賀蘭山野化牦牛秋季食性研究

滕麗微 汪洋 李路云 姚志誠 路鵬飛 劉振生

（1.東北林業大學野生動物資源學院，黑龍江哈爾濱 150040；2.國家林業局野生動物保護生物學重點實驗室，黑龍江哈爾濱 150040；3.山東省淄博市林業局，山東淄博 255000）お

摘要

2010年9～10月，在賀蘭山的哈拉烏溝、甘溝、樊家營子等溝段收集了野化牦牛秋季的新鮮糞便，采用糞便顯微分析法研究野化牦牛的秋季食性。結果表明，秋季野化牦牛共取食13科21種（屬）植物，內蒙葶藶、針茅、冰草、珠芽蓼為野化牦牛秋季取食的主要食物，其中內蒙葶藶（12.79%）是牦牛最喜食植物。在賀蘭山野化牦牛秋季取食的各科植物中，禾本科（35.52%）、十字花科（13.16%）、莎草科（12.17%） 和廖科（10.26%）為主要取食植物。野化牦牛在秋季主要取食非禾本科草本，比例達到45.51%；其次是禾本科草本，比例為35.01%；灌木和喬木的取食比例分別為8.18%和2.30%。秋季野化牦牛取食植物的Shannon-Wiener指數為-3.871，Pielou均勻度指數為-1.271，食物生態位寬度為14.265。

關鍵詞 牦牛；食性；秋季；賀蘭山

中圖分類號 SB823.8+5文獻標識碼 A文章編號 0517-6611（2014）19-06258-03

Autumn Diet Composition of Feral Yak (獴os grunnieus) in Helan Mountains

TENG Li瞱ei, LIU Zhen瞫heng et al

(College of Wildlife Resources, Northeast Forest University, Harbin, Heilongjiang 150040; Key Laboratory of Conservation Biology, State Forestry Administration, Harbin, Heilongjiang 150040)

AbstractFresh fecal samples of feral yak were collected during autumn from September to October 2010 in the Helan Mountains. The results of microhistological analyses indicated that feral yak consumed 21 plant species (genera) which belongs to 13 families in autumn. The favorite plants of feral yak in autumn were 獶raba mongolica, Stipa capillata, Agropyron cristatum 玜nd 玃olygonum viviparum. The main families in the autumn diets of the animals were Gramineae(35.52%), Brassicaceae(13.16%), Cyperaceae(12.17%) and Polygonaceae(10.26%). The Shannon瞁iener diversity index (獺′) was -3.871, Pielou evenness index (獼′) was -1.271 and niche width index (獴) was 14.265 of feral yak.

Key words 獴os grunnieus; Diet composition; Autumn; Helan Mountains

基金項目 中央高校基本科研業務費資助項目（DL13EA01，2572014CA03）。

作者簡介

滕麗微（1975-），女，黑龍江鶴崗人，副教授，從事動物生態學和保護生物學研究。* 通訊作者，教授，博士生導師，從事動物生態學研究。

收稿日期 20140604

食物對于野生動物在野外的生存至關重要。在瀕危動物保護和動物資源管理中，食性研究一直是生態學研究的熱點。其中，食性研究作為賀蘭山野化牦牛基礎研究的重點，可以使人們對牦牛和周邊環境的關系及牦牛生存所需的最基本的食物需求有進一步了解，同時為生境選擇和生境質量評價、種內和種間關系、生態容納量和種群數量、行為節律和生理等生態學問題提供基礎數據資料［1］，進而保障該地區生態系統的平衡。

