3種杏李花部特征與授粉親和性的研究

摘 要 為了探究影響杏李3個品種‘風味玫瑰、‘味帝和‘恐龍蛋座果率的因素，對其花型比例、花粉量、花梗與花柱長度相關性、花粉活力等花部特征進行測定并結合人工授粉試驗，研究影響授粉受精的因素。結果表明：（1）3個品種長花柱花型比例‘恐龍蛋>‘味帝>‘風味玫瑰，同一品種，花型比例及不同花型花柱長度差異顯著；（2）3個品種花梗長度均表現為座果花梗長度>長花柱未座果花梗長>花柱萎縮花花梗長，花梗長度與花柱長度呈顯著正相關關系（p<0.01）；（3）3個品種均為萎縮花柱花粉量大于長花柱花粉量，但同一花型花粉量‘味帝>‘風味玫瑰>‘恐龍蛋，且差異顯著；（4）‘味帝花粉活力為0，‘風味玫瑰花粉活力大于‘恐龍蛋，但二者長花柱花花粉活力均小于萎縮花柱花粉活力；不同花柱提取液對花粉萌發都有一定的促進作用，但對不同花型花粉萌發促進作用大小不同；（5）人工授粉試驗結果表明，‘味帝為完全異交型品種，‘風味玫瑰和‘恐龍蛋為異交傾向型品種，有一定的自交親和性。此結果為杏李品種間授粉受精研究提供一定的理論依據。

關鍵詞 杏李；花型；花粉量；花粉活力；人工授粉

中圖分類號 S662.3 文獻標識碼 A

Analysis of Floral Characteristics of Three

Prunus domestica×armeniaca Cultivars

LEI Lili，HE Xingbo，YANG Shaobin，FU Jianmin，LI Fangdong*

Non-timber Forestry Research and Development Centre， CAF， Zhengzhou， Henan 450003， China

Abstract In order to investigate the factors that affect fruit set ratio in Prunus domestica×armeniaca ‘Fengweimeigui， Prunus domestica×armeniaca ‘Weidi， and Prunus domestica×armeniaca ‘Konglongdan， we investigated the floral characters through different types of flowers， pollen quantity， correlation of the length of pedicel and pistil， pollen viability and controlled pollination tests. The results showed： （1）The percentage of long pistil of ‘Konglongdanwas higher than that of ‘Weidi and ‘Fengweimeigui. The difference of different types of flowers and the length of pistil in the same species was significant. （2）The length of pedicel of flowers that bore fruits was longer than that of flowers which had long pistil and did not bear fruit， and the latter one was longer than that of flowers which the pistil aborted. The length of pedicels and pistils had significant positive correlativity（p<0.01）. （3）The flowers with aborted pistil had more pollen than that with long pistil， however， within the same floral type， ‘Eeidi had more pollen than ‘Fengweimeigui， and ‘Konglongdanhad the least pollen among the three species， the difference of the same floral types between species was significant. （4）The pollen of ‘Weidi did not have viability， but the pollen viability of ‘Fengweimeigui was higher than that of ‘Konglongdan. The pollen viability of long pistil flower was higher than that of aborted pistil flowers. The different extracted solution from style played a role in promoting the pollen germination， although the promoting degree was different due to different floral type. （5）The results of artificial pollination showed that the matting system of ‘Weidi was compeletely out-crossing， while ‘Fengweimeigui and ‘Konglongdan was mainly out-crossing with partial self-compatibility. The result would provide a theoretic basis for interspecific pollination and fertilization of plumcot.

Key words Prunus domestica×armeniaca；Flower type；Pollen quantity；Pollen viability；Artificial pollination

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.01.022

果樹生殖作為果實形成的關鍵，一直是果樹研究者研究的焦點之一。環境因素和植物自身的遺傳因素都能影響果樹生殖，環境因素如天氣狀況[1]，通過影響傳粉、柱頭可授性、子房可育性等而影響座果，而植物自身的遺傳因素，如花芽量、花芽敗育、開花時間、子房發育狀態、花粉活力、柱頭與雄蕊高度差以及敗育花柱等都對果實產量形成有重要影響[2]。

