可可果實主要農藝性狀相關性及產量因素的通徑分析

李付鵬　王華　伍寶朵

摘 要 以79份可可資源為材料，對其果實和種子性狀進行相關和通徑分析。結果表明：（1）每果種子干重與其他性狀的相關系數均表現為正相關，果實經濟系數與果重、果殼重、果長、果徑圍、果殼厚表現出極顯著負相關，說明果實越大，就會有更多光合產物分配到果殼中。（2）通徑分析結果表明：果殼重對每果種子干重的效應為負，其它性狀對每果種子干重均為正向效應；其中單粒重對每果種子干重的貢獻最大，單粒重每增加1個單位，每果種子干重會提高0.663 8個單位。每果粒數和果重每增加1個單位，每果種子干重分別提高0.625 4和0.327 9個單位。因此，可可育種過程中要著重關注單粒重、每果粒數和果重等性狀。

關鍵詞 可可；產量相關性狀；相關性分析；通徑分析

中圖分類號 S571.3 文獻標識碼 A

可可（Theobroma cacao L.，2n=20）為梧桐科常綠小喬木，是世界三大飲料作物之一，原產于南美熱帶雨林，現在全世界熱帶地區都有栽培[1]。可可營養豐富，味醇香，是制造巧克力、糕點、糖果等食品的重要原料，其經濟利用價值較高，在世界農業發展中占有重要地位。全世界有4 000～5 000萬人口以種植可可為生[2]，2011年世界可可收獲面積為1 015萬hm2，總產量440萬t，預計未來種植面積將繼續擴大[3]。中國于20世紀50年代開始引種可可，隨后開展引種試種試驗，從修枝整形、病蟲害防治、栽培模式、產品加工等方面進行了研究[4-7]。國外關于可可的研究主要集中在抗病方面，如黑果病[8-9]、霜果病[10]、掃帚病[11-12]等，以及種質資源的遺傳多樣性分析[13-14]。

可可是中國新興的熱帶特色經濟作物，主要分布在海南省，規模種植面積超過66 hm2，有巨大的發展潛力[15-17]。目前，世界范圍內可可豆平均產量僅為450～600 kg/hm2，過去幾十年主要依靠擴大種植面積來提高總產量；與生物學產量相比，可可豆產量太低[3，17]。可可產量水平的提高，有賴于對產量構成性狀的不斷改良和調整。果實與種子農藝性狀是形成可可產量的重要因子[18]，單株果莢數、每果粒數及單粒重是單株產量的3個決定因子[19]；然而這些性狀無論是在育種目標性狀的選擇還是栽培措施的調控都難以準確把握。為了明確可可果實農藝性狀與產量的關系，選取具有廣泛來源的79份資源材料作為試驗群體，測量了12個果實與種子性狀并進行主成分分析，以期發現對產量影響較大的性狀及其對產量的作用關系，探討產量形成的生理特點，為優良可可株系的選育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗所用可可資源材料保存于中國熱帶農業科院香料飲料研究所，這些資源引自東南亞、非洲、南美洲各國，涵蓋克里奧洛（Criollo即薄皮類）、福拉斯特洛（Forastero即厚皮類）和特立尼達（Trinitario即雜交類）3大類。可可為異花授粉物種，自然資源的遺傳背景高度雜合；保存的這些資源相互雜交，利用種子繁育實生苗，種植于香料飲料研究所資源圃，選取其中79株可可植株進行性狀觀測。

1.2 樣品采集與農藝性狀觀測

2013年2～4月期間，采摘79株可可樹成熟的果實，每株隨機選取3個成熟果實，觀測果重（g）、果長（cm）、果徑圍（cm）、果殼重（g）、果殼厚（mm）、每果粒數（個）等6個果實性狀。種子于60 ℃恒溫烘箱中干燥48 h后，稱量每果種子干重（g），每果隨機選取10粒種子觀測單粒長（cm）、單粒寬（cm）、單粒厚（cm）、單粒重（g）；并計算果實經濟系數（%）。果實經濟系數=（每果種子干重/果重）×100%。均以3個果實的各性狀平均值作為觀測值。

1.3 數據統計

利用Microsoft Office Excel 2003軟件進行可可果實與種子性狀的均值、標準差及變異系數等統計分析；利用SAS9.2統計軟件進行可可果實與種子性狀間相關性、主成分分析[20]，并進行種子產量與果實、種子性狀間通徑分析[21]。