牦牛（獴os grunnieus）又名野牛，隸屬偶蹄目（Artiodactyla）牛科（Bovidae）野牛屬（獴os），為國家Ⅰ級重點保護野生動物、重要的經濟動物，已被CITES列入附錄Ⅰ。牦牛是我國青藏高原的特有物種，據報道現有1 400多萬頭，主要分布在西藏、青海、四川、寧夏、甘肅、內蒙古等高海拔地區。關于賀蘭山野化牦牛的記載可追溯到200多年前，從青海、甘肅地區引入賀蘭山，逐漸野化形成現在的種群，據統計目前種群數量已達到200多只［2］。國內外的研究大多針對分布在青藏高原地區的牦牛，并集中在對牦牛分布區域［3-5］、種群數量［6-8］、遺傳［9］、微觀病理［10］和牦牛對改良家畜［11-13］等方面的研究。對賀蘭山地區野化牦牛的研究較少，僅進行了有關牦牛食性［14-15］、生境選擇［16］和行為［17］方面的基礎生態學研究。基于此，筆者在現有數據資料的基礎上分析了賀蘭山野化牦牛的秋季食物組成，完善了賀蘭山野化牦牛的食性┭芯俊＊

1 材料與方法

1.1研究區概況

賀蘭山（105°44′～106°42′ E，38°21′～39°22′ N）處于阿拉善高原和銀川平原之間，由寧夏賀蘭山國家級自然保護區和內蒙古賀蘭山國家級自然保護區聯合管理。賀蘭山屬于典型的大陸性氣候，年均氣溫-0.9 ℃ ，年均降水量418.1 mm，無霜期124 d。秋季增溫較快，天氣不穩定并多大風，但維持時間很短，從10月初見到霜降開始很快進入冬季。研究區內植被垂直變化明顯，共有4個植被垂直帶：山地草原帶、山地疏林草原帶、山地針葉林帶、亞高山灌叢和草甸帶［18］。

1.2研究方法

1.2.1

糞便和植物樣本的采集。2010年9~10月，根據賀蘭山的地形特征，在有牦牛活動的哈拉烏溝、樊家營子等幾個溝段設置樣線，樣線長度覆蓋4種生境類型。沿樣線尋找牦牛的食痕、糞便、尿跡、足跡和臥跡等活動痕跡，根據秋季牦牛野外糞便干燥和風化程度，每段內撿拾5 d內的新鮮牦牛糞便，每堆牦牛糞中取5~10 g混合到一起，組成一個復合樣本。共收集糞粒500 g，組成5個復合樣本，干燥、保存帶回制片。同時記錄收集的時間、地點、生境類型、地理坐標等數據。以糞便位置為中心，設置10 m×10 m大小的樣方，釆集樣方內所有的植物樣本，帶回實驗室進行對照鏡檢分析。

1.2.2

顯微片的制備。將實驗所需的糞便與植物樣本置于70℃烘箱內烘至恒重（48 h），用篩孔為1 mm的植物粉碎機粉碎后在100目分樣篩中篩選，取篩上樣。取大約1 g重的樣品放入培養皿內，倒入培養皿容量容積的1/3的5%次氯酸鈉。使用玻璃棒輕輕攪拌直至樣品完全浸泡，貼上標簽。平均3~5 h（表皮細胞形態顯現所需的時間與試驗溫度和植物種類有關，試驗溫度越高，細胞形態呈現的越早；草本植物比灌木和喬木顯現得快）制作1次臨時裝片，觀察細胞形態是否清晰（每個視野中有3個以上的碎片細胞形態展現清晰）。細胞形態清晰后將培養皿中的次氯酸鈉倒入網篩中清洗至無溶液殘留，轉入清潔的培養皿內，用染色劑染色，約30 min后轉入網篩沖洗至不掉色。取適量樣品置于滴有蒸餾水的載玻片上，滴上適量甘油，用解剖針輕輕攪動使碎片平展，蓋上蓋玻片。最后，使用樹膠密封，制作成永久性裝片并貼好標簽待鏡檢。每種樣本制作10張裝片。

1.2.3

鏡檢。在100倍顯微鏡下觀察顯微片，從顯微鏡中隨機選擇10個視野，觀察每個視野中出現的細胞形態清晰的可辨認植物表皮角質碎片，根據不同植物的細胞形態特點并對比所有植物顯微裝片，從而判斷出該植物的種并記錄其出現的次數，記為獸。

