高度多態性，群體內有豐富的等位基因［102］。在水產動物的多個物種中都發現MHC基因多態性與抗病力密切相關［103-107］。

雙鏈RNA依賴的蛋白激酶（Double-stranded RNA-dependent protein kinase，PKR）是干擾素誘導的抗病毒蛋白之一，在細胞生長、增殖、腫瘤發生和免疫反應過程中起著重要作用［108］。在鯽魚［109］和草魚［109，110］中已克隆到PKR的同源基因。

RNA結合蛋白（TAR RNA binding protein，TRBP）是雙鏈RNA結合蛋白家族成員之一，具有抑制PKR活性和調控HIV-1基因表達的功能，還在RNA沉默中發揮作用［111］。研究發現，TRBP在中國明對蝦（Fenneropenaeus chinensis）抗病毒免疫應答反應中起重要作用［112］。

防御素是廣泛分布于動植物界的一類富含半胱氨酸的內源性陽離子抗菌肽，在先天性免疫系統宿主防御機制中起著重要的作用，是抵御微生物入侵的重要物質［113］。在石斑魚［114］和草魚［115］等多個物種中已克隆到β-Defensin基因并發現其能夠特異地抑制革蘭氏陰性菌。

C型凝集素在維持機體穩定、免疫防御以及免疫監視等重要生理病理過程中發揮著重要作用［116］。在中國明對蝦［114］中發現C型凝集素參與機體應答病原微生物的防御過程。

視黃酸誘導基因-I樣受體（RIG-I-like receptors，RLRs）是近年來新發現的位于胞漿內的重要模式受 體（Pattern recognition receptors，PRRs） 之 一。RLRs能夠識別病毒而并激活相關信號分子，進而啟動干擾素等細胞因子的表達，在抗病毒免疫應答中發揮著重要的作用［117］。RLRs共有3個成員，MDA5（Melanoma-differentiation-associated gene 5）和LGP2（Laboratory of genetics and physiology 2）是其中的兩個成員。現已發現MDA5和LGP2基因與草魚抗病毒先天性免疫存在一定的聯系［118］。

2.2 耐寒相關基因

耐寒性狀作為重要經濟性狀在很多大程度上影響著水產動物的水域分布及其養殖范圍的推廣。研究發現，生活在寒冷水域中的魚類能夠產生一些抗凍蛋白（anti-freeze proteins，AFPs），通過降低體液冰點使其機體免受冷凍的損傷［119］。目前，已從大黃魚（Pseudosciaena crocea）［120］中克隆到抗凍蛋白基因。另外，在凡納濱對蝦（Litopenaeus vannamei）中克隆到耐寒基因TCP-1-beta和TCP-1-eta，并發現該基因的不同基因型個體在耐寒力上存在顯著差異［121，122］。

2.3 耐低氧相關基因

大規模水產養殖時由于養殖密度大，極易導致水中溶解氧減少。溶解氧的缺少可能會產生一系列不良生理反應或異常變化，如攝食量減少，生長速率變慢，生殖力下降，甚至死亡［123］。因此，開展耐受低氧的分子機制的研究，不僅有助于預防低氧損傷，而且可以為抗低氧品種的選育創造條件。目前，已有不少關于低氧應答相關基因的研究報道。

低氧誘導因子（Hypoxia inducible factor，HIF）是參與氧穩態失衡調節的一個核心因子，在細胞低氧適應方面發揮著重要作用。細胞缺氧時可激活HIF活性，活化后的HIF能夠啟動p53、VEGF和Cox-2對氧敏感基因的轉錄，進而調控能量代謝、血管生成以及細胞增殖和凋亡等生理過程，從而使機體能夠在缺氧狀態下存活［124，125］。在鯉魚［126］和牙鲆［89］等多個水產動物中已克隆到HIF-α基因，并發現其對耐受低氧起著非常重要的作用。

血清轉鐵蛋白（Transferrin，Tf）又稱鐵傳遞蛋白、運鐵蛋白，是魚類血清中一種非血紅素結合鐵的β-球蛋白，在體內鐵離子的運輸中發揮著重要的作用［127］。在淡水魚［128，129］和海水魚［130］中已進行了基因多態性與耐低氧相關性的研究，結果發現Tf基因突變位點與耐低氧呈正相關。

IGFBP-1基因除在生長激素信號通路中發揮著重要作用外，還是一個低氧誘導基因。IGFBP-1基因的表達受HIF調控［131］。在草魚［132］、牙鲆［89］和鰱（Hypophthalmichthys molitrix）［133］的低氧脅迫實驗中發現IGFBP-1基因的表達量會顯著升高。

血紅素加氧酶-1（Heme oxygenase-1，HO-1）是一種在氧化應激反應中保護細胞的防御酶，可以避免血紅素對細胞的損傷［134］。研究表明，HO-1基因在抵抗低氧應激反應中對鯽魚細胞起著重要的保護作用［135］。

3 展望

隨著現代分子生物學技術的發展，人們對水產養殖動物的研究已經進入高速發展的時代，對水產動物重要經濟性狀的遺傳改良即將步入分子設計育種的新時期。高通量測序技術的廣泛應用，使得水產動物的全基因組測序變得可能，多個模式生物的全基因組序列已經相繼公布［136］。相信未來幾年會有越來越多水產動物的全基因組被解析，隨之而來的是大量基因的鑒定和功能解析。此外，隨著重要經濟性狀基因網絡調控的進一步完善，相應的關鍵基因也將被陸續篩選出來。這些研究為利用候選基因法進行QTL定位研究和重要經濟性狀基因型的發掘奠定了一定的研究基礎，并提供了豐富的參考資料，將大大促進水產養殖動物分子輔助育種的進程，進而為優質養殖新品種的培育和種質創新奠定基礎。

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（責任編輯 狄艷紅）

Research Progress of Functional Genes Related with Important Economic Traits for Aquatic Animals

Liu Yuexing1，2Ma Hongyu1Ma Chunyan1Jiang Wei1，2Li Shujuan1，2Ma Lingbo1
（1.East China Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Shanghai 200090；2.College of Fisheries and Life Science，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306）

With the rapid development of genomics technique, a large number of functional genes have been identified from aquatic animals. Furthermore, many alleles and genotypes of these genes have been found to be associated or linked with economically important traits by constructing the association between genes polymorphisms and traits. Studying on gene resources not only helps to understand the molecular regulatory mechanism on economical traits, but also provides theoretical and technical assistances for molecular marker-assisted selection in aquatic animals. This paper reviewed the progress of functional genes related with economically important traits for in aquatic animals that will be useful to study on gene regulatory network and molecular marker-assisted selection.

Aquatic animals Economical traits Functional genes Research progress

2013-08-16

國家自然科學基金項目（31001106）；上海市科委“科技創新行動計劃”基礎研究重點科技項目（10JC1418600）；中央級科研院所基本科研業務費項目（2011M05）

劉月星，男，碩士研究生，研究方向：水生生物學；E-mail：sjslyx@163.com

馬凌波，男，博士，研究員，研究方向：水生生物遺傳資源的調整和分析；E-mail：malingbo@vip.sina.com