細(xì)葉野牡丹傳粉生物學(xué)特性研究

林秋金等

摘 要 為探討細(xì)葉野牡丹（M. intermedium Dunn）傳粉生物學(xué)特性，對(duì)福建省漳州天寶五峰的細(xì)葉野牡丹居群的花部形態(tài)、花期、訪花昆蟲(chóng)等進(jìn)行觀察，同時(shí)對(duì)其繁育系統(tǒng)相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果表明：細(xì)葉野牡丹花瓣和內(nèi)輪黃色雄蕊對(duì)訪花昆蟲(chóng)有吸引作用；訪花昆蟲(chóng)主要有蜂類(lèi)、食蚜蠅類(lèi)、瓢蟲(chóng)類(lèi)和蟻類(lèi)；主要傳粉昆蟲(chóng)有木蜂、蜜蜂；細(xì)葉野牡丹具典型的異型雄蕊，為自交親和的異交種，需要昆蟲(chóng)傳粉；人工自交和異交均具有較高的坐果率；不存在無(wú)融合生殖、主動(dòng)自交和自交不親和現(xiàn)象；其繁育系統(tǒng)是兼性異交。

關(guān)鍵詞 細(xì)葉野牡丹；傳粉生物學(xué)；繁育系統(tǒng)；傳粉

中圖分類(lèi)號(hào) S685.11 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract In order to study the pollination biological characteristics of M. intermedium Dunn， the floral morphology， flowering phase and flower-visiting insects of the plants grown in Wufeng， Tianbao Town， Zhangzhou， Fujian Province were observed， and the breeding system-related indices were determined. The petals and yellow inner stamens of M. intermedium Dunn could attract flower-visiting insects maily from the Apoidea， Syrphidae， Coccinellidae and Formicidae families. Meanwhile Carpenter bees and honey bees were the most effective pollinators. With typical heteromorphic stamens， M. intermedium Dunn was a self-compatible outcrossing species that required pollinators. The fruit set rates were high for both artificially self-pollinated and outcrossed flowers.There was no apomixes， active self-cross or self-incompatible phenomena， and the breeding system was compatible outcrossing.

Key words Melastoma intermedium Dunn； Pollination biology； Breeding system； Pollination

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.07.012

野牡丹屬植物全世界約有100種，中國(guó)有9種1變種，分布于長(zhǎng)江以南各省區(qū)[1-2]。近年來(lái)因其花色艷美可被選育用于城市環(huán)境美化綠化。目前該屬植物大部分處于野生狀態(tài)。國(guó)內(nèi)外對(duì)該屬植物的研究集中在系統(tǒng)演化與區(qū)系地理、分類(lèi)學(xué)、藥用和觀賞價(jià)值等方面[3-10]，已對(duì)4個(gè)種即多花野牡丹[11-12]、地菍[13]、野牡丹[14]和毛菍[15]的傳粉生物學(xué)特性進(jìn)行報(bào)道。