F璱=記錄到的每種植物碎片出現的次數 視野數×100%

（1）

使用頻率轉換法［19］，根據公式

F=100(1-e-D)變換成平均密度D，再根據相對密度公式將平均密度D轉換成相對密度RD：

RD=每種植物可辨認角質碎片的密度 所有植物可辨認角質碎片的密度之和×100%

（2）

式中，RD為牦牛食物中每種植物的干重組成比例，根據該值可得出牦牛秋季的食物組成。 お

1.2.4

食物多樣性分析。根據Shannon-Wiener指數（獺′）、均勻度指數（J′）和生態位寬度指數（B）分析牦牛秋季食物組成的特點和賀蘭山地區野化牦牛的食物資源現狀。按照以下公式計算多樣性指數：

H′=∑玃璱玪og2玃璱

（3）

J′=H′/H﹎ax

（4）

獴=1/∑玃2璱

（5）

式中,H﹎ax=ln玈，P璱為指牦牛食物中某種植物的干重組成比例，而S為牦牛秋季采食的植物種類數。お

2 結果與分析

由表1可知，賀蘭山野化牦牛秋季食物中共包含植物13科21種（屬）。野化牦牛秋季取食的主要食物包括內蒙葶藶（獶raba mongolica）、針茅（Stipa capillata）、冰草（Agropyron cristatum）、珠芽蓼（Polygonum viviparum）、狗尾草（Setaria viridis）、梭草（Cyperus fuscus），相對密度RD總和占賀蘭山野化牦牛秋季食物總量的58.88%，其中內蒙葶藶所占比例達13.16%，是牦牛秋季的大宗食物。

從圖1可以看出，牦牛取食各科間關系為禾本科>十字花科>莎草科>廖科>菊科>毛茛科>楊柳科，其他科玆D總和為10.95%。對植物選擇方面，野化牦牛在秋季主要取食非禾本科草本，比例達到54.33%，較少取食禾本科草本，而對灌木和喬木的取食最少（圖2）。

經計算，秋季牦牛的Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度指數和食物生態位寬度分別為-3.871、-1.271和14.265。