花質量的好壞決定著一朵花能否發育成為果實，發育正常的花的數量對座果率有重要的影響[3]。Alburquerque[4]認為花芽脫落是造成一些杏栽培品種產量低下的主要原因，而倒春寒可以減少能夠成花的花芽數量[5]，造成低產。部分杏品種中雌蕊發育異常[6-7]，短小萎縮，這些發育異常的雌蕊是由于花原基的敗育引起的[8]，高比例的敗育雌蕊會造成授粉受精不良，導致低產[9]?；ǚ勖劝l率低同樣也會影響座果，降低產量[3]。

杏李為薔薇科李亞科植物，是從美國引進的杏和李種間雜交新品種。它集杏的濃郁香味和李的耐貯存等二者的優良特性于一體。國內引種試驗表明，杏李因具有適應性強，果皮、果肉色澤艷麗，可溶性固形物含量高，風味獨特和口感極佳等優良特性，深受果農和國內高端果品市場青睞。但是，杏李和其它許多薔薇科果樹一樣，存在花量大、落花落果嚴重以及自交不親和現象，從而導致了其產量存在不穩定現象。楊紹彬等[10]對杏李不同品種花型、花期和花粉活性進行研究，篩選出了不同品種間適宜的授粉組合。由于杏李花量很大，為增加果實生長時充足的營養供應，必須對其進行疏花以減少樹體營養的消耗。然而，有關杏李花質量評定以及如何根據不同的需要進行疏花的研究還未見報道。

本研究以3個市場最受歡迎的杏李品種（‘風味玫瑰（Prunus domestica×armeniaca ‘fengweimeigui）[11]，‘味帝（Prunus domestica×armeniaca ‘weidi）[12]和‘恐龍蛋（Prunus domestica×armeniaca ‘konglongdan）[13]為試驗材料，以其花部特征為研究對象，開展品種間花型比例統計分析、花粉量測定、花梗與花柱長度相關性分析、花粉活力差異進行調查研究，結合人工授粉試驗，以期為杏李花期管理提供一定的理論指導。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗地概況 實驗在河南省平頂山市郟縣安良鎮玉龍山莊杏李資源圃進行（113°13′43″E， 33°4′2″N）。該地氣候屬溫帶大陸性季風氣候，四季分明，日照時間較長，熱量比較充足，年平均降水量約為678.6 mm。試驗點土壤以褐土為主，有機質含量為1.5%，pH為7.6。試驗在2013年3月1～30日進行，期間天氣最高溫度變化如圖1。

1.1.2 植物材料 在杏李資源圃中隨機選取‘風味玫瑰（F）、 ‘味帝（W）和‘恐龍蛋（K）各5株進行試驗，所選試驗株均為9年生、長勢良好、結實盛期的成年樹，平均樹高（3.5±0.3）m，胸徑（11.32±0.85）cm。2013年花期時間如表1。

1.2 方法

1.2.1 花型比例調查 觀察3個品種的物候期，在盛花期時，在每株樹上從東、南、西、北4個方向選取典型花枝1個，調查其長花柱花（花柱高于雄蕊）（L）和萎縮花柱花（A）的比例，其中萎縮花柱花包括短花柱花（花柱低于雄蕊）和退化花柱花（無花柱），并在盛花期1星期后，調查該花枝座果花，長花柱未座果花，萎縮花柱花，隨機選取各50朵，用游標卡尺測量花梗長度和花柱長度。

1.2.2 不同花型花粉量比較 隨機選取3個品種松蕾未開放長花柱花苞，萎縮花柱花苞各20朵，每朵取15個花藥，用纖維素酶法[14]測定不同花型單花花粉量。

1.2.3 各花型花粉活力的測定 采用液體培養基測定花粉活力?；九囵B基參照齊國輝[15]方法，略有改動：將10%蔗糖、0.01%硼酸溶解于蒸餾水；花柱提取液培養基：取開放前1天花藥未散粉的‘風味玫瑰、‘味帝和‘恐龍蛋花柱各0.01 g，加入1 mL標準培養基溶液，冰浴研磨，并在4 °C，12 000 r/min離心20 min，具體參照丁一鳴等[16]方法。

1.2.4 人工授粉試驗 采集3個品種開花前1天的長花柱花，取其花藥25 °C烘干散粉，4 °C保存備用。在各個品種盛花期時，分別選取長勢較好的長花柱花和短花柱花各100朵去雄、授粉，套袋。所有的去雄操作均在花還未開放且花藥未散粉時進行，10 d后統計座果數并計算座果率。