細(xì)葉野牡丹（M. intermedium Dunn）又名山公榴、鋪地蓮、水社野牡丹，是野牡丹屬常綠灌木或小灌木，株高30～60 cm，莖直立或匍匐生長(zhǎng)，分枝多，花期5～9月，果期8～11月。在中國(guó)主要分布于臺(tái)灣、福建、廣東、海南、廣西及貴州南部，生于海拔1 300 m以下地區(qū)的山坡路旁或者田間草叢中[1]。福建省細(xì)葉野牡丹野生資源的分布范圍主要集中在閩東、閩南和閩中，垂直分布于海拔400～1 500 m的山坡或林下[16-17]。細(xì)葉野牡丹作為鄉(xiāng)土植物，具有較高的觀賞價(jià)值，十分適合于園林中的草坪綠地點(diǎn)綴、布置花壇、花徑、人行道、花境栽植。植株含有鞣質(zhì)、黃酮類(lèi)、氨基酸等化合物，具有抗氧化、抑菌等藥用價(jià)值，開(kāi)發(fā)潛力巨大。近年來(lái)由于盲目開(kāi)發(fā)和人為的毀林開(kāi)荒，細(xì)葉野牡丹的生境遭到嚴(yán)重破壞，生存受到嚴(yán)重威脅，種群數(shù)量大幅減少，分布地逐年縮小，生存狀況不容樂(lè)觀。目前對(duì)細(xì)葉野牡丹的研究主要集中在生物學(xué)特性、藥用性能價(jià)值、扦插繁殖、組織培養(yǎng)等方面[17-19]，而對(duì)細(xì)葉野牡丹的傳粉生物學(xué)研究尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，本研究對(duì)細(xì)葉野牡丹的開(kāi)花物候期，花部形態(tài)特征，花粉活力，柱頭可授期，訪花昆蟲(chóng)的種類(lèi)、行為及其頻率，繁育系統(tǒng)等進(jìn)行研究，可以掌握其生殖行為和過(guò)程，從中發(fā)現(xiàn)其中的某些環(huán)節(jié)是否存在障礙，對(duì)于該植物保護(hù)措施的制定有重要意義。

1 材料與方法

1.1 觀測(cè)地點(diǎn)概況與研究材料

福建省漳州市天寶五峰位于北緯24°38′，東經(jīng)117°31′，地理環(huán)境優(yōu)越，其東、西、北三面群山環(huán)抱，東南面地勢(shì)平坦，形成典型的東南向開(kāi)口的馬蹄形避寒小環(huán)境。土壤為花崗巖風(fēng)化而成的紅壤，土層深厚，團(tuán)粒結(jié)構(gòu)良好，pH5.5～6.0，地面植被茂密。多年氣象資料顯示，該地區(qū)年均溫21.1 ℃，1月份均溫12.8 ℃，7月均溫28.8 ℃，≥10 ℃活動(dòng)積溫6 500～7 700 ℃，無(wú)霜期353 d，年均日照1 805 h，年均降雨量1 640 mm。可謂“三冬無(wú)霜，四季常青”，適宜園林植物的生長(zhǎng)。本試驗(yàn)以該地區(qū)分布的細(xì)葉野牡丹自然居群為研究對(duì)象，室內(nèi)試驗(yàn)在福建省熱帶作物科學(xué)研究所實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。觀測(cè)時(shí)間為2012～2013年。

1.2 觀測(cè)方法

1.2.1 花部形態(tài)與開(kāi)花動(dòng)態(tài)觀察 在花蕾期，對(duì)即將開(kāi)放的細(xì)葉野牡丹花蕾進(jìn)行掛牌，至少標(biāo)記20朵花蕾，每天觀察直至花朵開(kāi)放。花朵開(kāi)放時(shí)持續(xù)觀察花朵開(kāi)放進(jìn)程、花粉散出情況，記錄雄蕊與柱頭的空間位置，測(cè)量花冠徑，觀測(cè)花朵每一輪結(jié)構(gòu)的數(shù)量、大小和顏色。并對(duì)研究居群里所有植株在2012～2013年度的開(kāi)花物候情況（居群的始花期、盛花期、末花期）進(jìn)行觀察和記錄。

1.2.2 雜交指數(shù)（Outcrossing index. OCI）的估算

按照Dafni[21]標(biāo)準(zhǔn)計(jì)算：（1）花直徑<1 mm記為0；花直徑1～2 mm記為1；花直徑2～6 mm記為2；花直徑>6 mm記為3；（2）雄蕊成熟與柱頭具可授性的時(shí)間間隔：雌雄同熟或雌蕊先熟記為0；雄蕊先熟記為1；（3）雌雄蕊在空間的位置：柱頭與花藥處于同一高度記為0；空間分離記為1。三項(xiàng)的數(shù)值相加得OCI值。

