木蘭科植物雜交育種研究進展

王晶 王先磊 趙強民 宋曉薇 嚴丹峰

摘要 簡述了木蘭科植物的種質資源和雜交育種的意義，重點總結了近年來國內外木蘭科植物雜交育種的進展，分析了木蘭科植物之間雜交親和性，并對今后木蘭科植物雜交育種進行了展望。

關鍵詞 木蘭科植物；雜交育種；雜交親和性

中圖分類號 S188 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2014）16-05084-04

木蘭科植物是一類觀賞價值極高的園林綠化樹種，其種類繁多，是少數具有滿樹繁花又香氣襲人的樹種之一。其中不乏一些奇特樹種，如極富特色、葉片形似馬褂的鵝掌楸，微帶奶黃色、透著股香蕉香味的含笑，以及葉表面青翠欲滴、葉背面卻金燦燦的廣東含笑等[1]。但是總的來說木蘭科植物的花朵色系少，花型單一，花期相對較短，紅花常綠品種基本空白，且許多種的分布范圍狹小，適應性和抗逆性較差，再加上移栽困難，極大地限制了其在園林上的應用。數年來，育種工作者以改進株型、花色、花型、花期等性狀為目標，使木蘭科植物的觀賞價值得到提升，但是目前取得的成就還遠遠不能滿足現代園林的需求。筆者對木蘭科植物雜交育種的研究進展進行綜述，以期為木蘭科植物的新品種研發提供相應的理論與應用參考。

1 木蘭科植物的種質資源

1.1 木蘭科植物的生物學性狀 喬木或灌木；樹皮、葉、花有香氣；葉互生、簇生或近輪生，單葉不分裂或罕分裂。花頂生、腋生，罕成為2～3朵的聚傘花序。花被片通?；ò隊?；雄蕊多數，子房上位，心皮多數，離生，罕合生，蟲媒傳粉，胚珠著生于腹縫線，胚小、胚乳豐富；果實為聚合果，背縫開裂，稀為翅果或漿果[2]。

1.2 木蘭科植物的生物習性 木蘭科植物普遍喜光，半陰樹種較少，但幼年生長需陰，往后喜光性逐漸增強；喜溫暖或冷涼的山地氣候，較耐寒，不耐干熱；喜干燥、肥沃、排水良好而帶微酸性的砂質土壤，在弱堿性的土壤上亦可生長。木蘭科植物為深根性、肉質根，對水分的要求比較嚴格，忌低濕，栽植地積水易爛根；耐一定的干旱瘠?。粚τ泻怏w，尤其對二氧化硫和氯氣的抗性較強，是很好的防污染綠化樹種[3]。

1.3 木蘭科植物的分布現狀 木蘭科植物在全世界共有16屬300余種，主要分布于亞洲東部及東南部、北美洲東南部、中美洲及南美洲。我國是木蘭科植物資源最豐富的國家，有12屬160余種，分別占全科總屬數的75%和總種數的53%，其中80多種為特有種。我國木蘭科植物集中分布在云南、廣西和廣東3省，其他地區也有零星分布。眾多的特有類群和原始種以及反映木蘭科系統發育不同階段的類型足以表明我國是木蘭科植物的現代分布中心、分化中心和保存中心，也可能是起源中心[4]。木蘭科植物不少種群個體數量較少，歷代的戰亂、生態環境惡化和人為的破壞造成這些種群生境質量日益降低，再加上其自身的繁殖能力下降，木蘭科植物中有不少種類已趨瀕危。在《中國物種紅色名錄》中，我國重點保護的珍稀瀕危木蘭科植物就有24種[5]。木蘭科植物已成為被子植物中生存受嚴重威脅種類最多的類群之一。

2 木蘭科植物雜交育種研究進展

木蘭科植物種質資源豐富，可用于新品種培育的優良觀賞特性豐富。目前，國內外在木蘭科植物雜交育種方面取得了不少可喜的進展和成就。木蘭科植物具有很好的經濟價值和觀賞價值，但就育種方面而言，人們更注重它的觀賞價值，因此在育種工作中多以提高其觀賞價值為目標。

2.1 國外木蘭科植物雜交育種研究進展

2.1.1 法國。19世紀，法國外交官Etiene Soulange Bodin利用從中國引種而來的紫玉蘭和白玉蘭作親本進行有性雜交，成功培育出了抗性更強的雜種二喬玉蘭，該雜交種花色、花期介于雙親之間，具有生長快、適應性強及花色鮮艷等優良特性[6]。目前，經世界上許多國家和地區廣泛引種栽培并進一步選育出了上百個二喬玉蘭品種，花色從白色到深紫色，至今仍廣泛應用于園林綠化中[7]。

