麻楝生長和光合作用參數種源變異分析

武沖　仲崇祿　張勇　陳羽　陳珍　姜清彬　尹燕雷

摘 要 為系統揭示麻楝種源間生長及光合作用的變異程度和變異規律，以7個國家22個地理種源麻楝2.5年生造林幼樹為材料，利用LI-6400光合作用儀于秋季初期對麻楝的光臺特征進行測定與分析。結果表明：麻楝的光飽和點為1 000 μmol/（m2·s）；在同一生境條件麻楝種源間生長差異顯著；在生長速率方面，泰國TH2的高生長速率和直徑生長速率均顯著大于其他種源；平均凈光合速率為15.55 μmol/（m2·s），變幅為7.5～24.1 μmol/（m2·s），CN1最大，VN3最小；平均氣孔導度為0.25 H2O/（m2·s），變幅為0.13～0.36 H2O/（m2·s），TH2最大，VN3最小；胞間CO2濃度的平均值為228.72 μmol/mol，變幅為177.2～294.9 μmol/mol，VN3胞間CO2濃度最高，CN1最低；蒸騰速率的平均值為5.25 mol H2O/（m2·s），變幅為2.1～8.6 mol H2O/（m2·s），MM1蒸騰速率顯著大于其他種源，而VN3蒸騰速率最弱；TH4 WUE最高達到6.96 μmol/mol， LK1最小僅為2.11 μmol/mol。根據不同種源麻楝生長和光合參數的主成分聚類分析，可將22個麻楝種源分為3個集群，其中第1集群長勢較好。

關鍵詞 麻楝；種源；生長；光合特性

中圖分類號 Q949.753.1 文獻標識碼 A

植物的光合作用是植物生長、發育和代謝的動力[1]，是植物物質生產的基礎，同時也是全球碳循環及其它物質循環的重要基礎環節[2-3]。光合作用不僅依賴于植物本身的遺傳特性，同時還會受外界環境因子（光照、溫度、CO2、水分等）的影響和制約[4-10]。自然條件下植物的光合作用是一個非常敏感的生理過程，受多個環境因子的影響，且各因子間存在交互作用[11]，不同類型植物的光合特性與環境因子間的關系也不盡相同[12]。

麻楝（Chukrasia tabularis A.Juss）為楝科（Meliaceae）麻楝屬（Chukrasia A. Juss）植物，是中國熱帶和南亞熱帶珍貴鄉土樹種，麻楝屬為國際性珍貴速生用材樹種[13]。目前關于麻楝的研究主要集中在麻楝的木材特性、培育、抗性及葉片揮發油成分方面[14-22]，而關于麻楝光合作用參數方面的研究還未見報道。本研究的目的在于了解不同種源間麻楝生長與光合作用的關系，為麻楝生產上進行造林樹種選擇、種源選擇和一些營林技術措施的制定提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣東省云浮市新興縣的良洞逕林場山塘工區11小班（112°10′E，22°44′N），屬南亞熱帶季風氣候，海拔170 m，年平均溫度21 ℃；1月最冷，平均溫度11 ℃；8月最熱，平均溫度27 ℃；無霜期350 d，年日照時間4 073 h；年降雨量1 650 mm，4～9月的降雨量占全年降雨量的80%，全年平均濕度85%；土壤為赤紅壤，土層厚度30～50 cm；土壤質地為輕壤質，土壤中的全氮含量為1.36 g/kg，有效磷和速效鉀的含量分別為23.76、76.34 mg/kg。造林地坡向朝南，坡度20～30°，立地條件相對比較一致。

1.2 種源試驗林營造

參試的22個麻楝種源于2010年3月用帶有營養土的一年生種子苗造林，試驗林均按照完全隨機區組設計，重復3次，單行10株為一小區，株行距為2.5 m×2.5 m，長方形整地，栽植穴大小為50 cm×50 cm×40 cm，四周設3～4行保護行，定期撫育，并在新稍萌發期噴施農藥防治蟲螟啃食。麻楝種源試驗林營造后每年對其樹高、胸徑等指標進行觀測與調查。22個麻楝種源的產地概況詳見表1。

