小麥品種混種對白粉病的調控及其對部分產量性狀及蛋白質含量的影響

許 韜， 徐 志， 徐 媛， 段霞瑜

（中國農業科學院植物保護研究所，植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193）

小麥品種混種對白粉病的調控及其對部分產量性狀及蛋白質含量的影響

許 韜， 徐 志， 徐 媛， 段霞瑜*

（中國農業科學院植物保護研究所，植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193）

摘要對品種混合種植控制小麥白粉病的效果以及對小麥穗重、千粒重、蛋白質等指標的影響進行了研究，為混合種植控制白粉病提供理論依據和品種組合。在對37個小麥品種進行SSR多樣性分析的基礎上，選用8個生產品種（后備品種），按品種數3、4、5、6、8進行組合，在田間以隨機區組設計種植混播組合和單播小區，人工接種白粉菌，比較各小區中小麥白粉病的AUDPC值、穗重、千粒重和粗蛋白差異。結果表明，8個品種親緣關系較遠；4品種混種時AUDPC最小，穗重最重。26個品種混種組合中有防治效果的組合占到73.08%，相對防效為1.23%～56.65%；混種未對穗重和粗蛋白含量造成負面影響。品種多樣性種植可以用做調控小麥白粉病的一項措施。

關鍵詞小麥白粉??； AUDPC值； 穗重； 蛋白質含量； 千粒重

白粉病是我國小麥生產上最嚴重的病害之一。種植抗病品種是最經濟有效的防病措施。但由于大面積種植單一品種或單一抗病基因的品種會對病原菌產生定向選擇壓力導致群體毒性變異，使小麥品種抗病性喪失，導致小麥白粉病大流行的風險大大增加［1］。故使用不同的抗病品種合理組合，防止因品種單一引起的新小種流行，可以減輕病害的發生，延長抗病品種的使用壽命。

針對品種單一造成的風險，國內外都在探索防范和應對的技術。利用種內多樣性控制禾谷類作物上由專性寄生病原菌引起的葉部病害的研究顯示，品種混合種植對病害有一定的控制作用［2-4］。利用該技術對小麥葉枯病、網斑病以及大麥云斑病的研究表明，該技術對非專性病原菌引起的病害也有防控作用［5-6］。關于種內多樣性控制病害的機制，早期提出密度效應、阻擋效應、誘導抗病效應，近年又提出微生態效應和競爭效應［7-9］。但其理論基礎則是基因對基因學說和寄主與病原物的協同進化［10］。其控病效果受品種抗感搭配及比例、品種遺傳差異、株高、成熟期、組分數目、播種方式、密度、株型等多種因素影響。其中，Mundt［11］的研究表明，混合種植品種數從2個增加到5個時，可以看出小麥條銹病的嚴重度有下降的趨勢，但當品種數超過3個或者4個時，這種下降的趨勢變緩。Newton等［12］在大麥云紋?。≧hynchosporium secalis）的防治中獲得了相似的結果。我國已有利用品種多樣性控制小麥條銹病、白粉病等病害的研究［13-16］。本研究選用8個小麥品種，研究品種混合種植對小麥白粉病控病效果及對小麥穗重和粗蛋白含量的影響，為生產上利用品種多樣性技術控制小麥白粉病提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 小麥品種

小麥推廣及后備品種（系）37個，分別由河南省農科院植保所宋玉立研究員、小麥所胡琳研究員、中國農科院作物科學研究所楊麗研究員提供，并由本實驗室保存。其中由河南省農科院提供的品種為：‘周麥19’、‘豫農012’、‘豫麥34’、‘04中36’、‘豫農949’、‘豫麥54’、‘眾麥1號’、‘偃展4110’、‘豫麥25’、‘眾麥2號’、‘矮抗58’、‘鄭農16’、‘豫麥49-198’、‘周麥22’、‘百農64’、‘富麥2008’、‘周麥16’、‘CA9550’、‘豫麥70-36’、‘周麥18’、‘濮麥9號’、‘新麥19’、‘鄭麥004’、‘新麥18’、‘豫麥69’、‘開麥18’、‘豫麥18’、‘鄭麥366’、‘洛旱6號’、‘鄭麥9023’、‘洛旱3號’和‘鄭麥9694’；由中國農科院作科所提供的品種為‘輪選987’；本實驗室保存的品種有‘京411’、‘京冬8號’、‘京雙16’；本實驗室育成的品種有‘保豐104’。根據SSR分析結果及田間抗病性表現，選出8個品種進行田間混合種植試驗（表1）。