1.3 數據分析

試驗數據采用Excel 2003和SPSS 18.0對不同品種間各花型比例、花粉量以及活力進行單因素方差分析以及同一花型不同單株間進行t檢驗；對花梗長度和花柱長度進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 杏李各品種間各花型比例

在調查的3個杏李品種間均存在花柱萎縮的現象，且比例差異顯著（F=131.620，p=0.000）?！L味玫瑰、‘味帝和‘恐龍蛋花柱萎縮比例分別為35.10%、29.23%、16.25%，‘風味玫瑰萎縮比例最大，‘恐龍蛋最??；但由t檢驗可知，‘風味玫瑰同一花型不同單株間的差異不顯著，‘味帝和‘恐龍蛋也差異不顯著（表2）。

2.2 杏李品種間不同花型花梗長度與花柱長的比較

3個品種花梗長與花柱長均顯著正相關，相關分析表明（F ：r=0.421，p=0.000，W：r=0.568，p=0.000，K：r=0.541，p=0.000；圖2、3和4可知，杏李3個品種均有花柱萎縮花花梗長<長花柱未座果花花梗長<長花柱座果花花梗長的規律?！L味玫瑰花柱萎縮花花梗長大約為（8.36±1.23）mm， 小于長花柱未座果花梗長（10.35±1.15）mm，而座果花梗長平均為（12.16±1.44）mm，長度大于其它2種未座果的花花梗長；‘味帝中3種花型花梗長分別為（8.19±1.4）、 （9.81±1.64）、 （12.12±1.64）mm，三者之間差異顯著，座果花花梗長顯著高于其它2種；‘恐龍蛋中3種花型花梗長分別為（8.65±1.47）、（9.22±1.17）、（10.32±1.11）mm，座果花花梗長度大于其余2種未座果花。3個品種之間‘風味玫瑰和‘味帝座果花花梗明顯長于其它2種未座果花型花梗長，兩者均值最大分別相差（3.80±2.67）和（3.93±3.04）mm， 而‘恐龍蛋相差（1.67±2.58）mm，差別最小?；ü５拈L短可以作為判斷一朵花是否易于座果的1個指標。由于花梗在開花前4 d發育完成，因此，在花期管理時可在開花前期疏除花梗短的花，以減少樹體營養消耗，提高座果率。

2.3 杏李品種間不同花型花粉量比較分析

方差分析結果顯示，3種杏李花粉量在不同品種間（F=45.28，p=0.000）以及同一品種不同花型間（F=42.286，p=0.000）均有顯著差異。3個品種不同花型花均有花粉散出，長花柱花以及花柱萎縮花平均單花藥花粉量均為‘味帝>‘風味玫瑰>‘恐龍蛋。其中‘味帝長花柱花單花藥花粉量最高，與花柱萎縮花單花藥花粉量差異顯著；‘恐龍蛋長花柱花單花藥花粉量為703.70粒，花柱萎縮花單花藥花粉量最低，與‘味帝長花柱花以及花柱萎縮花花粉量相比，分別低1 185.19粒/花藥和810.6粒/花藥，差異顯著； ‘風味玫瑰長花柱花和花柱萎縮花單花藥花粉量差異也顯著（見圖5）。

2.4 杏李各品種間不同花型花粉活力比較

由表3可知，花粉離體培養試驗表明‘味帝‘2種花型花粉活力在不同的培養基上均為0，說明‘味帝花粉沒有活力，為雄性不育品種?！L味玫瑰2種花型花粉均在‘恐龍蛋花柱提取液培養基上活力最大且差異顯著，分別為（55.69±1.01）%與（46.61±0.36）%；花柱萎縮花花粉活力在以‘風味玫瑰花柱提取液時，活力接近于最大值，為（54.61±0.21）%，兩者差異不顯著，其余均差異顯著，2種花型花花粉活力均在對照培養基上活力最低，因此花柱提取液培養基對‘風味玫瑰花粉萌發有一定的促進作用?！铸埖盎ǚ刍盍ζ毡檩^低，這可能是由于花期溫度較低所致；在以‘恐龍蛋花柱提取液為培養基時，花柱萎縮花花粉活力最大，顯著高于其他處理，而對長花柱花有較強的抑制作用，活力顯著低于對照；在以‘味帝花柱提取液為培養基時，2種花型花粉活力均顯著低于對照，表現出了較強的抑制作用，而‘風味玫瑰花柱提取液則對‘恐龍蛋2種花型花花粉萌發均有一定的促進作用。