1.2.3 花粉-胚珠比（P/O）的統(tǒng)計(jì) 依據(jù)Cruden[22]的標(biāo)準(zhǔn)計(jì)算。從即將開(kāi)放的花蕾中取下花藥并解剖，將紫色外輪花藥和黃色內(nèi)輪花藥分別移入到離心管中，加入1 mL水。在振蕩器上充分振蕩使花粉完全散開(kāi)于水中后，用移液槍吸取1 μL花粉液滴于載玻片上，在顯微鏡下觀察并統(tǒng)計(jì)花粉數(shù)，每個(gè)花藥重復(fù)10次。計(jì)算單個(gè)內(nèi)、外輪花藥中的平均花粉粒數(shù)。分別乘以每朵花中內(nèi)、外輪花藥數(shù)，相加得到花粉總數(shù)。隨機(jī)選取20朵花的子房，置于培養(yǎng)皿中解剖，觀察并統(tǒng)計(jì)平均胚珠數(shù)。每一朵花的花粉胚珠比率（P/O）=其花藥中的花粉量/其子房中的胚珠數(shù)。

1.2.4 人工授粉試驗(yàn) 為了檢測(cè)細(xì)葉野牡丹的繁育系統(tǒng)，2012～2013年的6～8月設(shè)置了6個(gè)處理進(jìn)行人工授粉試驗(yàn)：（1）對(duì)照，無(wú)任何處理，檢測(cè)自然條件下的傳粉率；（2）不去雄，不授粉，直接套袋，檢測(cè)是否能主動(dòng)自交；（3）人工自花授粉，套袋，檢測(cè)有無(wú)自交不親和及能否人工同株異花受精；（4）去雄，不同居群個(gè)體間異花授粉，檢測(cè)雜交能否親和；（5）去雄蕊，不授粉，不套袋，檢測(cè)結(jié)實(shí)率是否受傳粉者限制；（6）去雄、不授粉、套袋，檢測(cè)能否無(wú)融合生殖；

1.2.5 花粉粒、柱頭形態(tài)結(jié)構(gòu)觀察 采集正在開(kāi)放的新鮮花朵，取下雄蕊和柱頭，從花藥內(nèi)彈出花粉，在顯微鏡下觀察拍照。測(cè)量30個(gè)花粉粒極軸和赤道軸，計(jì)算出平均值，并計(jì)算其比值（P/E），在解剖鏡（40×）下觀察柱頭形態(tài)特征。

1.2.6 花粉生活力與柱頭可授性 在盛花期8 ： 00～18 ： 00，每隔2 h采集新鮮的花備用。采用MTT法分別測(cè)定內(nèi)外輪雄蕊花粉的活性，每次檢測(cè)10朵花。用聯(lián)苯胺-過(guò)氧化氫法測(cè)定柱頭可授性。在盛花期，每隔2 h采下花朵，切下柱頭，將柱頭浸入含有反應(yīng)液（1%聯(lián)苯胺 ∶ 3%過(guò)氧化氫 ∶ 水=3 ∶ 1 ∶ 22，V ∶ V ∶ V）的凹面載玻片中。若柱頭具可授性，柱頭周?chē)霈F(xiàn)液體流且反應(yīng)液呈現(xiàn)藍(lán)色并有大量氣泡出現(xiàn)。

1.2.7 訪花者的種類(lèi)、行為及其活動(dòng)規(guī)律 在盛花期標(biāo)記20朵花。在6 ： 00～19 ： 00連續(xù)觀察訪花者的種類(lèi)、數(shù)量、訪花行為和活動(dòng)規(guī)律。采集訪花者鑒定其種類(lèi)；在觀察訪花者的訪花行為的同時(shí)記錄天氣情況。采用去除部分花器官的方法觀察剩余器官對(duì)傳粉昆蟲(chóng)的招引作用。