2.1.2 英國。1907年英國利用原產中國的滇藏木蘭（Magnolia campbellii）和玉蘭雜交育成雜種維氏玉蘭（Magnolia×veitehii）。維氏玉蘭是一個品種系列，它的花色介于兩親本之間，白至粉紅，花被9片，樹姿強健，適應性強，耐霜。目前常見品種有維奇、伊卡維奇、彼得維齊等。

2.1.3 新西蘭。新西蘭學者Felix Jury在20世紀60年代早期開始木蘭的雜交育種。1990年，他以滇藏木蘭×紫玉蘭為親本，培育出了‘Pat′s Delight，‘Red Lion，‘Star Wars等一系列雜交種。

2.1.4 美國。美國一直以來都非常重視木蘭屬植物的引種和育種工作，在木蘭育種方面取得了很大成就，遠遠領先于其他國家。數年來，美國通過引種、選擇和雜交相結合的方法培育出了上千個品種。1937年，Freeman將弗吉尼亞木蘭（M.virginiana，2n=38）與荷花玉蘭（M.grandiflora，2n=114）雜交，得到的雜交種為四倍體，各類性狀與父本相似，后來經子一代與弗吉尼亞木蘭回交，得到了介于兩親本之間的后代。1955年，William在美國國立樹木園用紫玉蘭和日本辛夷 （M.stellata）進行雜交，從可育的三倍體中選育出8個抗寒性優于親本的紅色到紫色的品種，這些雜交種均為三倍體（3n=57），自身不育，但易扦插等營養繁殖，花期較親本玉蘭推遲2周，在寒冷地區可避免早春霜凍對花蕾的傷害。10年后，她以8位女孩的名字命名進行推廣，即‘Ann，‘Betty，‘Judy，‘Randy，‘Rick，‘Susan，‘Pinkie，‘Jane，至今國內仍有不少單位和植物園進行栽培。隨后，她又以紫玉蘭‘Nigra和武當玉蘭‘Diva為親本，雜交培育出了Magnolia‘spectrum，此品種系喬木型，抗性強，生長速度較快，花中至大型，深粉紅色，內側淺色，先花后葉，偶爾夏季可再度開花，較著名的有‘Galaxy和‘Spectrum[8]。

每年4月，紐約布魯克林植物園（Brooklyn Botanical Garden）中有多個經典木蘭品種在這里散發著它們的芳香。1954年，Evamaria Sperber利用尖頭木蘭（M.acuminata）×紫玉蘭培育出M.×brooklynensis，其花型類似木蘭，花期5月中下旬至6月中旬，該雜種的后代花色非常豐富。后來，用布魯克林雜種玉蘭與漸尖玉蘭回交得到多個黃花品種，如‘Yelow Bird、‘Evamaria、‘Woodsma-n，‘Gold Star等，都深受育種者的喜愛，現在各個苗圃和植物園都有栽培，其中‘Elizabeth是現有的第1個早熟、抗性強的黃色花品種[9-11]。

Savage Philip是木蘭協會的創始人之一，是一位出色的木蘭育種專家。從1968年開始，他一直以玉蘭亞屬的各品種為親本，致力于晚花和抗寒的落葉品種的培育。他以漸尖玉蘭和玉蘭（M.denudata ‘Sawada′s Cream）為親本進行雜交，培育出了著名的‘Butterflies，此品種非?？购一ㄉ^其他黃色品系更深，落葉也較其他品種早[12-13]。Gresham為了培育既有滇藏木蘭花型，又能提前開花、營養生長時間短的品種，在Santa Cruz公司以木蘭、二喬玉蘭、滇藏木蘭、維氏玉蘭及其一系列優良品種作為親本，共進行了580多個組合的雜交，得到了15 500株雜交苗，培育出了一系列優良品種，例如具有濃郁芳香氣味的“天堂香”（‘Heaven Scent），花淺黃色、花瓣有紋理的“滿族扇”（‘Manchu Fan），還有‘Crimson Stipple，‘Cup Cake，‘Royal Flush等優良園藝品種。

2.2 國內木蘭科植物雜交育種研究進展 公元7世紀，我國已經開始培育木蘭，但木蘭科植物育種工作在我國尚處于起步階段。到目前為止，我國已經通過雜交育種自主培育了一些木蘭科植物新品種。