2.5 人工授粉試驗

表4可知，用‘味帝做父本時，‘風味玫瑰、‘味帝和‘恐龍蛋座果率均為零，與2.4中‘味帝花粉活力為零的結果一致，因此，‘味帝的花粉沒有活性，‘味帝屬于雄性不育品種。當用‘風味玫瑰和‘恐龍蛋做父本，‘風味玫瑰為母本時，前者座果率為8.62%，遠遠小于后者25.20%，因此，‘風味玫瑰與‘恐龍蛋親和性高于‘風味玫瑰自花授粉；而當‘味帝為母本時，前者的座果率為10.53%，小于后者15.79%，說明‘味帝與‘恐龍蛋的親和性大于與‘風味玫瑰的親和性；當‘恐龍蛋為母本時，前者的座果率17.46%，大于后者12.98%，說明‘恐龍蛋有異交傾向，屬于異交授粉品種，但在沒有授粉源的時候，仍能自花授粉結實。因此，在3個杏李品種中，‘風味玫瑰和‘恐龍蛋相互是親和性最好的授粉組合，‘味帝也適宜用‘恐龍蛋做授粉樹種。

3 討論與結論

3.1 杏李種間花型的差異比較

3種杏李萎縮花柱花的比例差異顯著，但種內差異不顯著。‘風味玫瑰‘萎縮花柱花比例為35.10%，遠遠大于2012年雷莉莉等[17]的平均約為10%的研究結果，這可能是由于不同年份之間氣候差異造成的。Legave等[9]發現天氣狀況對于花發育的可變性有顯著影響，本研究發現，2012年開花前的持續低溫有可能使得‘風味玫瑰萎縮花柱花的比例較小，而2013年開花前的持續高溫使得萎縮花柱花的比例較大。Rodrigo等[18]在杏中的研究有同樣的發現，因此環境因素對花柱退化的現象也有一定的影響，生產中可根據花期不同的天氣采取一定的?；ū９拇胧?。

3.2 花梗與花柱長度對座果的影響

花梗長度對座果有顯著的影響，且花梗長度與花柱長度有顯著的相關性。研究結果發現，3個品種中均有相同的現象，即成功座果的花的花梗普遍大于沒有座果的花的花梗長度，而萎縮花柱的花梗長度較長花柱花的花梗長度短。試驗中發現，萎縮花柱花的座果率為0。因此可以認為花梗長度可以作為花質量好壞的一個指標——即花梗較長則更易授粉受精成功。這與Gilbertson[19]在大麥上的研究結果一致。基于此，本文認為在果樹花期管理中，可以在早期根據花梗的長度進行疏花，從而減少果樹開花的營養消耗，進而提高果樹的產量與品質。

3.3 花粉特性與杏李種間親和性差異的比較分析

花柱提取液對花粉萌發和花粉管的生長有一定影響，該方法可以作為判斷親和性大小的一種輔助方法。楊曉玲[20-21]研究發現花柱提取液會對不同品種的花粉萌發有抑制作用，而吳能表[22]則認為異花花柱提取液有一定的促進作用。本研究結果表明，除了0.01 g/mL的‘味帝花柱提取液對‘恐龍蛋花粉有抑制作用外，其余不同的組合均有顯著地促進作用。丁一鳴[16]認為花柱提取液對花粉離體生長的情況可以反映種間雜交親和性的程度。本研究發現不同低濃度的花柱提取液對花粉萌發有一定的促進作用，且促進程度不同，這與人工授粉試驗的親和性大小結果一致，均為‘風味玫瑰與‘恐龍蛋的親和性大于與‘味帝的親和性，而后者又大于自交的親和性；‘恐龍蛋作為母本時也表現出了與‘風味玫瑰最強的親和性，大于與‘味帝和自交的親和性。

‘味帝花粉活力為0，屬于完全的異交品種，不能作為授粉樹種，這與美國[23]‘味帝可以作為‘風味皇后授粉樹的研究結果不同?！L味玫瑰和‘恐龍蛋有一定的自交親和性，但‘恐龍蛋的自交親和性大于‘風味玫瑰，且‘恐龍蛋萎縮花比例相對較少，后期的落花現象也會相應減少，在相同的栽培措施下，這可能與生產上‘味帝和‘恐龍蛋較為穩產，而‘風味玫瑰產量不高不穩現象有很大的關系，但有待進一步的研究。

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責任編輯：黃 艷