表1 賀蘭山野化牦牛秋季食物的組成比例

科名 植物種類 頻率% 相對密ざ取% 采食ば蛭

十字花科Brassicaceae 內蒙葶藶 獶raba mongolica 12.79 13.16 1

禾本科 Gramineae 針茅 玈tipa capillata 10.48 10.65 2

冰草 Agropyron cristatum 10.30 10.46 3

蓼科 Polygonaceae 豬芽蓼玃olygonum viviparum 10.12 10.26 4

禾本科 Gramineae 狗尾草 玈etaria viridis 7.28 7.27 5

莎草科 Cyperaceae 梭草 獵yperus fuscus 7.10 7.08 6

苔草Carex tristachya 5.15 5.09 7

毛茛科Ranunculaceae 唐松草玊halictrum aquilegifolium 5.15 5.08 8

菊科 Compositae 冷蒿 獳rtemisia frigid 4.62 4.55 9

禾葉風毛菊Saussurea gmminea 4.62 4.55 10

禾本科 Gramineae 虎尾草 獵hloris virgata 3.90 3.84 11

楊柳科 Salicaceae 高山柳 玈dix taiwanalpina 3.73 3.66 12

禾本科 Gramineae 蘆葦 玃hragmites australis 3.37 3.30 13

薔薇科 Rosaceae 小葉金露梅玃otentilla fruticosa 3.20 3.13 14

松科 Pinaceae 云杉玃icea crassifolia 2.30 2.16 15

百合科 Liliaceae 蔥韭獳lliums 玸pp. 1.60 1.55 16

旋花科Convolvulaceae 鷹爪柴獵onvolvulus gortschakovii 1.24 1.20 17

藜科 Chnopodiaceae 豬毛菜 玈alsla collina 1.07 1.03 18

豆科 Leguminosae 黃芪 獳stragalus 玸pp. 0.71 0.68 19

棘豆 玂xytropis 玸pp. 0.71 0.69 20

薔薇科 Rosaceae 萎陵菜 玃otentilla 玸pp. 0.56 0.51 21

圖1 秋季野化牦牛對不同植物種類的攝食比例

圖2秋季野化牦牛利用不同植物類別的比較

3討論

有蹄類動物的采食對策是長期進化和適應環境的結果，這其中包括對食物種類及植物不同季節的營養質量、食物的可獲得性、采食行為、不同時期的生理需求和生境的選擇等［20］。另外，有蹄類動物的取食對當地的植被和動物群落的組成結構有著直接或間接影響，對生物群落的進化和演替具有關鍵作用。在營養生態學上，Hofmann根據反芻動物的食性特征和胃的形態結構變化特征，將反芻動物劃分為精飼者、粗飼者和混飼者這3種營養適應類型。賀蘭山野化牦牛屬于粗飼者，主要取食纖維含量高、蛋白質含量較低、數量較多的禾本科植物［21］，鏡檢結果也顯示出這一特征，禾本科植物占賀蘭山野化牦牛秋季食物總量的35.33%，這與青藏高原的野生牦牛食物組成特征相似［22］，而對黃芪（獳stragalus 玸pp.）、棘豆（玂xytropis 玸pp.）和萎陵菜（玃otentilla 玸pp.）等植物的取食也存在相似性。但是，分布在青藏高原的野生牦牛取食的一些植物在賀蘭山野化牦牛的糞便樣本的鏡檢中并未發現，說明賀蘭山野化牦牛的取食特征既保留了青藏高原野生牦牛的部分取食特征，同時也因為2個地區植被、氣候等的差異而出現了新的適應性變化。

已野化200多年的賀蘭山牦牛已經適應了賀蘭山的氣候、地質地貌和植被特征。牦牛秋季一般在海拔3 000 m以上的主峰周圍區域，該區域植被特征為亞高山灌叢和草甸帶，人為干擾相對較弱，牦牛集群的在草甸帶和灌叢中取食，位置僅發生短距離的變化，且在同一片區域取食和臥息。該區域喬本植物主要為青海云杉（玃inus crassifolia），地面大多被灌木和草本覆蓋，僅有牦牛臥息的地點會出現土壤裸露。野生動物對食物的選擇隨著不同地點、不同季節的營養物質含量在植物中的變化而發生相應改變，這種適應變化性在溫帶地區變得更加明顯。賀蘭山野化牦牛秋季的食物組成與夏季比較相似［15］，取食植物類別的比例同樣為非禾本科草本>禾本科草本>灌木>喬木，但禾本科草本和喬木的取食比例有所上升，而非禾本科草本和灌木的取食比例略有下降。這說明食草動物的食物組成和取食生境的植被特征存在內部聯系，或者說食草動物的采食行為與食物組成受采食地點的植被特征和植物種類的影響［23］。但是使用此方法會高估食物中消化率低的植物在牦牛食物組成中的含量，反過來會低估消化率高的植物。牦牛食物中的草本植物（如狗尾草、蘆葦等）纖維含量高，消化率低，被牦牛取食消化后以糞便形式排出較多，從而在糞便鏡檢中出現的概率較大。同時，該方法中的分析誤差還包括抽樣誤差、樣本處理方法的誤差、鏡檢方式和結果表達等對結果的誤差。夏季和秋季食物的可獲得性、豐富度以及營養質量達到全年最高，因此賀蘭山野化牦牛在夏季和秋季的取食策略與春季和冬季為了達到存活的目的不同，取食受到食物豐富度和天氣等因素的影響［16,24］。

與賀蘭山野化牦牛同域分布的還有蹄類食草動物還有巖羊（玃seudois nayaur）、馬鹿（Cervus elaphus）。受發情周期的影響，牦牛會在秋季組成大規模的混合群，主要在高海拔地區的草甸帶活動取食，活動范圍較大，食物豐富度和可獲得性較高，因此種內競爭對牦牛取食的影響不大。經野外觀察發現，雖然秋季牦牛、巖羊和馬鹿都在高海拔地區活動，但是取食生境只存在部分重疊，種間競爭并不強烈。從食物組成來看，針茅（玈tipa capillata）、灰榆（Ulmus pumila）、小葉金露梅（Potentilla parvifolia）和早熟禾（Stipa 玸pp.）組成了巖羊和馬鹿秋季的主要食物［18,25］。因此，在秋季賀蘭山野化牦牛與巖羊和馬鹿在取食植物上存在較小的食物競爭。

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