球蟲和其他原蟲

1 球蟲目（豬等孢球蟲和艾美爾屬球蟲）

球蟲（Coccidia）是專性細胞內寄生的寄生性原蟲，其中艾美爾球蟲屬（Eimeria）、等孢球蟲屬（Isospora）、隱孢子蟲屬（Cryptosporidium）、弓形體屬（Toxoplasma）和住肉孢子屬（Sarcocystis）是哺乳動物和鳥類的重要寄生原蟲。家畜可感染多種球蟲，但是通常僅有幾種球蟲對某一特定宿主是致病性的。

目前，可以有效感染豬的腸道球蟲種數尚不得而知，因為僅了解大多數球蟲的孢子化卵囊階段。Levine和Ivens（1986）羅列了豬的13種艾美爾屬球蟲和3種等孢屬球蟲。已描述過的豬等孢子球蟲屬蟲種包括豬等孢球蟲（Isospora suis）、阿拉木圖等孢球蟲（Isospora almataensis）、內拉氏等孢球蟲（Isospora neyrai）。對阿拉木圖等孢球蟲和內拉氏等孢球蟲的認識僅來自糞便中的卵囊，在美國尚未觀察到；它們可能是無效種。由豬等孢球蟲引發的新生仔豬球蟲病可能是豬最重要的原蟲病。盡管該致病因子—豬等孢球蟲在1934年就有了報道（Biester和Murray，1934），但是，直到20世紀70年代中期，仍未認識到臨床上的球蟲病是哺乳豬的一種疾病（Sangster等，1976）。1978年，研究證明，在自然病例中，豬等孢球蟲是仔豬球蟲病的致病因子，并且球蟲病可在哺乳仔豬中實驗性地復制（Stuart等，1978）。新生仔豬球蟲病呈世界性分布，在采用集約化生產方式飼養豬的任何地方均能發現本病。

1.1 豬等孢球蟲的生活史

球蟲的生活史可分為三個階段：孢子生殖、脫囊和內生性發育（圖1）。對每個球蟲蟲種而言，其生活史的每個階段都是獨特的，了解球蟲生活史的各個階段對球蟲病的診斷、治療、預防和控制極為重要。

孢子生殖是卵囊（環境耐受性階段）從糞便中未孢子化的無傳染性階段發育到孢子化的有傳染性階段的一個生長過程（圖2）。孢子的形成必須要有合適的溫度和濕度。豬等孢球蟲的卵囊在20～37 ℃下可快速形成孢子（Lindsay等，1982）。養豬生產者為培育新生仔豬而將室內溫度加熱到32～35 ℃，這將有助于產床中豬等孢球蟲的快速發育（在12 h之內）。卵囊在未孢子化階段和形成孢子的過程中最容易被殺滅。卵囊一旦形成了孢子，則對大多數消毒劑都有耐受性。當完全孢子化以后，豬等孢球蟲及其他等孢球蟲的卵囊都含有兩個孢子囊，而每個孢子囊則含有4個子孢子。

脫囊是感染性卵囊被豬攝入后立即發生的生活史階段。卵囊穿過胃時可改變卵囊壁，從而使膽汁酸鹽和消化酶類能活化子孢子。活化后的子孢子則脫離孢囊和卵囊，并被釋放入小腸腔內。子孢子穿透腸細胞，并開始其寄生增殖的內生性發育階段。

豬等孢球蟲的內生性發育階段在整個小腸細胞的細胞質內完成，且大多數時間是在空腸和回腸中。在重度感染的病例中，這種寄生蟲偶爾也可出現在盲腸和結腸中。球蟲階段通常發生于絨毛的末端部分和宿主細胞核下面的寄生泡中（Lindsay等，1980）。在嚴重的臨床或實驗性感染病例中，球蟲階段也可發生在腸隱窩處的腸細胞中。豬等孢球蟲的內生性生活史有兩類截然不同的無性生殖階段。有性生殖階段包含小配子母細胞-可產生小配子，和單核大配子母細胞。小配子與大配子母細胞受精后形成卵囊。這些有性生殖階段也可在感染后4 d （Days Postinfection，DPI）見到，而卵囊要在5 DPI才能見到（極少數能在4 DPI見到）。

