我國玉米地方品種研究現狀及展望

董二飛，姚啟倫.我國玉米地方品種研究現狀及展望[J].南方農業，2014，8(1):15－19

摘 要 從玉米地方品種的遺傳多樣性、抗逆性、遺傳潛勢及改良與利用等方面綜述了玉米地方品種的研究現狀，并展望其研究前景。

關鍵詞 玉米；地方品種；研究現狀；展望

中圖分類號：S513 文獻標志碼：A 文章編號：1673-890X(2014)01-015-05

玉米在我國的栽培歷史已有400多年，經過復雜的地域環境和長期的人工栽培馴化，形成了各具特色的生態適應性較好的地方品種，成為我國玉米育種不可或缺的種質資源，改良和利用玉米地方品種是解決當前玉米育種種質基礎狹窄和品種適應性差問題的有效途徑之一。據調查，我國已收集、保存有2萬余份玉米地方品種，這些地方品種在我國玉米育種中具有重要的利用價值。玉米地方品種具有異質性、地域性、多樣性和分散性等特點，目前系統地研究我國玉米地方品種的報道較少。為此，分析總結了我國玉米地方品種的研究現狀和進展，希對玉米地方品種的收集、鑒定與利用有所幫助。

1玉米地方品種的遺傳多樣性研究

1.1表型遺傳多樣性

地方品種是玉米傳入我國后，經過復雜的地理環境氣候適應和長期的人工馴化而形成的，在表型特性方面呈現出各具特色的一類品種。對這些種質的表型特性進行全面的鑒定與評價，再進行選育和遺傳改良，是其高效利用的基礎[1]，并對我國玉米種植業的發展具有促進作用。Li等[2－3]選取了我國國家種質庫中所收錄的13521份地方品種，根據品種間的地理來源及表型多樣性評價指標，對玉米地方品種進行了多樣性分析，結果表明來源于西南地區的玉米地方品種的表型多樣性水平較高。劉志齋等[4]對我國玉米地方品種核心種質中所收錄的799份地方品種進行了分析，結果表明西南地區的地方品種在抽雄期、吐絲期、散粉吐絲間隔期以及抽雄散粉間隔期等4個花期相關性狀上具有較高的表型多樣性水平。朱志華等[5]以2003—2004年全國14個省、市、自治區農業科研單位提供的當年繁種的225份地方品種為材料，分析評價了它們的主要品質性狀，研究表明粗脂肪、粗蛋白和粗淀粉的平均含量分別為4.77%、11.87%和70.03%。張曉芳[6]評價了“十五”期間新收集、入國家種質庫保存的1380份玉米種質資源的主要品質，結果表明粗脂肪、粗蛋白和粗淀粉平均含量分別為4.34%、4.83%和8.80%。蔡一林等[7]以710份玉米地方品種為材料，研究了其在脂肪、蛋白質與淀粉等品質性狀以及株高、穗長等農藝性狀上的表型多樣性，結果表明，不同來源和不同性狀玉米地方品種的表型多樣性指數均有顯著差異。

1.2生理特性遺傳多樣性

玉米地方品種因其地理環境的差異而呈現出不同的生理特性方面的遺傳多樣性，這為區分和鑒定玉米地方品種的遺傳多樣性奠定了物質基礎。王利鋒等[8]用二因素方差分析法，分別對88個河南玉米地方品種的8個主要生理性狀進行了遺傳多樣性分析，結果表明這些地方品種間存在一定的遺傳差異。張燕[9]選取了76份西南高原生態區玉米地方種質進行聚類分析，結果將供試材料劃分為4個類群，分別為黃色角質硬粒型、白色角質馬齒形、白色蠟質馬齒形和白色半角質馬齒形品種，表明供試材料的株高、穗位高、葉片數、生育期、穗長、穗粗、百粒重、穗行數、行粒數和穗粒質量等性狀具有較高的遺傳多樣性，Shannon-Weaver指數為1.74～2.07。伍少云等[10]通過對云南省玉米地方品種遺傳及子粒顏色的整理和分析，結果將供試材料分為7個類型，其中硬粒型品種及其子粒色澤多樣性指數最大，品種數最多，占地方種質總數的58.2%；其次是半馬齒型和糯質型品種，子粒顏色以黃、白色為主，分別占品種總數的43.3%和42.8%，其他顏色較少，結果表明云南省玉米地方品種及其子粒色澤多樣性存在較大差異。