1.3 光合特性測定

在種源光合測定時，選取各種源的生長平均木3株于2012年9月10～13日每天8： 30～16： 30進行瞬時凈光合速率、光響應曲線等方面的測定。由于未配備葉綠素含量速測儀，光合作用測定時選擇形狀、位置、綠色程度相近頂部向陽的葉片進行觀測，以盡量減少因葉綠素含量差異而產生的影響，并確保每個種源設有3次，每重復12片葉。光合速率（Pn）、蒸騰速率（E）、氣孔導度（gs）、細胞間隙CO2濃度（Ci）采用美國Li-COR公司生產的LI-6400型光合作用儀測定。光響應曲線測定，僅對CN2尖峰種源進行測定。于上午9：30-10：30間啟動光合作用儀LI-6400光響應自動測定程序，在光合有效量子通量密度（PPFD）分別為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、60、40、20、0 μmol/（m2·s）的條件下測定其凈光合速率變化，CO2的濃度控制在當前大氣平均濃度值379 μmol/（m2·s），溫度控制在24～26 ℃范圍內，濕度為自然狀態下的濕度。

1.4 主要觀測指標

2012年9月測定各種源2.5年生樹高、地徑、高生長速率、直徑生長速率。高生長和直徑生長速率的計算公式為：高生長速率（直徑生長速率）=平均增高（平均增粗）/試驗初期苗高（直徑）；凈光合速率[Pn，μmol/（m2·s）]、蒸騰速率[E， mol H2O/（m2·s）]、氣孔導度[gs， H2O/（m2·s）]、 細胞間隙CO2濃度（Ci，μmol/mol）和水分利用效率（WUE，其定義為凈光合速率與蒸騰速率的比值[23]）。

1.5 統計分析

采用Excel 2007計算各指標的平均值，利用SAS8.1統計軟件對數據進行方差分析、Duncan法多重比較、相關性分析[24]。

2 結果與分析

2.1 麻楝光合作用光響應曲線

由圖1可知，麻楝在PPFD為0～500 μmol/（m2·s）范圍內時，Pn隨著PPFD的增加呈直線升高的趨勢，并表現出線性相關；PPFD至800～1 000 μmol/（m2·s）時Pn達到最大值，之后隨著PPFD的升高，Pn呈現微弱的下降趨勢；Pn在24 μmol/（m2·s）附近上下波動，波動幅度不大，說明光抑制作用不明顯。

將Pn與PPFD進行回歸分析得知，Pn與PPFD呈現出顯著的二次曲線相關，相關方程為：

y=-0.000 1x2+0.037x+0.398

R2=0.984

當PPFD為1 000 μmol/（m2·s）時，Pn達到最大值，因此可將1 000 μmol/（m2·s）的光強作為麻楝的光飽和點（LSP）。

2.2 不同種源樹高與地徑生長差異

由表2可知，種源間樹高和地徑差異極顯著（p<0.01），其中來自中國CN1的種源樹高、地徑均最大，來自越南VN3的樹高最小，前者是后者的2.8倍；從多重比較結果可看出，來自中國的3個種源（CN1、CN2、CN3）的樹高（H）和地徑（DBH）均顯著大于其他種源。麻楝種源間在相同生長環境中生長性狀差異極顯著，說明麻楝種源間遺傳變異大，為麻楝良種的選育提供了豐富的遺傳基礎。