1.2 豬等孢球蟲的免疫

感染過豬等孢球蟲且已經恢復的豬可耐受攻蟲性感染。這些已受感染的豬不排出或排出極少的卵囊（與初始感染相反），并且不會出現臨床癥狀。服用類固醇皮質激素（甲基強的松龍）并不能使這些先前已經感染的豬排出卵囊，這表明這些豬已經有了良好的免疫力。初乳中的抗豬等孢球蟲抗體不能確保仔豬不出現臨床球蟲病。在間接熒光抗體試驗中，血清中抗豬等孢球蟲的抗體不能識別豬的艾美爾球蟲子孢子。

豬對實驗性感染和發病的敏感性差異與年齡有關（Koudela和Kucerova，1999）。在接種等量的卵囊后，1～2日齡的仔豬出現的疾病要比為2～4周齡的豬嚴重得多。

1.3 豬等孢球蟲的臨床癥狀

疾病癥狀可在先前健康、年齡介于2～11日齡的哺乳仔豬中出現（Stuart等，1978）。主要的臨床癥狀是排黃色至淺灰色的稀糞。起初，糞便松散或呈糊狀，隨著感染進程的加深而呈液體樣。仔豬渾身沾滿了液體樣糞便，導致其呆在潮濕的地方，同時還有酸牛奶樣的腐臭味。仔豬通常可以繼續吮乳，繼而出現被毛蓬亂、脫水并且增重減少（Lindsay等，1985）。產房中各窩間在臨床癥狀上表現各異，有些可出現臨床癥狀，且一窩豬中并非所有仔都受到同樣的感染。發病率通常很高，但是死亡率往往很低。并發細菌性、病毒性或其他寄生蟲性感染，可導致極高的死亡率，同時使診斷變得更復雜化。

偶爾，豬等孢球蟲的卵囊會出現在剛斷奶的仔豬糞便中，有些豬可能有腹瀉癥狀。由豬等孢球蟲所導致的腹瀉可發生在5～6周齡的豬中。腹瀉始于仔豬斷奶并在感染環境中的卵囊后4～7 d發生。發病率很高，但死亡率很低。和新生仔豬一樣，需要排除豬等孢球蟲以外的其他腹瀉病因。豬等孢球蟲感染不會導致育成豬或繁育豬發病。

1.4 豬等孢球蟲所導致的病變

所攝入的孢子化卵囊數量決定了發病的嚴重程度（Stuart等，1980）。尸體剖檢可發現新生仔豬球蟲病的大體病變，其特征是在空腸和回腸表面形成纖維素性偽膜，但這一癥狀僅見于嚴重感染的仔豬。腸道無出血癥狀，即使在自然感染或接種大量卵囊進行實驗性感染的極端病例中也難見到。

顯微病變包括腸絨毛萎縮和融合、隱窩增生以及壞死性腸炎（Stuart等，1980）。腸絨毛頂端的腸細胞遭到破壞，暴露出下面的固有層，或被未成熟的扁平腸細胞代替。腸上皮的這種變化使其吸收功能減弱，導致體液丟失和腹瀉。病變于感染后4 d出現，且與球蟲卵囊的無性繁殖階段有關。在大多數自然感染病例中，寄生蟲很少在切片中見到，且多數處于無性繁殖階段。在嚴重病例中，仔豬在球蟲卵囊進入有性生殖階段前就可能會因球蟲病而死亡。（未完待續）

原題名：Coccidia and Other Protozoa（英文）

原作者：David S. Lindsay、Jitender P. Dubey、Mónica Santín-Durán和Ronald Fayer