1.2 病原菌

將6個已知毒譜的小麥白粉菌菌株混合后在溫室進行盆栽苗繁殖，春季進行小區接種。

1.3 SSR引物、小麥DNA提取及SSR-PCR反應體系

從GrainGenes網站（http：∥wheat.pw.usda.gov／cmap／）選擇了37對分布于小麥基因組21條染色體的SSR標記（Xbarc263、Xbarc208、Xbarc57、Xbarc106、Xbarc40、Xbarc201、Xbarc108、Xbarc81、Xbarc349、Xwmc815、Xbarc1 096、Xwmc75、Xbarc178、Xbarc65、Xbarc346、Xbarc297、Xbarc42、Xwmc285、Xbarc286、Xbarc196、Xwmc506、Xgwm153、Xgwm642、Xgwm372、Xgwm148、Xgwm102、Xgwm389、Xgwm77、Xgwm161、Xgwm160、Xgwm368、Xgwm595、Xgwm291、Xwmc740、Xwmc783、Xwmc190、Xwmc583），并下載引物序列信息。引物由生工生物工程（上海）有限公司合成。

采用MP Fast DNA?Kit（美國Qbiogene公司）并按照其說明提取37個品種小麥葉片基因組DNA，采用紫外光光度計檢測DNA濃度和純度。

SSR-PCR反應體系和擴增條件參考王秀娜等［13］的方法。PCR擴增產物用8%的非變性聚丙烯酰胺凝膠電泳檢測，經硝酸銀染色后統計帶型并拍照記錄。

1.4 田間試驗設置

試驗于2010年10月到2011年6月在中國農業科學院植物保護研究所河北廊坊實驗基地完成，試驗共34個處理，每處理3次重復，共計102個小區，小區面積為（2×7）m2，每小區種植小麥28行，行距25 cm；小區之間留半米寬的隔離帶，按隨機區組設計進行田間多樣性布局。根據各品種的發芽率和千粒重采取相等有效粒數進行品種等比例混合，10月上旬播種，由于大部分品種不抗寒，因此用草簾覆蓋過冬。2011年3月底將發病的盆栽苗移植田間對小區進行人工接種，每小區3盆。

1.5 田間病害調查

4月下旬開始每7 d進行一次定點調查，在每個小區五點取樣，每點調查20莖小麥，用9級法［17］記載小麥白粉病的病情。

1.6 穗重及粗蛋白含量測定

根據長勢齊整，密度大體一致，品種比例均勻的原則每小區選取5行收獲，從5行中隨機選取30穗脫粒后測穗重。同時對每小區收割的5行按小區分別脫粒，所得種子按小區采用對角線法進行取樣，具體做法是將種子倒入直徑約80 cm的大盆中，鋪平，畫對角線，取位于對頂角的2份種子，重復上述步驟一次，獲得約250 g種子；從中取30 g種子，用Perten9200型近紅外谷物分析儀測量粗蛋白含量，每樣品測兩次，將所測的數據取平均值作為該小區的粗蛋白含量。再從所剩的種子中隨機數3×600粒種子，稱重后計算千粒重。

1.7 數據處理

應用Excel計算田間病情指數（disease index，DI）、病害流行曲線下面積（area under disease progress curve，AUDPC）、穗重的理論值、相對防效和相對增加率等基本數據；采用方差分析比較各處理之間差異和實際值與理論值之間差異，分析軟件為SAS 8.1。計算公式如下：

其中，A1＝混種的理論AUDPC；A2＝各混種的實際AUDPC。

其中，A3＝混種穗重、千粒重、粗蛋白含量的理論值；A4＝混種穗重、千粒重、粗蛋白含量的實際值。

其中，Xi，Xi＋1分別為時間Ti和Ti＋1時的病情指數，n為調查次數。

其中理論值是指根據其混種組分單種時的AUDPC、千粒重、穗重、粗蛋白含量的值計算的加權平均數，權數為各組分在品種混種中所占比例。相對增加率和相對防效計算為正值時表示穗重、千粒重、粗蛋白含量增加，病害減輕；為負值時表示穗重、千粒重、粗蛋白含量減少，病害加重。