1.3分子標記遺傳多樣性

目前在玉米育種實踐中，分子標記技術因其操作簡便、技術穩定被廣泛用于研究玉米群體間的遺傳變異，這為玉米地方品種遺傳多樣性的研究提供了重要的技術保障。姚啟倫等[11]采用SSR分子標記比較了四川和重慶玉米地方品種的遺傳多樣性，結果表明四川和重慶玉米地方品種蘊藏著豐富的遺傳變異基因，為玉米地方品種的保護和利用提供了重要的理論參考依據。崔永霞等[12]采用SSR分子標記技術對山西省38份玉米地方品種進行遺傳多樣性分析，結果表明這38份玉米地方品種遺傳差異極其豐富，而且獨特基因出現的頻率較高，具有一定的遺傳多樣性。王兵偉等[13]采用SRAP分子標記技術對廣西49個糯玉米地方品種進行遺傳多樣性分析，結果表明這49份糯玉米地方品種被劃分為5個類群，說明這些玉米地方品種具有豐富的遺傳多樣性。

2玉米地方品種的抗逆性研究

2.1耐低鹽脅迫

土地鹽堿化使土壤利用率及農業生產效益降低，是限制農業生產最嚴重的非生物逆境之一[14]。在某些鹽漬化嚴重的地區，往往導致植株的發芽率、生長速度、分化程度、光合及呼吸作用強度降低，從而使作物減產[15]。隨著土壤鹽漬化及次生鹽漬化現象日趨加重，應采取相關生物措施在鹽漬地上種植耐鹽作物，研究鹽脅迫下玉米地方品種的生理形態特征變化及其耐鹽脅迫機理并開發利用耐鹽種質，為耐鹽玉米地方種質的篩選和耐鹽玉米自交系、雜交種的培育提供理論依據。姚啟倫等[16]研究了鹽脅迫對不同來源玉米地方品種的植株生理形態特性影響，結果表明鹽脅迫對大多數玉米地方品種苗期植株生理形態性狀都呈現出不同程度的影響，在總體程度上，玉米地方品種的耐鹽性較強，且不同地區地方品種的相同形態性狀和同地區地方品種的不同形態性狀的耐鹽脅迫指數不同，表明各地區的玉米地方品種均呈現出不同程度的耐鹽特性。我國玉米地方品種蘊藏著豐富的耐鹽基因，可對其進行鑒定、篩選，以便選育出耐鹽堿地的品種，為我國耐鹽玉米雜交系品種的配育奠定基礎。

2.2耐低氮脅迫

玉米的生長離不開氮肥，但是隨著氮肥施用量的不斷增加，其利用效率逐年降低，同時出現了諸多問題，如土地板結、水源污染、資源浪費等。因此，如何更科學地施用氮肥，提高利用效率也是生態學專家所關注的。由于各地區玉米品種吸收利用氮素的效率不同，若利用耐氮基因對地方品種進行遺傳改良，選育優良品種，來適應低氮貧瘠土壤，從而提高氮肥利用率，這已成為選育玉米耐氮特性的重要生物學手段[17－20]。通過測量作物耐非生物脅迫的植物學形態性狀(株高、葉面積、葉片指數等)來作為玉米地方品種苗期耐低氮脅迫的篩選指標，可對玉米地方品種進行耐低氮篩選。姚啟倫等[21]通過對低氮脅迫下的玉米地方品種的主要表型形態特征和生物生理學特性變化的研究，結果表明不同地區玉米地方品種的相同形態性狀和同一地區地方品種不同形態性狀的耐氮脅迫影響不同，不同地區的玉米地方品種具有不同程度的耐低氮脅迫效應；另外根據玉米的凈光合率來判定其光合強度的大小，得出在低氮脅迫下玉米地方品種的凈光合速率相對較低，耐氮脅迫指數普遍較小。由于玉米地方品種具有獨特的地域性差異和豐富的遺傳變異，長期生活在含氮量低的土壤上具有耐低氮脅迫的基因，通過鑒定和篩選可以對我國玉米地方品種進行低氮改良，進而對玉米高效氮種質的選育奠定了物質基礎。

