核苷酸和核酸

在動物的常規(guī)營養(yǎng)中，核苷酸是一類非必需養(yǎng)分。然而，最近的研究表明，在動物的某些特定生長或生產(chǎn)階段，核苷酸將成為其生長發(fā)育和發(fā)揮遺傳潛力的限制性養(yǎng)分。本文著重介紹核苷酸和核酸的基本知識，以使人們充分認識這二者之間的關(guān)系及其在生物生理活動中的作用。

眾所周知，DNA和RNA都是核酸。它們?yōu)槭裁磿蝗∵@一名稱呢？皆因其都由核苷酸組成。科學(xué)家弗朗西斯·克里克（James Watson）和詹姆斯·沃森（Francis Crick）于1956年第一次發(fā)現(xiàn)這些核苷酸由許多成分組成，結(jié)合在一起形成雙螺旋。兩位科學(xué)家因這一發(fā)現(xiàn)獲得了諾貝爾獎。截止到目前，當我們談及核酸時，你應(yīng)該知道所指的是DNA，而非RNA，除非特指。

1 核苷酸

核苷酸由三部分組成：

⑴一種含氮堿基，即腺嘌呤、鳥嘌呤、胞嘧啶或胸腺嘧啶（在RNA的結(jié)構(gòu)中，胸腺嘧啶被尿嘧啶取代）。

⑵一個5碳糖，稱為脫氧核糖，因在其碳原子上缺乏一個氧原子。

⑶一個或多個磷酸基團。

含氮堿基以嘧啶作為基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)，在脫氧核糖的1' -氮和1'- 羥基之間形成一個結(jié)合鍵，這種類型的鍵稱之為糖苷鍵。磷酸基團通過酯鍵同脫氧核糖相鍵合，這個酯鍵在陰離子的氧基團和糖的5'–OH之間（圖1）。

2 核酸

核苷酸通過5' 和 3' 碳原子間的磷酸二酯鍵連接在一起構(gòu)成核酸。單糖的3' –OH端同磷酸基團的陰離子氧之間相鍵合，使其連接于另一個糖的5' 碳原子上。當許多這樣的核苷酸亞單位結(jié)合在一起時，就構(gòu)成了大的單鏈多核苷酸或核酸、DNA。

如果你仔細觀察圖2，你可以看到核酸鏈兩端的原子是不同的，這使其帶有極性。在大分子的一端，碳原子是游離的；而在另一端，-OH是游離的。這些不同末端被分別稱為5'- 和 3'-末端。

3 DNA的螺旋

結(jié)構(gòu)

早期的研究認為，DNA為單鏈。而后來的研究證實，DNA的存在形式為兩個鏈結(jié)合在一起構(gòu)成的一個雙螺旋結(jié)構(gòu)（圖3）。

正如上面所看到的，一條鏈的朝向是5' 端到 3'端，而另外一條互補鏈的方向則為3' 端到5'端。因兩條鏈的方向剛還相反，彼此為反向平行的雙鏈結(jié)構(gòu)。兩條鏈通過她們的含氮堿基相結(jié)合（標記為A、C、G或T腺嘌呤，胞嘧啶，鳥嘌呤）。腺嘌呤僅和胸腺嘧啶結(jié)合，胞嘧啶僅和鳥嘌呤相結(jié)合。含氮堿基通過氫鍵相結(jié)合。腺嘌呤僅和胸腺嘧啶之間有兩個氫鍵，胞嘧啶僅和鳥嘌呤之間有三個氫鍵。

值得注意的一點是，DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)因為由反向配對的雙鏈所組成，含氮堿基朝向雙螺旋的內(nèi)部，而糖和磷酸基團朝向雙螺旋的外部。因此雙螺旋的糖和磷酸基團構(gòu)成了DNA的糖-磷酸骨架。由于磷酸基團的存在，骨架帶有高度的負電荷。

4 氫鍵的重要性

氫鍵在DNA的三維空間結(jié)構(gòu)中是必須的。然而，在很大程度上，這些鍵對于雙螺旋結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性所起的作用不大。氫鍵是較弱的連接，為了發(fā)揮這個作用，堿基的方向必須是正確的。存在于DNA雙螺旋中的大量氫鍵對于DNA的穩(wěn)定性起到累計效應(yīng)，通過配對堿基之間的堆疊作用確保雙螺旋的穩(wěn)定性最大化。

氫鍵是雙螺旋特殊性中最重要的一環(huán)。因此，氫鍵依靠氫鍵的供體和受體的嚴格配對形式，因此這些結(jié)構(gòu)必須有正確的點，氫鍵僅允許有互補的鏈相結(jié)合，例如，A-T或C-G。這種天然互補的特性，使的DNA攜帶了相應(yīng)的遺傳信息。

5 查格夫法則

查格夫法則認為一個DNA分子的A-T和G-C的摩爾比率總是基本相等的。因為氫鍵所具有的堿基嚴格配對的原則，證實了查格夫法則的正確性。DNA雙鏈中每一個G永遠同C互補，相似地，每一個A也僅同T互補配對。

6 DNA是右手雙螺旋

DNA的每一條鏈都包裹環(huán)繞著另一個右手結(jié)構(gòu)鏈。換句話說，雙螺旋向右盤旋上升。你可以使用右手規(guī)則來測試手性原則。把你的右手伸展，大拇指朝上并想象你正握著DNA雙螺旋，用你的手指繞著其不斷向上移動。在左手螺旋中，你的手向上移動的同時你的大拇指也要向上，你需要使用你的左手。我們所發(fā)現(xiàn)的DNA都是右手螺旋結(jié)構(gòu)。

7 主要和次要的溝槽

由于DNA具有雙螺旋的屬性，其分子結(jié)構(gòu)中有兩個不對稱的溝槽。一個溝槽比另一個溝槽小。因磷酸基團、糖、堿基之間的鍵為120度角，而非180度角，這種幾何結(jié)構(gòu)是造成這種不對稱的原因。較大的溝槽稱為主溝槽， 較小的溝槽稱為次溝槽。

因為主溝槽和次溝槽展示了堿基的邊緣，溝槽可以用來揭示特定DNA分子的堿基序列。這樣的觀點非常關(guān)鍵，因為必須能夠識別出蛋白質(zhì)中能夠執(zhí)行身體或細胞相應(yīng)功能的特定的DNA序列。正如你可能預(yù)想到的那樣，主溝槽所攜帶的信息遠多于次溝槽。這一事實使得次溝槽在了解蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)方面處于弱勢。

8 DNA雙螺

旋的特點

DNA為兩個不同形式的螺旋，包括A面和B面兩個形式。這兩種形式在螺線扭曲、上升、傾斜和每輪的堿基配對數(shù)量方面是不同的。螺旋扭曲指的是從一個堿基到另一個堿基旋轉(zhuǎn)的角度。在螺旋的B面，兩者為36度角，而A面確是33度角。上升指的是一個堿基對到另一個堿基對的高度的變化，在B面是3.4埃，在A面是2.6埃。這種傾斜是高度的變化，螺旋發(fā)生360度的完全旋轉(zhuǎn)。每轉(zhuǎn)一輪，B面十個配對堿基的值是34埃。在A面，每轉(zhuǎn)一輪，因為有11個配對堿基，這個值是28埃。

對于這兩種形式，B面更常見，絕大多數(shù)生理條件下都存在。在低濕度情況下，A面為被采用的DNA形式。然而，當主溝槽和次溝槽相同大小時，RNA通常采用A面，對于螺旋軸來說，堿基配對略帶輕微的傾斜。□□