我國木蘭科植物雜交育種最早要追溯到20世紀60年代，南京林業大學的葉培忠教授以我國廬山種源的馬褂木[Lirioclendron chinense（Hemsl.）Sarg.]與明孝陵的1株原產北美而種源不詳的北美鵝掌楸（L.tulipifera Linn）進行正反交試驗培育成了雜種馬褂木（Liriodendron chinese×L.rulipifera），該雜種在適應性、速生型、抗逆性和觀賞性方面都表現出了很大的優勢[14]。

中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所自20世紀80年代以來開始木蘭科樹種的引種栽培試驗，建立了木蘭引種園。姜景民等[15]對其中木蘭科植物的雜交授粉技術有過初步的研究。北京林業大學胡挺進從1990年便開始了廣玉蘭的引種和雜交試驗。2003年他和彭春生以狹葉廣玉蘭（Magnolia grandiflora Iinn.var.1anceolata Ait.）作母本，以紫二喬玉蘭（M.liliiflora Desr.）為父本成功培育出了京玉蘭（Magnolia pekingnesis），京玉蘭外形酷似父本，但花色暗紫，從3月底到9月初開花不斷，是北京重要的夏花品種之一[16]。

云南是我國木蘭分布最集中的地方，具有豐富的木蘭種質資源，云南農業大學和中國科學院昆明植物研究所數年來已經培育出了不少木蘭科植物新品種。2002年，龔洵等[17]以云南含笑（M.yunnanensis）為母本，灰巖含笑（M.calcicola）為父本培育出了“雛菊”含笑和“春月”含笑，2個新品種較之親本花朵更大，自然結實率也較高。2003年，龔洵等又以紫花含笑（M.crassipes）和云南含笑為親本培育出了郁金含笑、丹芯含笑和沁芳含笑[18]等品種，以云南含笑和南亞含笑雜交培育出“云霞”、“云馨”和“云星”含笑，以云南含笑和南亞含笑的雜交后代為母本，以深山含笑為父本雜交培育出“云瑞”含笑。其下屬單位昆明植物園孫衛邦研究組則以紫花含笑（母本）與灰巖含笑（父本）進行人工雜交獲得雜種F1代，從F1代單株中選育出“端紫”含笑、“緣紫”含笑、“玉馨”含笑、“瓣蕊”含笑和“朱芯”含笑等5個新品種，同時在一系列表型變異極為豐富的雜交F1代植株中選育出點絳唇、胭脂醉、赤龍爪、妃子笑和玉馨5個含笑新品種。2009年，毛常麗等又從以球花含笑（M. sphaerantha）為母本，云南含笑為父本的人工雜交群體中選育出了新品種“晚春”含笑。同時，通過多年努力，對木蘭的雜交育種已經摸索出了基本完整的方案，如木蘭花粉的收集期和收藏方法，尤其是木蘭科植物柱頭可授期的分辨方法以及延長柱頭可授期等雜交試驗方法[19]。

一直以來，西北農林科技大學、西安植物園和仙湖植物園均在木蘭育種方面做了不少工作。仙湖植物園從1991年就開始籌建木蘭園，經過10余年的辛勤努力，共收集木蘭科植物10屬，137種和變種27個。為了利用仙湖植物園豐富的木蘭科植物資源，2001年張壽洲博士及其指導的研究生王亞玲，在木蘭科屬內屬間進行了廣泛的人工雜交試驗，前后進行了數百個組合。到2011年，“綠星”玉蘭、“清心”多瓣天女花、“紅金星”、“紅玉”玉蘭、“紅壽星”、“紅笑星”等多個木蘭新品種陸續問世。目前這些新品種表現非常好，觀賞價值高、性狀突出且穩定，已漸漸被推入市場。其中“紅金星”、“紅笑星”等在北方達到了半常綠的效果，綠葉期明顯長于其他落葉樹種，增加了北方城市植物多樣性[20]。

湖南邵陽農業科學研究所和新寧縣林業科學研究所也對木蘭育種進行過探索。新寧縣林業科學研究所自建所以來，一直致力于木蘭科植物的引種馴化和雜交育種工作。20多年來，從全國各地收集木蘭科樹種共10屬92種，包括遼寧的天女花，廣東的石碌含笑，海南島的綠楠，廣西的長蕊含笑、醉香含笑，云南的華蓋木和擬單性木蘭、澳大利亞的絨葉含笑等。為了有效利用資源，該所還積極開展木蘭科雜交育種試驗研究，在含笑屬中進行的19個有性雜交組合中取得5個組合的355粒種子，并成功培育苗木319株。