2.3耐干旱脅迫

干旱一直制約著農業的發展，在非生物脅迫中造成的傷害居首位。隨著溫室效應的積累，全球溫度日益增高，尤其是我國東西部地區降水量差異大，導致局部玉米品種的生產出現大量減產。因此，培育耐旱品種是促進旱區玉米生產發展的有效措施。玉米地方品種因地理氣候的影響，呈現出不同的耐干旱層次，在長期的選擇中積累著豐富的耐干旱基因，這為玉米耐旱基因的選育和改良提供了優良的材料。研究干旱脅迫下的生物學特性(包括鮮重、可見葉片數、葉面積、株高和植株干重)是篩選耐旱種質的基礎，獲得耐旱種質材料是耐旱遺傳學研究和耐旱品種選育的前提，可通過測定苗期玉米地方品種的根體積和根冠比，來判定幼苗的整體發育的情況，從而選育出耐旱玉米地方品種。姚啟倫等[22]研究了各地玉米地方品種的相同形態性狀和同地區地方品種的不同形態性狀與干旱脅迫的關系，結果表明它們的干旱脅迫指數存在差異，干旱脅迫對玉米地方品種幼苗期植株形態均呈現出不同程度的影響，總體上玉米地方品種耐干旱脅迫能力較高。通過對玉米地方品種進行干旱脅迫，研究現狀表明玉米地方品種表現出程度不同的耐旱性，其中不乏有耐旱種質，這為耐旱玉米雜交種的培育奠定了物質基礎。

2.4抗病性

隨著玉米的大量生產，病害的發生嚴重影響了玉米的品質，并引起了育種學家的極度關注。通過雜交種組配、選育，可選育出具有抗病性的玉米地方品種，利用作物自身抗病性來抵御病害威脅、保障農業生產。而玉米地方品種中蘊藏著豐富的抗病基因，姚啟倫等[23]采用不完全雙列雜交設計法對10份三峽庫區玉米地方品種進行抗病性分析，結果表明地方品種較骨干自交系具有明顯的抗病特性。王志清等[24]采用人工直接接種法研究了玉米地方品種的抗病性，結果篩選到兼抗3種病害的資源有32份，占參試材料的35.36%；52.22%的品種至少有中抗或高抗其中1種病害；而同時感3種病害的品種僅有8份，占參試材料的8.89%，研究材料中蘊藏著豐富的抗病基因資源，可以進一步通過種質創新的途徑加以改良利用，組配出抗病雜交種，提高玉米雜交種的抗病水平。

3玉米地方品種的遺傳潛勢研究

我國的玉米品種經過不同的地域環境和人工栽培馴化形成了各具特色的地方品種，它們在抗逆性、適應性、品質等方面蘊藏著豐富的變異基因，這對玉米品種的遺傳改良和進一步研究具有重要的利用價值。近年來，由于我國玉米自交系選系材料血緣關系近，遺傳基礎窄，難以育成突破性的自交系和雜交種。并且選系方法死板，常用系譜法和自交法，導致無法引入外來優良基因和打破遺傳連鎖，使我國玉米優良品種的選育不能實現時代性的突破。此外，現在我國生產上用的玉米雜交種所對應的基礎材料主要有旅大紅骨、改良蘭卡斯特、改良瑞德、唐四平頭和外選雜優群等五大種質群體，遺傳基礎也相對狹窄[25－27]，嚴重影響了玉米種業的發展。針對這一類問題，育種學家們相繼對我國玉米地方品種的遺傳潛勢做了分析和評估。晏慶九等[28]通過對三峽庫區72份玉米地方品種與改良蘭卡斯特和改良瑞德血緣自交系進行測配分析，并對玉米地方品種的遺傳潛勢進行了研究，結果表明72份玉米地方品種在數量性狀上存在一定的遺傳差異，經分析可知導致品種間遺傳變異的因子是加性效應，可通過遺傳改良或摻入其它外來種質，有可能會增大優良材料或自交系的選擇機率。張祖新等[29]采用NCⅡ遺傳交配設計，分別對10個三峽地區玉米地方品種和4個外源種質材料的遺傳潛勢進行了分析，研究表明三峽地區10個地方品種間的數量性狀的一般配合力存在著極其豐富的遺傳差異。