2.3 不同種源光合指標差異

由表3可知，麻楝不同種源的Pn（F值=28.29）、E（F值=15.27）、gs（F值=38.04）、Ci（F值=23.74）和WUE（F值=30.39）均呈極顯著差異（p<0.01）。說明在相同的生長環境下，不同種源麻楝的光合特性有所差異。22個種源的平均Pn為15.55 μmol/（m2·s），變化幅度為7.5～24.1 μmol/（m2·s），其中來自中國的3個種源和緬甸MM1種源的Pn顯著強于其他種源，而越南VN3種源最小；22個種源的平均gs為0.25 H2O/（m2·s），變化幅度為0.13～0.36 H2O/（m2·s），其中來自泰國TH2種源的gs最大為0.36 H2O/（m2·s），而越南的VN3種源最小為0.13 H2O/（m2·s），前者是后者的2.7倍；所有種源Ci的平均值為228.72 μmol/mol，變化幅度為177.2～294.9 μmol/mol，其中來自越南VN3種源的Ci最高為294.9 μmol/mol，中國CN1種源的Ci最低僅為177.2 μmol/mol，前者是后者的1.7倍；22個麻楝種源E的平均值為5.25 mol H2O/（m2·s），變化幅度為2.1～8.6 mol H2O/（m2·s），來自緬甸MM1種源的E顯著大于其他種源，越南VN3種源E則最弱；泰國TH4種源WUE最高達6.96 μmol/mol，斯里蘭卡LK1種源WUE最小為2.11 μmol/mol。

2.4 光合指標與生長性狀的相關分析

由表4可知，麻楝種源間光合指標與生長性狀相關性分析結果表明，Pn與gs、WUE呈顯著的正相關（p<0.05），氣孔開啟程度大，導度增強，有利于麻楝光合作用的進行；Ci與Pn、gs、E均呈不顯著的負相關；除Ci與樹高和地徑呈不顯著的負相關，Pn、gs、E均與麻楝的生長性狀呈正相關；其中Pn與H、DBH呈極顯著的正相關（p<0.01）；E與H呈顯著正相關（p<0.05），與DBH呈極顯著正相關（p<0.01）；gs和WUE均與H、DBH呈不顯著的正相關，生長性狀間，H與DBH呈極顯著的正相關，說明隨著麻楝樹高的生長，地徑生長速率也加快。

2.5 主成分聚類分析

以幼樹生長指標和光合指標對22個麻楝種源進行主成分聚類分析，結果見圖2。根據結果可將22個種源分為3個集群，第1集群包括來自中國的3個種源CN1、CN2和CN3，其特點為生長指標大，Pn和E較大；第2集群包括10個種源，分別為緬甸MM1、越南VN1、老撾LA2、泰國TH2 、TH3、TH4、TH5、TH7、TH8和馬來西亞MY，其特點為生長指標較小，Pn和E較小；斯里蘭卡LK1、LK2、LK3、緬甸MM2、老撾LA2、越南VN2、VN3、泰國TH1、TH6其余的為第3集群，其特點為長勢最弱，光合指標最小。

3 討論與結論

林木光合能力的強弱取決于其本身的遺傳特性[25]，光飽和點和光補償點分別代表了光照強度與光合作用關系的上限和下限的臨界點。屬于陽性植物的銀木（Cinnamomum septentrionale）的光飽和點為1 301 μmol/（m2·s）[26]， 銀杏（Ginkgo biloba）為1 062 μmol/（m2·s）[27]， 玫瑰（Rosa rugosa）為1 300 μmol/（m2·s）[28]，屬中性樹種的杉木（Cunninghamia lanceolata）的光飽和點為752 μmol/（m2·s）[29]，青檀（Pteroceltis tatarinowii）為882 μmol/（m2·s）[30]。同為楝科的印楝其光飽和點為1 092 μmol/（m2·s）[31]，結合其較大的光合速率等特征，推斷印楝是典型的喜光樹種。按照Larcher[32]對喜光樹種光補償點20～50 μmol/（m2·s）、光飽和點600～1 000（>1 000）μmol/（m2·s）的光合特征值劃分結果，結合CN2光飽和點1 000 μmol/（m2·s），可以推斷麻楝為喜光性樹種。