2 結果與分析

2.1 可可果實與種子性狀變異分析

以每株可可資源的3個果實調查性狀平均值作統計分析，結果見表1。由表1可知，在考察可可資源中，果實經濟系數為4.51%～11.78%，說明具有經濟價值的種子僅占果實重量的較小部分。各性狀變異較大，如果重和單粒重相差分別為3.15、3.11倍，其中果重、果殼重、單粒重、種子干重和果實經濟系數的變異系數較大，說明這些性狀的遺傳變異系數大，在遺傳育種上有較大的改進余地。

2.2 各果實與種子農藝性狀間的相關性分析

產量是一個復雜的農藝性狀，構成產量的因子之間相互關聯、相互影響。可可果實和種子各農藝性狀間的相關性見表2。單果種子干重x11與果實性狀（果重、果殼重、果長、果徑圍）呈極顯著正相關（r=0.31～0.63，p<0.01），x11與種子性狀（每果粒數、粒長、粒寬、粒重）也呈極顯著正相關（r=0.46～0.70，p<0.01）；單粒重x10除了與果殼厚不具相關性外，與其他果實性狀均呈顯著正相關（r=0.23～0.50，p<0.05），而x10除了與每果粒數呈顯著負相關（r=-0.26）外，與其他種子性狀均呈極顯著正相關（r=0.65～0.73，p<0.01）；果實經濟系數x12與所有的果實性狀均呈極顯著負相關（p<0.01），僅與每果粒數、單粒寬、粒重呈極顯著正相關（r=0.31～0.39，p<0.01）。表型數據的相關性分析結果表明，果實越重種子性狀的表型值越好，然而果實經濟系數隨著果實重量的增加而降低。因此，可可育種過程中要綜合權衡果重性狀。

2.3 主成分分析

由表3可知，可可果實與種子性狀的主成分分析結果表明，在所有的主成分構成中，信息主要集中在前4個主成分，累計貢獻率為87.65%，其中第1主成分貢獻率（41.06%）表現最大。

第1主成分的特征向量中，果重、果殼重、每果種子干重、果徑圍、粒重性狀的特征向量較高且為正值，果實經濟系數性狀的特征向量較高且為負值。說明第1主成分大的植株，果重、種子產量表現高，而果實經濟系數表現低。因此選擇果實經濟系數適中的株系，有利于提高種子產量。育種上需要考慮果大、籽粒重、果實經濟系數適中的性狀進行選擇。第1主成分的主要影響反映在決定果實大小及種子重量的性狀上，即產量性狀因子。

第2主成分的特征向量中，粒寬、每果種子干重、粒重的特征向量較高且為正值，果殼厚、果殼重的特征向量較高且為負值。說明第2主成分大的植株，種子干重大、粒重大，果殼較薄，果殼重較小。第2主成分的主要影響反映在光合產物轉變成經濟產量的利用率上，即經濟系數因子。

第3主成分的特征向量中，每果粒數的特征向量較高且為正值，粒厚的特征向量較高且為負值。第3主成分的主要影響反映在決定每果種子粒數的性狀上，即果粒數因子。

第4主成分的特征向量中，果長和粒厚的特征向量較高且為正值，果殼厚、粒長的特征向量較高且為負值。第4主成分的主要影響反映在果實與種子形狀的性狀上，即果型因子。

2.4 種子產量與果實各農藝性狀的通徑分析

以每果種子干重為因變量，以果重、果殼重、果長、果徑圍、果殼厚、每果粒數、粒長、粒寬、粒厚和粒重為自變量，進行通徑分析，觀察各性狀對種子產量的貢獻大小，明確各性狀對種子產量的作用途徑（表4）。

2.4.1 單粒重與種子產量的關系 在分析的農藝性狀中，單粒重對種子產量的直接通徑系數最大（p=0.663 8）且為正值，說明單粒重是提高種子產量的最重要因素，單粒重每增加1個標準單位，會使種子產量增加0.663 8個標準單位。因此單粒重對每果種子干重起決定性作用，可通過對單粒重的選擇達到增加可可產量的目的。