2 結(jié)果與分析

2.1 花的形態(tài)特征與開(kāi)花特性

花通常3～10朵生于枝頂，基部具葉狀總苞2片；花瓣淡紫紅色，棱狀倒卵形，上部略偏斜，頂端微凹，具有一束刺毛，被疏緣毛，長(zhǎng)約2.5～2.8 cm；雄蕊10枚或12枚，異型，通常排列成內(nèi)外兩輪，外輪雄蕊中部具關(guān)節(jié)，頂端具二叉狀黃色突起，內(nèi)輪雄蕊藥室基部常具1對(duì)小瘤；外輪雄蕊的藥隔附屬物彎向花瓣翼側(cè)，從而使外輪雄蕊的花藥遠(yuǎn)離花的中心，內(nèi)輪雄蕊則聚集在花的中央；花柱與長(zhǎng)雄蕊并列，先端向內(nèi)彎曲，柱頭綠色。

細(xì)葉野牡丹單花開(kāi)放進(jìn)程見(jiàn)圖1所示。晴天5：30花瓣呈相互抱疊緊密的橄欖形，掰開(kāi)花瓣可見(jiàn)內(nèi)折的外輪紫色雄蕊未展開(kāi)；6 ： 00～7 ： 30花瓣重疊緊密，部分有松動(dòng)，掰開(kāi)花瓣可見(jiàn)內(nèi)折的外輪紫色雄蕊微微展開(kāi)；8 ： 00花朵微微開(kāi)口或半開(kāi)（開(kāi)口直徑1 cm左右），外輪紫色雄蕊半展開(kāi)；8 ： 30花朵全開(kāi)，外輪紫色雄蕊完全展開(kāi)和花柱彎向花瓣翼側(cè)。14 ： 40花瓣開(kāi)始合攏；16 ： 00花瓣半合攏；19 ： 00花瓣全部合攏（天暗）。次日，花形態(tài)與前日19 ： 00的一致。第3天花瓣雌雄蕊及花柱整體脫落。單花花期1 d，觀賞期2 d。

2012～2013年度對(duì)福建省漳州天寶五峰的細(xì)葉野牡丹自然居群的開(kāi)花物候進(jìn)行觀測(cè)（表1）。細(xì)葉野牡丹的花期在5～9月，不同階段的物候期即始花期、盛花期及末花期出現(xiàn)的時(shí)間在不同年份有一定的差異。2年觀測(cè)結(jié)果表明，始花期在5月底至6月初，盛花期在6月中旬至7月上中旬，末花期從7月上旬或中旬開(kāi)始。

2.2 細(xì)葉野牡丹的雜交指數(shù)

細(xì)葉野牡丹花冠徑為（5.37±0.14）cm，雌雄蕊同時(shí)成熟，柱頭與花藥空間分離，依據(jù)Dafni標(biāo)準(zhǔn)，3項(xiàng)數(shù)值相加OCI值為4，繁育系統(tǒng)為異交，自交親和需要傳粉者活動(dòng)才能完成傳粉過(guò)程，細(xì)葉野牡丹的P/O約為512±53。依據(jù)Cruden的標(biāo)準(zhǔn)，繁育系統(tǒng)屬兼性異交。

2.3 不同授粉方式對(duì)細(xì)葉野牡丹結(jié)實(shí)的影響

從表2可以看出，不去雄，不授粉，直接套袋，結(jié)實(shí)率為0，說(shuō)明細(xì)葉野牡丹不能自花傳粉，即需要傳粉者活動(dòng)才能結(jié)實(shí)。人工自花傳粉及人工異花傳粉均可以受精結(jié)實(shí)，人工異花傳粉結(jié)實(shí)率為57.5%，人工自花授粉結(jié)實(shí)率為68.75%，人工自花授粉的結(jié)實(shí)率高于人工異花授粉。去雄不授粉套袋結(jié)實(shí)率為0，說(shuō)明不存在無(wú)融合生殖現(xiàn)象。自然對(duì)照與去雄不授粉不套袋的處理每果飽滿種子數(shù)高于人工自花和人工異花授粉處理，可能是人工自花和人工異花授粉每花只授粉一次，而訪花昆蟲(chóng)可以多次訪問(wèn)自然對(duì)照與去雄不授粉不套袋的花朵，從而使自然對(duì)照與去雄不授粉不套袋處理的花朵柱頭得到多次授粉的機(jī)會(huì)，從而使每果的飽滿種子數(shù)較多。