研究結果表明，雖然選擇的結果因樹種及其立地條件的不同而產生差異，但將苗期的觀測作為早期選擇是行之有效的[33]。通過研究麻楝種源間幼樹生長性狀的差異性得知，其H、DBH、高生長速率和直徑生長速率均達到極顯著差異水平，這說明不同種源麻楝對相同立地環境的適應能力存在較大差異。樹木光合作用的強弱決定了森林生產力的大小，一般情況下，樹木的Pn和光合潛力越大，其生長速度也較快、生物量也較大[34]。林木的遺傳變異除受遺傳因素制約外，還與植物的立地環境有著密切關系，光合作用是地區各環境因素的生理反應和生態反應的綜合表現，研究樹木的光合特性及其變異規律，可為其早期選擇提供科學依據。

通過本研究結果發現，22個種源麻楝的光合作用參數存在極顯著差異，這應是由于自然選擇使得各種源已適應原產地生長環境而形成各自的生理特性的結果，這種適應性是可遺傳的。本研究中來自同一地區不同種源的麻楝生長性狀和光合參數差異也很大，如越南VA1的Pn是VN3的2.3倍，VN1的H和DBH分別是VN3的1.6、3.1倍。相關性分析結果也表明，麻楝Pn和E與麻楝H、DBH呈顯著正相關，說明具有較高Pn和E的種源其生長量也較大。通過作者試驗結果發現，麻楝種源間葉片性狀、氣孔大小等指標也存在差異，這將在以后的研究中繼續深入討論。

參考文獻

[1] Chaumont M， Morot Gaudry J F， Foyer C H. Seasonal and diurnal cIlanges in photosynthesis and carbon partitioning in Vitis vinifera leaves in vines withand without fruit[J]. Jounml of ExperimentalBotany， 1994， 45（9）： 1 235-1 243.

[2] Tuinila E S， Vasander H， Laine J. Sensitivity of C sequestration in reintroduced Sphagnum to water-level variation in a Cutaway peatland[J]. Restoration Ecology， 2004， 12（4）：483-493.

[3] Selaya N G，Anten N P. Leaves of pioneer and later-successional trees have similar lifetime carbon gain in tropical secondary forest[J]. Ecology， 2010， 91（4）： 1 102-1 113.

[4] Lewis J D， Lucash M， Olszyk D， et a1. Seasonal patterns of photesynthesis in Douglas fir seedlings during the third and fourth year of exposure to elevated C02 andtemperature[J]. Plant， Cell and Environment， 2001， 24（5）： 539-548.

[5] 夏尚光， 張金池，梁淑英. 南方巖榆光合作用日變化及其影響因子研究[J]. 亞熱帶植物科學， 2007， 36（3）： 8-11.

[6] 王曉英， 黃玉清， 王冬梅，等. 青檀光合作用和熒光特性對巖溶區不同生境的響應[J]. 林業科學研究， 2009， 22（4）： 475-481.

[7] 李文文， 黃秦軍， 丁昌俊，等. 南方型和北方型美洲黑楊幼苗光合作用的日季節變化[J]. 林業科學研究， 2010， 23（2）： 227-233.

[8] 吳春林， 郝明灼， 彭方仁，等. 不同品種楸樹幼樹生長及生理特性比較[J]. 南京林業大學學報， 2008， 32（6）： 123-127.

[9] 尹中明， 戴曉港，沈永寶. 南京椴和心葉椴苗期光合特性比較[J]. 南京林業大學學報， 2010， 34（2）： 133-136.

[10] 熊彩云，曾 偉， 肖復明，等. 木荷種源間光合作用參數分析[J]. 生態學報， 2012， 32（11）： 3 628-3 631.

[11] 吳統貴， 周和鋒， 吳 明，等. 旱柳光合作用動態及其與環境因子的關系[J]. 生態學雜志， 2008， 27（12）： 2 056-2 061.

[12] Muraoka H， Koizumi H. Photosynthetic and structural characteristics of canopy and shrub trees in-cooltemperate deciduous broadleaved forest：implication to the ecosystem carbon gain[J]. Agricultural and Forest Meteorology， 2005， 134（1）： 39-59.

[13] Kalinganire A， Pinyopusarerk K. Chukrasia： Biology，Cultivation and Untilisation[M]. ACIAR Technical Reports No. 49. CSIRO.Canberra. 2000： 35.