2.3 木蘭科植物雜交親和性分析 雜交親和性是指由于物種間親緣關系遠近的不同所造成的雜交難易程度的不同，也就是說，雜交親和性的高低能反映物種間親緣關系。一直以來，木蘭科科下系統研究一直沒有得到很好的解決，特別是屬的劃分以及屬間的關系。木蘭科各屬植物的內部結構和外部形態有很多重疊，有的不同屬之間存在著雜交的親和性，同時在同屬內又存在著雜交不親和性。因此，除鵝掌楸屬外的其余屬與木蘭屬的界限均有很多爭議，以下主要是對近年木蘭科植物雜交親和性研究的總結，希望能為木蘭雜交育種提供依據。

多位學者研究發現，木蘭科下屬除木蘭屬的木蘭亞屬和玉蘭亞屬之間沒有雜交親和性、有較強生殖隔離外，木蘭科其他屬內都有雜交親和性，而且木蘭亞屬內的種間表現出了很高的親和性。龔洵研究的山玉蘭與樂東擬單性木蘭（Parakmeria lotungensis）雜交的結實率高達90%，證明木蘭屬的木蘭亞屬與擬單性木蘭屬間表現出了較強的雜交親和性。Savage得到了二喬玉蘭（M.soulangeana）與南亞含笑（M.doltsopa）、漸尖玉蘭與含笑的雜交種。王亞玲等成功培育出金葉含笑（M.foveolata）、云南含笑與紅元寶玉蘭、紫玉蘭雜交后代。龔洵還在研究中證明玉蘭亞屬的紫玉蘭與含笑屬的云南含笑具有雜交親和性，不存在生殖隔離，這些都說明含笑屬和玉蘭亞屬有較近的親緣關系。同時，其試驗還發現，木蘭亞屬與含笑屬的球花含笑沒有雜交親和性，含笑屬與木蘭亞屬之間存在生殖隔離。木蘭屬植物與木蓮屬（Manglietia）、觀光木屬（Tsoongiodendron）等其他木蘭科植物并無雜交親和性。

含笑屬內大部分種都具很高的雜交親和性，但王亞玲等發現紫花含笑僅與含笑雜交表現為親和，與金葉含笑、云南含笑的正交均無結實。這說明在含笑屬內一些植物間存在著生殖隔離。另外，除玉蘭亞屬，含笑屬植物與其他屬植物之間并未發現雜交親和性。

Dandy等以具4枚以上胚珠將木蓮屬與木蘭屬（具2枚胚珠）分開，人工雜交試驗也證明木蓮屬屬內雜交親和，但與木蘭屬之間不具有雜交親和性，存在著生殖隔離。蓋裂木屬、南美蓋裂木屬、香木蘭屬、擬單性木蘭屬、華蓋木屬、合果木屬和觀光木屬這些寡種屬和單種屬還處在開發利用的原始時期，國內外研究還很少，屬間的親和性還有待進一步探討。

另外，Treseder等提出，木蘭本來自然結實率就不高，而在栽培的條件下很容易雜交，單以雜交結果來推斷木蘭科植物的親和性不太科學，希望能有更科學的方法來證明木蘭科植物各屬的親和性。

3 木蘭科植物雜交育種目前存在的問題

3.1 重要性狀空白多，制約育種工作的進一步發展

3.1.1 花色花型單一，不同品種間也是大同小異。 木蘭科植物花朵色系少，花型單一。色系一般以白色、粉紅和紫紅色系居多，雖然也有復色、綠色品種，但其他色系空白，紅色系也不夠鮮艷，而且新花色的品種也不多。木蘭科植物花型也較為單一，不同品種間大同小異。隨著人們生活質量和節奏的提高，單調的花色、單一的花型很難滿足人們的要求，因此應通過雜交育種和一些輔助方法培育出色彩繁多、花型新穎的新型木蘭品種。

3.1.2 常綠有色品種非常少，花葉均賞品種幾乎沒有。 木蘭科植物有色花朵主要集中在落葉樹種，常綠品種花的觀賞特性相對較差，花朵色系較為單一，多為白色，即使有色也大多不深或不純。培育常綠有色品種是雜交育種上的重要方向。彩葉木蘭品種極少，國外已經出現彩葉廣玉蘭，但是花量很少，抗性較差，國內也有一些花葉均賞的原種，但是白花居多，這些將是培育花葉皆賞木蘭品種的重要種質資源。