2.4.2 每果粒數與種子產量的關系 每果粒數對種子產量的直接通徑系數為0.625 4，表明每果粒數對種子產量的影響顯著；而通過單粒重對種子產量的間接通徑系數為負值（-0.161 9），表明在影響種子產量的因素中，每果粒數與單粒重存在競爭關系。因此，在可可選育中要綜合考量每果粒數與單粒重性狀。

2.4.3 果重與種子產量的關系 果重對種子產量的直接通徑系數為0.327 9，果重通過單粒重和每果粒數對種子產量的間接通徑系數分別為0.331 9、0.121 5；而果重通過果殼重對種子產量的間接通徑系數為-0.245 4。總體來看，果重對可可種子產量的提高有一定幫助，然而育種中過于看重果重性狀，也會造成負面影響。

2.4.4 果殼重與種子產量的關系 果殼重對種子產量的直接通徑系數為-0.258 1，但通過果重、單粒重、每果粒數的間接通徑系數均為正值，表明果殼重對產量的整體效應為正向。因此，在可可育種過程中也應注重對果殼重的選育，在考慮減少直接作用帶來負面影響的同時，也應考慮其間接作用起到的增產作用，使之達到最佳的動態平衡。

2.4.5 果型與種子產量的關系 雖然果長和果寬對種子產量的直接通徑系數偏小，分別為0.013 7、0.021 2，但通過果重和單粒重的間接通徑系數較大且為正值（表4）。因此，育種時應考慮果型性狀對果重和單粒重的影響。

2.4.6 種型與種子產量的關系 粒長、粒寬和粒厚對種子產量的直接通徑系數均偏小，然而通過單粒重的間接通徑系數分別為0.460 5、0.483 4、1.316 3，表明種型顯著影響單粒重的性狀，進而對種子產量產生影響；其中粒厚間接通徑系數為1.316 3，表明其在粒重提升上有重要貢獻，從而間接影響種子產量。因此，育種時應注意種型的選育，尤其是粒厚性狀，考慮其對單粒重的促進作用。

3 討論與結論

可可果實與種子農藝性狀的變異分析結果表明，果殼重、果重、每果種子干重、單粒重的遺傳變異較大，在育種過程中有較大的選擇空間[22]。作為可可產量的主要因素之一的每果種子干重，與所考察的其余11個性狀的相關系數均為正值，說明果實和種子越大，單果的種子產量就會越高。果重與除果實經濟系數之外的10個性狀的相關系數均為正，表明果實越重，這10個性狀表現的就越好，并促進單果種子產量的提高；然而果重與果實經濟系數呈極顯著負相關，表明在果實增大的同時，越來越多的光合產物滯留在果殼中，而不能有效增加種子產量。因此，育種過程中對果重的選擇要適度，果重太大反而會導致總產量的降低。

通徑分析結果表明，影響可可種子產量的主要因素是單粒重、每果粒數、果重和果殼重4個農藝性狀，對種子產量的直接貢獻依次為：單粒重（0.663 8）>每果粒數（0.625 4）>果重（0.327 9）>果殼重（-0.258 1）。單粒重對可可種子產量的貢獻最大，呈極顯著相關，每果粒數和果重對種子產量有顯著的正向影響，與De Almeida等[23]的研究結果一致。在可可育種中對果實性狀的選擇應以單粒重為主要指標，同時還要考慮對每果粒數和果重的選擇。單粒重與每果粒數間呈顯著的負相關（表2），有研究結果表明二者間的負相關主要由生理因素決定[24]，因此通過育種手段能同時提升單粒重與每果粒數性狀。果殼重對可可種子產量具有負影響，所以在選育時對果重和果殼重的選擇應嚴格，衡量好二者之間的關系。

本研究分析了可可果實和種子農藝性狀間的相關性，并對種子產量性狀的因素進行了通徑分析，初步揭示了可可果實和種子性狀之間、各性狀與種子產量之間的密切關聯程度。但有些涉及品質和抗性的性狀尚未涉及，有待進一步研究與探討。

參考文獻

[1] Iwaro A D， Bekele F L， Butler D R. Evaluation and utilisation of cacao（Theobroma cacao L.）germplasm at the International Cocoa Genebank， Trinidad[J]. Euphytica， 2003， 130（2）： 207-221.

[2] Foundation T W C. The World Cocoa Foundation[DB]. [http：//wwwworldcocoafoundationorg/learn-about-cocoa/].