[14] 仲崇祿， 洪長福， 白嘉雨，等. 麻楝屬樹種種源苗期試驗及其在我國發展潛力[J]. 廣東林業科技， 2001， 17（4）： 11-16.

[15] 武 沖， 仲崇祿， 牟振強，等. 模擬水分脅迫對不同種源麻楝種子萌發能力的影響[J]. 西北植物學報， 2012， 32（4）： 774-780.

[16] Purusbothaman K K， Sarada A. Pharmacognostic and chernotaxonomic of some Indian medicinal plants[J]. Acta Horticulturae， 1988（188）： 165-167.

[17] Nagalakshmi M A H， Thangadurai D. Phytochemical and antimicrobial study of Chukrasia tabularis leaves[J]. Fitoterapia，2001， 72（1）： 62-64.

[18] Nakatani M， Samir A， Abdelgaleil M， et al. Phragmalin limonoids from Chukrasia tabularis[J]. Phytochemistry， 2004， 65（20）： 2 833-2 841.

[19] Khumbongmayum A D， Khan M L， Tripathi R S. Sacred groves of Manipur， northest India： biodiversity value，status and strategies for their conservation[J]. Biodivers Conserv，2005， 14（8）： 1 541-1 582.

[20] Rajbir K， Upendra S， Bikram S. Antioxidant activity of the phenol rich fractions of leaves of Chukrasia tabularis A.Juss[J]. Bioresource Technology， 2008， 99： 7 862-7 869.

[21] Rajbir K， Saroj A. Chemical constituents and biological activities of Chukrasia tabularis A. Juss.-A review[J]. Journal of Medicinal Plants Research， 2009， 3（4）： 196-216.

[22] Rajbir K， Upendra S， Bikram S， et al. Antimutagenic and antioxidant characteristics of Chukrasia tabularis A Juss extracts[J]. International Journal of Toxicology， 2011， 30（1）：21-34.

[23] 陸兆華， 徐建民， 陳儒香，等. 桉樹無性系苗期光合作用特性研究[J]. 林業科學研究， 2003， 16（5）： 575-580.

[24] 黃少偉， 謝維輝. 使用SAS編程與林業實驗數據分析[M]. 廣州： 華南理工大學出版社， 2001.

[25] 趙 勛， 李因剛， 柳新紅，等. 白花樹不同種源苗期光響應特性研究[J]. 浙江林業科技， 2011， 31（1）： 1-6.

[26] 趙昌恒， 方樂金. 銀木的光合與水分生理特性的研究[J]. 林業科學研究， 2006， 19（2）： 261-263.

[27] 孟慶偉，王春霞. 銀杏光和特性的研究[J]. 林業科學， 1995， 31（1）： 69-71.

[28] 白偉嵐，任建武. 園林植物的耐陰性研究[J]. 林業科技通訊，1999， 2（1）： 12-15.

[29] 肖文發， 徐德應， 劉世榮，等. 杉木人工針葉光合與蒸騰作用的時空特征[J]. 林業科學， 2002， 38（5）： 38-46.

[30] 劉桂華. 青檀耐陰性的初步研究[J]. 經濟林研究， 1996， 14（2）： 7-10.

[31] 鄭益興， 彭興民， 吳疆翀，等. 印楝種源不同生長季節冠層間的光響應特征[J]. 林業科學研究， 2011， 24（2）： 176-183.

[32] Larcher W. Physiological Plant Ecology， 5th Edition[M]. Berlin： Springer-Verlag， 1997.

[33] 佘誠棋， 楊萬霞， 方升佐，等. 青錢柳種源間苗期性狀變異分析[J]. 南京林業大學學報， 2010， 34（1）： 34-38.

[34] Schurr U， Walter A， Rascher U. Functional dynamics of plant growth and photosynthesis from steady-state to dynamics-from homogeneity to heterogeneity[J]. Plant Cell and Environment，2006， 29（2）： 340-352.