沙棘葉片表面形態特征與抗旱性分析

潘志輝

摘要觀察比較了6個沙棘品種葉片大小、氣孔和葉片表皮毛等形態特征。結果表明，不同品種間葉片厚度、長度和葉面積存在顯著差異（P<0.05），葉片寬度、葉片厚度與葉面積比則無顯著差異；沙棘的氣孔為卵圓形或長圓形；6個沙棘品種的氣孔密度存在顯著差異（P<0.05），遼阜1號氣孔密度大，氣孔小，而李沙6號的氣孔密度小，氣孔大；沙棘葉片表皮毛有3種類型：星狀毛、星盾毛和盾狀毛，且葉片背面表皮毛遠多于正面。供試的6個品種中遼阜1號的抗旱性最強，李沙6號最弱。

關鍵詞沙棘；葉片表面形態；表皮毛；氣孔；抗旱性

中圖分類號S718.3文獻標識碼A文章編號0517-6611（2014）21-07054-03

The Morphological Characteristics and Drought Resistance Analysis on Leaf Surface of Hippophae rhamnoides L.

PAN Zhihui （Station of Forestry Management， The Sixth Division of Xinjiang Production and Construction Corps， Wujiaqu， Xinjiang 831300）

AbstractThe morphological characteristics of leaf， pore and epidermic hairs about 6 varieties of Hippophae rhamnoides were observed and compared. The result indicated that there was significant difference between 6 varieties on leaf thickness， leaf length and leaf area （P<0.05）， but there was no significant difference on the leaf width， the ratio of leaf thickness and leaf area. Pore of H. rhamnoides was ovate or oblong， and pore densities of 6 H. rhamnoides varieties was significantly different（P<0.05）. The pore size of Liaofu 1 was small， but the pore density was the largest. On the contrary， the pore size of Lisha 6 was big， but the pore density was the smallest. The epidermis hairs of H. rhamnoides had 3 types： Stellate， StellatePeltate and Peltate， and the number of epidermic hairs on the back of the leaf surface was more than those on the front of leaf surface. The droughtresistant property of Liaofu 1 was the highest， while the one of Lisha 6 was the lowest among the 6 H. rhamnoides varieties.

Key words Hippophae rhamnoides L.； Morphological characteristics of leaf surface； Epidermic hair； Pore； Droughtresistant property

葉片是植物進行光合作用的主要器官，其生長發育和形態特征直接影響到植物的基本行為和功能[1]。葉片也是執行植物代謝功能的主要器官，植物能否適應生長環境，可以根據其葉片的生長狀況、結構特征等作出直接判斷[2]。

沙棘（Hippophae rhamnoides L.）又名醋柳、酸刺、黑刺等，屬胡頹子科（Elaeagnaceae）沙棘屬（Hippophae）植物，落葉灌木或小喬木，果實為漿果，在我國的西北、華北、東北、西南各省（區）均有分布，主要生長在干旱、半干旱等生態環境脆弱的地區，它具有保持水土、防風固沙、改良土壤、抗干旱瘠薄、耐鹽堿、抗嚴寒等特點。沙棘的維生素C含量是獼猴桃的3～9倍；沙棘葉、果實含有豐富的黃酮類化合物和氨基酸，其中包括人體不能合成的8種氨基酸[3-4]；沙棘還含有β胡蘿卜素，維生素 K、B1、B2，玉米黃素，番茄紅素等多種生物活性物質[1，5]。目前，國內外已開發出沙棘的單方、復方藥物制劑保健品，還可作為食品、染料、香料、飼料等原料。筆者觀察了6個沙棘品種的葉片大小、葉片表皮毛和氣孔的形態特征，了解沙棘葉片對于環境的適應性，旨在為優良沙棘樹種的選擇和進一步開發利用沙棘提供參考依據。

1 材料與方法

1.1材料來源供試材料沙棘來源于石河子大學試驗站，是2006年從遼寧阜新引進的品種，分別為：李沙6號、李沙4號、遼阜1號、遼阜2號、實優1號、實優2號，樹齡為8年。

1.2葉片性狀測量 每個品種選3株樹，在每株樹4個方位各選1個新梢，自上而下選第 5個葉片，用游標卡尺測量其長度、寬度和厚度，用網格紙測出葉面積大小。

1.3氣孔觀察 在早上08：00沙棘葉片氣孔開放時采樣，樣品取回后先用透明膠粘去葉片表皮毛[6]，再涂上一層指甲油，干燥后將膠膜取下，放到載玻片上，蓋好蓋玻片，放到光學顯微鏡下觀察氣孔密度。每個品種連續取5個視野，取平均數。