3.1.3 花期短而集中。木蘭科植物花期相對較短，大多集中在春天到初夏，花期在10～15 d。盛花期繁花滿樹、極盡壯觀。經過研究者的努力，不少能在夏季開花的木蘭品種被選育出來，但是二次花花期不穩定、花小、花色淡，花朵畸形等現象一直存在。應通過雜交育種培育出具有較長花期同時又兼備優良觀賞特性的新品種，以滿足人們的觀賞要求。

3.1.4 抗逆性較差，不耐移栽。木蘭科植物喜溫暖濕潤氣候，多數不耐旱也不耐水濕，其常綠樹種不耐寒，落葉樹種在南方則花期不明，花量少；其自然分布范圍狹小，對于氣候的適應性較差，為肉質根系，傷口愈合慢，移栽上又有很大的局限性。雖然可利用提前斷根、修剪或培育容器苗等方法來解決移栽問題，但遠遠不能滿足園林需求。星花木蘭、黃山木蘭等原種可作為重要親本培育耐水濕木蘭新品種。通過雜交育種可以得到適應性和抗逆性均較強、耐移栽的新品種。

3.2 木蘭科植物品種瀕危意味著較多育種材料面臨缺失 資料顯示，我國重點保護的珍稀瀕危木蘭科植物已有24種，這些木蘭科植物均能提供優良的植物材料，如關于天女木蘭的生物多樣性研究對培育抗寒木蘭新品種有重要指導意義，大葉木蘭則是培育抗高溫木蘭新品種的重要材料之一等[21]。

3.3 現代生物技術在木蘭科植物遠緣雜交育種上的運用還遠遠不夠 近年來，以細胞工程、基因工程、分子標記輔助育種為核心的現代生物技術在植物育種中已得到廣泛應用。木蘭科植物的育種也糅合了部分現代生物技術如分子標記等作為理論指導，進步空間非常大。生物技術中細胞工程、基因工程還能使木蘭科植物育種逐漸發展成為可控制的定向育種。但是現代生物技術育種系統是沒有發展成熟的，它只能作為常規雜交育種的延伸和補充，所以加強現代生物技術在木蘭科植物遠緣雜交育種上的運用，促進屬間雜交種的更快產生是木蘭科植物雜交育種的重要方向。

3.4 全國統一的木蘭科植物分類系統沒有建立 很多寡種屬、單種屬和新發現的種（或變種）的分類、鑒定和系統地位存在著爭論，無法為雜交親本的確定和最優組合的選擇提供理論指導，這在一定程度上使育種工作者走了較多彎路。

4 加速木蘭科植物雜交育種進程的建議

（1）加大木蘭科植物的保護力度。我國木蘭科植物資源是非常豐富的，但是歷代的戰亂及各地森林遭到破壞，使其失去所要求的生境，加之其自身繁殖力衰退，競爭不過其他種類，以致許多木蘭科植物生存受到嚴重的威脅，因此要加大木蘭科植物的保護力度，尤其對珍稀瀕危木蘭科植物采取適當的保護措施，以保證育種資源的可持續利用。

（2）充分開發利用我國豐富的木蘭資源，同時適當引進國外木蘭資源。我國真正用于雜交育種的木蘭科植物資源相對較少，基本集中于幾種觀賞特性較好的品種，很多野生的木蘭科植物具有很好的觀賞特性和優良的抗性，但仍未被人所利用。另外可將國內外優良品種相互結合培育出具有更好觀賞價值的新品種。

（3）加大跨地域種（或品種）雜交育種力度，培養觀賞性佳的耐高溫玉蘭亞屬品種和耐寒木蘭亞屬、含笑屬和木蓮屬等抗性品種。我國幅員遼闊，南北差異較大，木蘭科植物生活的環境也不相同，南北雜交培育出適合不同環境氣候的優良品種也是今后研究的重點。

（4）加大木蘭科植物遠緣雜交力度。玉蘭亞屬植物花大色艷，色系較多，耐寒，但是沒有常綠品種，而木蘭亞屬、含笑屬等雖常綠，但是花色單一，不耐寒。它們各自具有不同的優良性狀，二者雜交可能培育出具有各自優良性狀的新優品種。因此應該多進行遠緣雜交，將更多更好的優良性狀聚集到新優品種中。

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