根據擴增條帶的有無，構建SSR譜帶0-1二元數據矩陣。采用NTsys-pc2.01進行UPGMA（unweighted pair group method arithmetic averages）聚類分析。

2 結果與分析

對37對SSR引物進行篩選，共獲得7對擴增多態性較好、帶型整齊清晰且擴增結果較穩定的引物，分別是Xbarc57、Xbarc1096、Xbarc208、Xwmc285、Xwmc506、Xgwm389和Xgwm148。利用這7對引物對37個小麥品種進行SSR擴增并進行聚類分析（圖1），37個小麥生產品種相似系數在0.79～1.00之間，具有一定的遺傳多樣性。結合報道的品種田間抗病性及SSR分析結果，從中選擇出8個品種進行田間混合種植試驗，這8個品種是‘矮抗58’、‘新麥19’、‘鄭麥9694’、‘眾麥2號’、‘周麥18’、‘鄭農16’、‘鄭麥004’和‘輪選987’，其中7個品種的系譜見表2，而‘輪選987’是以矮敗小麥為母本，以‘農大139’、‘北京837’、‘BT881’等20多個親本為父本進行雜交并回交，各組合種子按一定比例組成矮敗小麥輪回選擇基礎群體，以后又不斷加入國內外優異種質進行輪回選擇所培育的品種［18］。

8個品種在接種條件下的病情曲線下面積、千粒重、穗重、粗蛋白含量數據見表1。

表1 廊坊田間小區試驗結果1）Table 1 Results of the field trial in Langfang

續表1 Table 1（Continued）

表2 所選7個品種的系譜表Table 2 The pedigree of the tested cultivars

2.1 混合種植對白粉病的防治效果

26個混種組合中病情曲線下面積（AUDPC）實際值小于理論值的組合有19個，占總混種處理數的73.08%。對26個混合處理的AUDPC的實際值與理論值進行方差分析，其差異顯著。分別對含有3、4、5、6、8個品種的組合進行方差分析，結果表明，除4品種混合（共7個處理）和6品種混合（共4個處理）差異顯著外（P＜0.05），其余品種組合都差異不顯著。實際值小于理論值的19個處理其相對防效在1.23%～56.65%之間，其中第3、8、9、10、12、14、15、18、21、24號處理差異顯著（P＜0.05）（表1），而所有防效降低的組合都未達到顯著水平。

2.2 穗重分析

26個混種組合中單穗粒重實際值大于理論值的組合有21個，占總混種處理數的80.77%。對26個混合處理的穗重實際值與理論值進行方差分析，差異顯著（P＜0.05）。分別對3、4、5、6、8品種的組合進行方差分析，結果表明，除6品種混合（共4個處理）和8品種混合（共1個處理）差異不顯著外（P＜0.05），其余品種組合差異都顯著。實際值大于理論值的20個處理其相對增量在0.13%～15.79%之間，其中第4、8、13、18號處理的理論值與實際值的差異達顯著水平（P＜0.05）（表1）。對穗重與AUDPC的相關性分析表明兩者沒有相關性，但穗重的相對增加率與混合種植防效顯著相關（表3）。

圖1 37個小麥品種基于SSR的UPGMA聚類分析Fig.1 UPGMA cluster analysis of 37 cultivars based on SSR

表3 四指標間相關系數和P值以及四指標增量間相關系數和P值1）Table 3 The correlation coefficients among the four indices analyzed

2.3 千粒重結果與分析

26個混種組合中千粒重實際值大于理論值的組合有20個，占總混種處理數的76.92%。這20個處理的千粒重相對增量在0.2%～8.63%之間，其中第2、3、4、9、13、15、18、21、23和25號等10個處理的理論值與實際值差異顯著（P＜0.05），占千粒重增加組合的一半（表1）。按3、4、5、6、8品種組合分別進行方差分析，結果表明，除8品種混合（共1個處理）差異不顯著外，其余品種組合都差異顯著（P＜0.05）。對千粒重與AUDPC值和穗重之間進行相關性分析，千粒重與AUDPC值之間具有顯著相關性，但與穗重之間沒有相關性（表3）。對千粒重相對增加率與混合種植防效和穗重的相對增加率之間進行相關性分析，結果表明千粒重相對增加率與混合種植防效顯著相關，但與穗重的相對增加率之間沒有相關性（表3）。