2.4 花粉與柱頭的生物學(xué)特性

2.4.1 花粉與柱頭的形態(tài)特征 花柱長(zhǎng)（2.23±0.17）cm，柱頭端部呈綠色，解剖鏡下觀察，柱頭圓形，直徑1 mm，花粉接受面由許多小乳突構(gòu)成，表面粘液狀。通過(guò)Olypus體視鏡測(cè)量得出內(nèi)輪雄蕊花粉粒大小：（33.3±0.54）μm×（17.0±0.40）μm，P/E=2.0±0.06；外輪雄蕊花粉粒大小：（33.5±0.43）μm×（16.1±0.49）μm，P/E=2.1±0.07，（n=30），長(zhǎng)橢球形（圖2）。

2.4.2 內(nèi)外輪雄蕊花粉的活性及柱頭可受性的動(dòng)態(tài)變化 從圖3可見(jiàn)，在整個(gè)單花花期內(nèi)，內(nèi)外輪雄蕊的花粉活性略微上下波動(dòng)，變化趨勢(shì)基本一致，均保持較高的活性（>89%）。柱頭可授性在早晨8 ： 00時(shí)候?yàn)?0%，之后可授性不斷上升，10 ： 00～12 ： 00柱頭可授性達(dá)到最高，為100%，隨著時(shí)間的推移，柱頭可授性逐漸下降，16 ： 00降至最低，之后又有略微的上升。在整個(gè)單花花期內(nèi)，居群里的花朵的柱頭可授性都保持在70%以上。

2.5 訪花者的種類(lèi)、行為及其活動(dòng)規(guī)律

2.5.1 訪花者的種類(lèi)和訪花行為 經(jīng)野外觀測(cè)和室內(nèi)初步鑒定，細(xì)葉野牡丹的訪花昆蟲(chóng)有木蜂、蜜蜂、螞蟻、瓢蟲(chóng)、食蚜蠅等，分屬于膜翅目、鞘翅目、雙翅目、直翅目及鱗翅目5個(gè)目11科，共18種（表3）。用體視顯微鏡對(duì)這些昆蟲(chóng)標(biāo)本進(jìn)行了檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)蜂類(lèi)的胸腹部及足部攜帶有大量的花粉。結(jié)合訪花昆蟲(chóng)的數(shù)量、頻率及訪花行為，筆者認(rèn)為蜜蜂總科昆蟲(chóng)是細(xì)葉野牡丹的主要傳粉昆蟲(chóng)。其中木蜂（圖4-A）訪花時(shí)徑直向黃色的內(nèi)輪雄蕊飛去，降落時(shí)壓在紫色外輪雄蕊的黃色藥隔附屬物上。木蜂只采食黃色的內(nèi)輪雄蕊，在采食黃色內(nèi)輪花藥的同時(shí)后足高頻搓動(dòng)外輪紫色花藥，并發(fā)出嗡嗡的震動(dòng)聲，這時(shí)可看到紫色外輪花藥有明顯的花粉霧噴出，一些花粉散落在木蜂的胸腹部和背部，一些花粉落到柱頭上、花瓣或其它部位上。木蜂訪花時(shí)在每朵花上停留2～3 s，飛往下一朵花時(shí)，胸腹部和背部的花粉被帶到下一朵花的柱頭上。一次可以連續(xù)訪問(wèn)20～70朵花。而且居群中所有開(kāi)放的花都會(huì)被訪問(wèn)到。蜜蜂（圖4-B）是僅次于木蜂的有效傳粉者，訪花時(shí)既采食內(nèi)輪黃色雄蕊，也采食外輪紫色雄蕊。常以C字型抱曲的姿勢(shì)采食花粉，長(zhǎng)時(shí)間停留在花粉囊上。在采食內(nèi)輪黃色雄蕊時(shí)，口器、足、腹部及絨毛協(xié)同作用時(shí)可見(jiàn)足及腹部會(huì)與柱頭產(chǎn)生磨檫，從而使足部及腹部所帶的花粉被帶到柱頭上，通過(guò)翅和腹部的震動(dòng)及發(fā)出嗡嗡的振動(dòng)聲使花粉從花粉囊中散出，形成的花粉霧亦會(huì)散落在柱頭上。蘆蜂科的昆蟲(chóng)訪花時(shí)長(zhǎng)時(shí)間停留在花粉囊上，也是有效傳粉者；食蚜蠅和其它蠅類(lèi)、蟻類(lèi)昆蟲(chóng)訪花時(shí)間較長(zhǎng)，目的性不明確，活動(dòng)沒(méi)有固定部位；瓢蟲(chóng)類(lèi)和蛾類(lèi)幼蟲(chóng)長(zhǎng)期占據(jù)花上，啃食花蕾、花藥和花瓣，對(duì)細(xì)葉野牡丹的花部破壞很大。