[3] 世界信息中心門戶網站[DB]. FAO Statistics. http：//faostat.fao.org.

[4] 黃碧蘭， 莊南生， 趙建平，等. 可可體細胞胚胎發生及植株再生體系的構建[J]. 熱帶作物學報， 2005， 26（4）： 15-19.

[5] 張翠玲， 徐 飛， 陳 鵬，等. 可可間作糯米香茶生態效益研究初報[J]. 熱帶作物學報， 2012， 33（7）： 1 180-1 183.

[6] 吳桂蘋， 劉 紅， 趙建平. 可可活性成分的研究概況[J]. 熱帶農業科學， 2009， 29（3）： 51-55.

[7] 房一明， 谷風林， 初 眾，等. 發酵方式對海南可可豆特性和風味的影響分析[J]. 熱帶農業科學， 2012， 32（2）： 71-75.

[8] Goffinet B， Gerber S. Quantitative trait loci： a meta-analysis[J]. Genetics， 2000， 155（1）： 463-473.

[9] Guest D. Black pod： diverse pathogens with a global impact on cocoa yield[J]. Phytopath， 2007， 97（12）： 1 650-1 653.

[10] Pungartnik C， da Silva A C， de Melo S A， et al. High-affinity copper transport and Snq2 export permease of saccharomyces cerevisiae modulate cytotoxicity of PR-10 from Theobroma cacao[J]. Mol Plant Microbe Interact， 2009， 22（1）： 39-51.

[11] Lima L S， Gramacho K P， Carels N， et al. Single nucleotide polymorphisms from Theobroma cacao expressed sequence tags associated with witchesbroom disease in cacao[J]. Genet Mol Res， 2009， 8（3）： 799-808.

[12] Pirovani C P， da Silva Santiago A， dos Santos L S， et al. Theobroma cacao cystatins impair Moniliophthora perniciosa mycelial growth and are involved in postponing cell death symptoms[J]. Planta， 2010， 232（6）： 1 485-1 497.

[13] Motamayor J C， Risterucci A M， Heath M， et al. Cacao domestication II： progenitor germplasm of the Trinitario cacao cultivar[J]. Heredity， 2003， 91（3）： 322-330.

[14] Zhang D P， Mischke S， Johnson E S， et al. Molecular characterization of an international caocao collection using microstellite markers[J]. Tree Genet Genomes， 2009， 5（1）： 1-10.

[15] 鄒冬梅. 海南省可可生產的現狀、 問題與建議[J]. 廣西熱帶農業， 2003（1）： 38-42.

[16] 朱自慧. 世界可可業概況與發展海南可可業的建議[J]. 熱帶農業科學， 2003， 23（3）： 28-33.

[17] 趙溪竹， 朱自慧， 王 華， 等. 世界可可生產貿易現狀[J]. 熱帶農業科學， 2012， 32（9）： 76-81.

[18] Lopes U V， Monteiro W R， Pires J L， et al. Cacao breeding in Bahia， Brazil-strategies and results[J]. Crop Breed Appl Biotechnol， 2011， 11（1）： 73-81.

[19] Lachenaud P H. Variations in the number of beans per pod in Theobroma cacao L. in the Ivory Coast. II. Pollen germination，fruit setting and ovule development[J]. J Hortic Sci， 1995， 70（1）： 1-6.

[20] 韓秉進， 潘相文， 金 劍，等. 大豆農藝及產量性狀的主成分分析[J]. 大豆科學， 2008， 27（1）： 67-73.

[21] 林德光. 通徑分析法在腰果播種中的應用——兼論通徑分析的SAS實施[J]. 熱帶作物學報， 2001， 22（3）： 34-39.

[22] 王 萍， 馮關利， 劉立云，等. 可可果實農藝性狀與種子發芽的關系[J]. 中國農學通報， 2008， 24（1）： 454-458.

[23] De Almeida C M V C， Vencovsky R， Damiao Cruz C， et al. Path analysis of yield components of cacao hybrids（Theobroma cacao L.）[J]. Rev Brasll Genet， 1994， 17（2）： 181-186.

[24] Cilas C， Machado R， Motamayor J-C. Relations between several traits linked to sexual plant reproduction in Theobroma cacao L.： number of ovules per ovary， number of seeds per pod， and seed weight[J]. Tree Genetics & Genomes， 2010， 6（2）： 219-226.