2.4 粗蛋白含量結果與分析

26個混種組合中粗蛋白含量實際值大于理論值的組合有16個，占總混種處理數的61.53%。對26個混合處理的粗蛋白含量實際值與理論值進行方差分析，其差異顯著（P＜0.05）。分別對3、4、5、6、8品種的組合進行方差分析，結果表明，除4品種混合（共7個處理）和6品種混合（共4個處理）差異顯著外（P＜0.05），其余品種組合都差異不顯著。實際值大于理論值的16個處理其相對增量在1.13%～14.81%之間，其中第1、3、4、8、13、14號處理理論值與實際值的差異達顯著水平（P＜0.05）（表1）。對粗蛋白含量與AUDPC值、穗重、千粒重進行相關性分析，表明粗蛋白含量與其余三者都不存在相關性（見表3）。對粗蛋白含量相對增加率與混合種植防效、穗重相對增加率、千粒重相對增加率之間進行相關性分析表明，粗蛋白含量相對增加率與千粒重相對增加率和穗重相對增加率都不存在相關性，但與相對防效顯著相關（表3）。

3 結論與討論

混合種植控病效果受多種因素的影響，本研究結果重現了品種混種的控病效果與品種數目相關這一現象［11-13，19］。Mundt［11］的結果表明，當混種的小麥品種數增加到3個或4個時，混合種植對條銹病的控制效果增加，但當品種增加到5個時，控病效果雖仍在增加，但卻出現消失的跡象。本試驗設置了3～8個品種混合種植的組合，結果顯示4品種混合組的AUDPC值最小，控病效果最好，其余組合與4品種組合均差異較大。品種數最多的26號處理（8個品種）在AUDPC、千粒重、穗重和粗蛋白含量4個指標的實際值和理論值之間都沒有顯著差異，表現相對較差。

本研究結果還表明，混合種植時，小麥品種間的遺傳差異起重要作用。在整體表現最好的幾個處理中（即AUDPC、千粒重、穗重、粗蛋白4個指標中，至少有3個指標實際值與理論值有顯著差異，這些處理為3、4、8、13和18號處理），除了處理18中‘矮抗58’與‘鄭麥004’遺傳距離比較近外，其他組合中組分的SSR遺傳距離都比較遠（圖1），且沒有一個處理的所有品種都位于‘鄭農16’、‘周麥18’、‘眾麥2號’、‘鄭麥9694’所組成的系譜內（表2）。將SSR的聚類圖（圖1）與系譜圖（表2）相比，除‘輪選987’遺傳背景復雜無法在系譜圖中看出聯系外，其余基本與SSR聚類圖一致。可見選用遺傳差異較大的品種混種的控病效果較好。這與Zhu等［19］在稻瘟病上的研究結果相一致，Zhu等在水稻多樣性種植防治稻瘟病時，發現品種間遺傳差異度越大，效果越好。此外，在整體表現最好的3、4、8、13、18號處理中，沒有一個處理是所有組分都抗病或者都感病的，而是抗感品種的搭配，這與前人結果一致。其中3品種混合的3、4、8處理都是2個抗性品種搭配1個感病品種，4品種混合的13號處理是3個抗性品種搭配1個感病品種，而5品種混合的18號組合是3個抗性品種搭配2個感病品種。在AUDPC實際值顯著小于理論值的10個處理中（即處理3、8、9、10、12、14、15、18、21、24），其品種組分也都是由抗病品種和感病品種組成，而且處理3、14、15都是由中抗和中感品種組成，而處理24是由2個中抗品種、2個中感品種和2個高感品種組成，這說明只要組合得當，中抗和中感品種也能有較好的防效。總體上看，在效果較好的幾個品種組合中，抗性品種所占的比例較高，但這并不應成為選擇混種組分的唯一指標。