2.5.2 訪花昆蟲(chóng)的活動(dòng)規(guī)律 野外觀測(cè)結(jié)果表明，溫度、濕度和天氣狀況對(duì)訪花昆蟲(chóng)有影響。在細(xì)葉野牡丹的花期內(nèi)，5 ： 30左右即天亮，但在8 ： 00之前，露水較大，極少觀察到有昆蟲(chóng)活動(dòng)。8 ： 00之后，露水漸退，植株的某些花序上逐漸出現(xiàn)訪花者。木蜂訪花時(shí)間主要集中在晴天的8 ： 30-11 ： 00，訪花頻率高達(dá)6～8蜂次/（小時(shí)·花），過(guò)了12 ： 00以后，木蜂的訪花次數(shù)就降至0.8～1蜂次/（h·花）。蜜蜂訪花高峰期在晴天的8 ： 00～11 ： 00，訪花頻率達(dá)3～4蜂次/（h·花）。兩者訪花的時(shí)間與細(xì)葉野牡丹的開(kāi)花情況相吻合，8 ： 00～8 ： 30花朵微微開(kāi)口或半開(kāi)，蜜蜂因體型較小，能夠從開(kāi)口處鉆進(jìn)花朵采粉，而木蜂體型較大，未能從開(kāi)口處鉆進(jìn)花朵采粉，只能在花朵全開(kāi)時(shí)采食花粉，出現(xiàn)的時(shí)間較蜜蜂遲些。臨近中午，隨著居群內(nèi)花粉的枯竭及氣溫上升，訪花頻率急劇下降。陰天訪花昆蟲(chóng)的數(shù)量明顯減少，下雨天時(shí)，除了螞蟻和蠅類(lèi)，極少發(fā)現(xiàn)其他訪花者。