1.4表皮毛觀察 將葉片樣品用2.5%的戊二醛溶液固定48 h，再用pH=7.2的磷酸緩沖液（0.1 mol/L）沖洗材料，將沖洗后的材料用酒精梯度脫水，放入乙酸異戊酸酯中替代25 min，接著放入真空干燥儀進行干燥，離子濺射儀上噴鉑，掃描電鏡觀察拍照[7]。

2 結果與分析

3 結論與討論

3.1結論供試的6個沙棘品種的葉片厚、長、寬、葉片面積以及葉片厚1面積比5個指標變化幅度較大，不同沙棘品種間葉片厚度、長度和葉面積有顯著差異，葉片寬度、葉片厚度與葉面積比則無顯著差異。沙棘的氣孔為卵圓形或長圓形，6個沙棘品種的氣孔密度存在顯著的差異，且下表皮氣孔密度明顯大于上表皮氣孔密度。沙棘葉片表皮毛有3種類型：星狀毛、星盾毛和盾狀毛，且葉片背面表皮毛較正面多。綜合葉片表面形態特征可以看出：遼阜1號的葉面積小，葉片厚度與葉面積比最大，上下表皮氣孔密度大，氣孔小，李沙6號則與之相反。在6個品種中遼阜1號的抗旱性最強，而李沙6號最弱。

3.2討論

（1）氣孔是植物控制水分和進行氣體交換的通道，氣孔數量和大小是影響水分蒸騰和輸導、氣體交換的主要結構指標，能夠反映植物對環境水分和濕度條件的適應狀況[14]。氣孔的分布特征、密度和面積等受環境水分狀況的影響。缺水條件下，氣孔多分布于葉片下表皮，該分布模式既可促進植物與外界環境氣體交換，又能保持水分。氣孔密度隨著環境中水分和濕度減少而增加，但氣孔面積則向小型化發展，氣孔多下陷形成氣孔窩或其上有凸出的角質膜[2]。目前這些變化的原因尚不明確，可能是由于水分脅迫對葉面積擴展的限制而導致氣孔密度增加，小而密的氣孔同時也具有較高的靈活性[15]，因此氣孔有利于植物保持體內水分和保證有效的呼吸作用，是植物適應旱生環境的表現。該研究發現遼阜1號氣孔密度大，氣孔小，而李沙6號的氣孔密度小，氣孔大，不同品種間的氣孔數量、大小存在顯著差異，這說明不同品種沙棘對于干旱條件的適應性不同。

（2）表皮附屬物能夠反射陽光，減少葉片表面空氣的流動，降低蒸騰作用，防止水分過度喪失[16]，有利于維持植物正常的生理代謝。表皮毛是沙棘植物的重要特征之一，Molishc和Hhulre最先推測沙棘毛有減少蒸騰的作用[17]。AII.布克特諾夫[18]指出，沙棘葉被毛及密紋角質層可在氣溫上升和陽光強烈照射情況下，保證將水分供給植物并節制損耗，這是植物的適應性特征之一。張吉科[19]將中國沙棘表皮毛分為2類6群，即非螺狀表皮毛系統和螺狀表皮毛系統，前者包括星毛、星盾毛、盾毛及過渡級群，呈銀白色，主要分布在葉片和莖枝表面，尤其是葉背面的毛層最多，多達4～5層，能顯著減少氣孔蒸騰；后者包括螺狀星毛、螺狀星盾毛、螺狀盾毛及其過渡級群，主要功能為保護植物安全越冬、抵抗風沙侵蝕及防止水分蒸發[12，20]。對于不同品種，可以從表皮毛的數量、類型和層次的差異來看不同品種進化和適應干旱的能力。抗旱性強的品種由于葉片表皮毛密集，外層多數是盾狀毛，排列緊密，覆蓋面積大，能很好地防止陽光直射，中內層的致密結構將氣孔和表皮細胞覆蓋，能夠有效降低水分散失，提高植株的抗旱性[21]。該研究發現沙棘葉片表皮毛存在3種形態，且存在數量上的差異，但對于其表皮毛演化的過程以及不同品種間從表皮毛的數量、類型和層次的差異進行比較仍需進一步研究。

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