利用品種多樣性進行病害防控已有諸多報道，本研究結果顯示，本試驗小麥混合種植對白粉病相對防效分布在1.23%～56.65%之間，但不是所有品種組合都表現出對小麥白粉病防控的正效應。王秀娜等在2008年和2009年研究結果顯示，小麥混合種植對白粉病的相對防效分布在10.02%～47.58%之間和1.85%～18.96%之間［13］；Li等2010年的研究表明小麥混合種植對白粉病的相對防效在1.02%～25.55%之間［20］。Findkh和Mundt研究表明利用品種混合控制小麥條銹病可以使病害嚴重度減少13.00%～97.00%［15］；Huang等研究表明混合種植使小麥條銹病發生減少了29.60%～81.90%［21］。這些結果都表明，利用混合種植控制病害，不能進行簡單的品種混合，生產上也曾有因盲目利用多樣性種植而放松病害監測防治，導致病害嚴重發生的先例（彭云良，2007，私人交流）。因此，除株高、生育期等農藝性狀相差不能太大以外，還需要考慮品種間的遺傳差異，一般情況下，以遺傳差異大的品種混種控病效果較好。另外，Li等［20］曾報道混種品種間存在互作，互作對產量有影響。因此，在進行遺傳多樣性種植中要因作物、品種、病害而異，先期對品種的遺傳差異等進行研究篩選。

本研究關于混合種植對穗重影響的結果顯示，混合種植對穗重和千粒重都有增加作用。但穗重增加率與防效之間沒有明顯相關，這與王秀娜等［13］的研究結果一致，說明病害只是影響穗重的因素之一。千粒重增加率與穗重的增加率沒有顯著相關性，這與李寧等［20］的試驗結果一致，說明混合種植并不是完全通過增加千粒重來對小麥穗重產生影響。

本試驗中混合種植對小麥粗蛋白含量的影響研究表明，處理組的粗蛋白含量與對照組相比有顯著差異，粗蛋白含量實際值大于理論值的組合占到61.53%，其最高增量達到14.81%，且粗蛋白含量增加的值和處理數都多于粗蛋白含量減少的值和處理數，說明混合種植有增加蛋白質含量的潛力。蛋白質含量變化與控病效果之間呈現顯著相關性，這與汪建來等［22］、Sarandon［23］及Sammons和Baenziger［24］的結果大體一致。目前有關混合種植對產物品質影響的研究還比較欠缺，本試驗表明，合適的品種混合具有改善品質的效果，且這種改變可能與控病效果相關，即通過減輕由于病害所導致的品質變差來達到改善品質的目的。

在所研究的4個指標中，控病效果最為突出，26個處理中有10個處理的理論值顯著高于實際值，其次是千粒重，26個處理中有9個實測值與理論值有顯著差異，再次是蛋白質含量和穗重?？梢姡闷贩N混合控病和提高千粒重可以得到較好的效果，通過增加千粒重可以達到增產的目的，這為混合種植的適用范圍提供了借鑒。

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中圖分類號：S 435.121.46

文獻標識碼：A

DOI：10.3969／j.issn.0529-1542.2014.03.015

收稿日期：2013-05-01

修訂日期：2014-04-14

基金項目：國家重點基礎研究發展計劃課題（2011CB100403、2006CB100203）；“十一五”國家科技支撐計劃課題（2006BAD08A05）；公益性行業（農業）科研專項（3-15）

*通信作者E-mail：xyduan＠ippcaas.cn

Effects of wheat cultivar mixtures on powdery mildew，wheat yield and grain protein content

Xu Tao， Xu Zhi， Xu Yuan， Duan Xiayu
（State Key Laboratory for Biology of Plant Disease and Insect Pests，Institute of Plant Protection，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100193，China）

AbstractTo provide a theoretical basis for the use of mixed planting of wheat cultivars against powdery mildew，the effects of diversified cultivars，selected after wheat SSR analysis，on wheat powdery mildew，the ear weight，one-thousand kernel weight and the crude protein content of wheat were studied.Based on SSR analysis of 37 wheat cultivars and the field performance of the resistance to powdery mildew，eight cultivars were selected and 26 mixtures with three，four，five，six or eight cultivars and their pure stands were tested and arranged with randomized blocks.Artificial inoculation of powdery mildew was applied in the field.The changes of AUDPC value，ear weight and protein content were investigated.The results indicated that the genetic distance was different between the eight cultivars.The four-cultivar mixture displayed the smallest AUDPC with the highest ear weight.The AUDPC value of cultivar mixture was decreased with the proportion of disease-resistant cultivars.Approximately 73%of the cultivar combinations had an effect on powdery mildew.The range of control efficacy was 1.23%－56.65%.The cultivar mixtures did not show negative effects on ear weight，1000-kernel weight and the protein content.Therefore，if the mixtures are properly combined，cultivar mixtures can be used as a measure for powdery mildew control.

Key wordswheat powdery mildew； AUDPC value； ear weight； protein content； 1000-kernel weight