2.5.3 花部各構(gòu)件對(duì)昆蟲(chóng)的招引作用 多次觀察發(fā)現(xiàn)：?jiǎn)为?dú)一朵或幾朵花去除花瓣后未見(jiàn)蜜蜂來(lái)訪，而木蜂的訪花頻率比對(duì)照下降了75%；若去花瓣處理旁邊有完全花（對(duì)照），蜜蜂偶爾來(lái)訪，而木蜂的訪花頻率比對(duì)照下降了50%；對(duì)于去除黃色雄蕊的花朵，木蜂路過(guò)會(huì)短暫停留關(guān)注，無(wú)采食，未能訪花，但關(guān)注頻率與對(duì)照訪花頻率相同，而蜜蜂的來(lái)訪頻率與對(duì)照沒(méi)差異；對(duì)于去除紫色雄蕊和柱頭處理的花朵，蜜蜂和木蜂的來(lái)訪頻率與對(duì)照比都沒(méi)差異；單留柱頭處理均不見(jiàn)蜜蜂和木蜂來(lái)訪。可見(jiàn)，招引木蜂的花部構(gòu)件主要是花瓣，其次是黃色雄蕊，由于木蜂飛行速度快，花瓣相對(duì)而言較顯眼的緣故；招引蜜蜂的是花瓣，因?yàn)轱w行速度慢，行動(dòng)比較仔細(xì)，喜歡顏色鮮艷的完整花，對(duì)于蟲(chóng)害有殘缺的花朵，一般不會(huì)光顧；而柱頭對(duì)昆蟲(chóng)沒(méi)有招引作用。

3 討論與結(jié)論

3.1 細(xì)葉野牡丹吸引昆蟲(chóng)的對(duì)策

現(xiàn)有研究結(jié)果表明[23]，蟲(chóng)媒傳粉植物花的顏色、形狀、氣味等均可能是引誘昆蟲(chóng)傳粉的因素，而花粉和花蜜則是花朵提供給昆蟲(chóng)的重要報(bào)酬。細(xì)葉野牡丹花形大而且顏色鮮艷，雄蕊兩型，柱頭接受面由許多小乳突構(gòu)成，花期1 d，花量大，且成片生長(zhǎng)，顯示出明顯的蟲(chóng)媒傳粉特征。從試驗(yàn)觀測(cè)結(jié)果可以看出粉紅色花瓣和內(nèi)輪黃色的花藥在吸引傳粉昆蟲(chóng)中起到至關(guān)重要的作用，能將傳粉昆蟲(chóng)從遠(yuǎn)距離引誘過(guò)來(lái)。花朵在整個(gè)花期內(nèi)無(wú)花蜜分泌，花粉是提供給訪花昆蟲(chóng)的主要報(bào)酬。

3.2 細(xì)葉野牡丹繁育系統(tǒng)的探討

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，細(xì)葉野牡丹的雜交指數(shù)等于4，根據(jù)Dafni（1992）的標(biāo)準(zhǔn)判斷其繁育系統(tǒng)為異交，自交親和，需要傳粉者。花粉胚珠比（P/O）為512±53，按照Cruden（1977）提出的標(biāo)準(zhǔn)劃分，其繁育系統(tǒng)屬于兼性異交類(lèi)型。人工套袋實(shí)驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明不存在無(wú)融合生殖，需要傳粉昆蟲(chóng)，自交異交親和。以上3種實(shí)驗(yàn)方法得出的結(jié)果基本一致，說(shuō)明細(xì)葉野牡丹為異花授粉植物，需要傳粉者，并且自交親和。與已報(bào)道的同屬多花野牡丹[11-12]、野牡丹[13]和毛菍[15]的繁育系統(tǒng)一致。

3.3 影響生殖成功的因素

3.3.1 傳粉限制 本研究結(jié)果表明，細(xì)葉野牡丹的訪花昆蟲(chóng)種類(lèi)雖多，真正起傳粉作用的只是蜜蜂總科的一些種類(lèi)，其他種類(lèi)的昆蟲(chóng)對(duì)傳粉作用極小。因此蜂類(lèi)昆蟲(chóng)的訪花頻率是影響傳粉的重要因素。晴天蜂類(lèi)昆蟲(chóng)高頻率的訪花活動(dòng)給細(xì)葉野牡丹傳粉成功提供了保障，而外界的濕度、光照、陰雨天氣、同花期植物對(duì)傳粉者的競(jìng)爭(zhēng)亦對(duì)傳粉有影響。晴天濕度低光照好，昆蟲(chóng)訪花頻率明顯高于陰雨天；陰雨天氣濕度大，花藥不易散粉，一方面?zhèn)鞣劾ハx(chóng)數(shù)量少，另一方面使柱頭在可授期內(nèi)不能及時(shí)接受花粉。同屬植物多花野牡丹與細(xì)葉野牡丹花期相疊，花型花色相近，均以蜜蜂總科昆蟲(chóng)為主要訪花者，且周?chē)渌ㄆ谥参锞泻芏嗟幕ǘ洌沟眉?xì)葉野牡丹在花量、花粉數(shù)量上并不占優(yōu)勢(shì)。不同植物花粉混雜又可導(dǎo)致細(xì)葉野牡丹結(jié)實(shí)率降低的生殖后果。