4玉米地方品種的改良與利用

種質遺傳基礎狹窄一直是阻礙我國玉米新品種選育發展的主要因素之一，而解決這一“瓶頸”問題的根本方法是對玉米種質進行擴增、遺傳改良和創新[30－31]。群體的遺傳多樣性信息對玉米地方種質的改良和育種研究有重要參考價值。鐵雙貴等[32]通過鑒定分析后，選取以‘巫溪14’和‘蘭花早’2個地方玉米種質為基礎，先分別輸入BSSS和蘭卡斯特種質后，再輸入熱帶和亞熱帶種質，組成4個新的群體，以此作為選育自交系和進行輪回選擇改良的基礎，已取得了初步的成功。李學宏[33]采用群體輪回選擇和系譜法相結合的育種方案對秦巴山區玉米地方品種進行改良與利用，育種實踐結果表明，已逐步實現優良基因聚合及純化，驗證了所用方法的必要性和可行性，初步探索出拓寬育種途徑的方法。劉志鵬等[34]根據前人的研究，從群體和數量遺傳學角度分析了混合選擇法對玉米地方品種群體結構改良的影響，結果表明混合選擇法可有效改良玉米地方品種的性狀、配合力及產量，并能保持其遺傳特性。

5問題與展望

5.1問題

由于地域性的原因，過去一些學者對玉米地方品種的遺傳多樣性、抗逆性、遺傳潛勢和改良利用等方面做過一些研究，但對玉米地方品種資源進行系統研究卻較少，主要存在以下問題。

（1）地方品種在長期的種植過程中，有些品種特性發生退化，性狀分離，不容易進行保存。另外，大多數地方品種在產量性狀上與雜交玉米品種有很大差距，而雜交玉米品種產量高，可選擇的品種多，競爭力強。因此，地方品種逐漸被雜交玉米品種所取代，玉米地方品種種植的數量越來越少，亟需加強玉米地方品種的保護與利用。

（2）雖然玉米地方品種含有許多有利基因，但優良基因相對較少，或優良基因與不良基因連鎖共存，例如一些地方品種株高、穗位變高，易倒伏，造成減產，株型披散，豐產性差，使玉米地方品種較難利用或利用的周期較長。

（3）各省玉米地方品種種質資源交流少，而且對其遺傳變異、配合力及雜種優勢產生的機理研究也較少，嚴重阻礙了地方品種雜種優勢的利用。因此，亟需拓展地方品種的種質資源，創造新的地方品種種質，以便進一步提高玉米的育種水平，滿足生產和市場的需要。

5.2展望

結合以上分析，建議玉米地方品種資源方面的研究應當從以下幾方面著手。

（1）通過遺傳多樣性研究和育種潛勢評價，構建玉米地方品種核心種質庫，加強不同地區間種質資源的收集、鑒定、整理及保存，擴大玉米地方品種的種質類型。

（2）選擇優良的地方品種，采用自交、雜交、回交及其輔助育種手段，打破基因連鎖，使各種遺傳性狀表達出來，并構建地方品種綜合群體，再從群體中選育優良自交系和雜交種。

（3）利用輪回改良法，對地方品種的配合力進行長期的的遺傳改良，創建玉米地方品種雜種優勢利用新模式。

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