3.3.2 蟲(chóng)害限制 在細(xì)葉野牡丹的花期內(nèi)，瓢蟲(chóng)類(lèi)和蛾類(lèi)幼蟲(chóng)長(zhǎng)期占據(jù)花上，啃食花蕾、花藥和花瓣，對(duì)細(xì)葉野牡丹的花部破壞很大，特別是進(jìn)入7月高溫期以來(lái)，蛾類(lèi)幼蟲(chóng)數(shù)量急劇上升，對(duì)細(xì)葉野牡丹的花部危害十分嚴(yán)重，導(dǎo)致生殖過(guò)程無(wú)法完成。

3.4 器官分化與協(xié)同進(jìn)化

野牡丹屬的異型雄蕊是否具有功能分化還一直存在爭(zhēng)論。路國(guó)輝等[14]報(bào)道野牡丹2種異型雄蕊在傳粉過(guò)程中存在一定的功能分化，但兩者在生理上并沒(méi)有分化。彭東輝等[15]認(rèn)為毛菍長(zhǎng)雄蕊比短雄蕊有更多的花粉得以保留，附著在木蜂的體表，從一朵花被帶到另一朵花柱頭上從而完成傳粉過(guò)程，而短雄蕊提供花粉作為木蜂的報(bào)酬，認(rèn)為2種雄蕊存在明顯分工。本研究結(jié)果表明，細(xì)葉野牡丹長(zhǎng)短雄蕊的花粉形狀、大小和花粉活力差異不大，主要傳粉昆蟲(chóng)為木蜂和蜜蜂。蜜蜂既采食黃色短雄蕊花粉也采食紫色長(zhǎng)雄蕊花粉，對(duì)長(zhǎng)短雄蕊沒(méi)有選擇性。而木蜂只采食短雄蕊花粉，長(zhǎng)雄蕊的花粉被木蜂更多的帶到下一朵花的柱頭上。從訪花昆蟲(chóng)的采食情況并不能說(shuō)明長(zhǎng)短雄蕊存在給食型雄蕊與傳粉型雄蕊的分工。筆者認(rèn)為細(xì)葉野牡丹長(zhǎng)雄蕊下延二叉狀的黃色突起一是為了增加木蜂的注意力外，二是為大型傳粉昆蟲(chóng)木蜂采食花粉時(shí)提供落腳處。植物與其傳粉者的相互作用被認(rèn)為是被子植物花進(jìn)化的重要推動(dòng)力。被子植物花部進(jìn)化的一個(gè)經(jīng)典論題是傳粉者框定了花的進(jìn)化[24]。傳粉昆蟲(chóng)在采食花粉時(shí)對(duì)細(xì)葉野牡丹具有一定的選擇作用，昆蟲(chóng)活動(dòng)的選擇壓力使細(xì)葉野牡丹逐步形成與之相適應(yīng)的花部特征。細(xì)葉野牡丹兩種雄蕊的排列方式、顏色體現(xiàn)出細(xì)葉野牡丹與傳粉昆蟲(chóng)之間是一種相互選擇，相互適應(yīng)的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系。細(xì)葉野牡丹異型雄蕊是否存在功能分化還需布置新的試驗(yàn)進(jìn)行論證。

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