紅瘰疣螈消化系統、呼吸系統的解剖觀察

摘 要：紅瘰疣螈物種數量稀少，在《中國物種紅色名錄》中被列為近危（NT）等級，屬國家Ⅱ級重點保護野生動物。為了解紅螺疣螈的形態結構對環境的適應性，對紅螺疣螈進行了活體標本外形觀察和測量，對其消化系統、呼吸系統進行了解剖觀察。結果顯示，消化系統由口咽腔、食道、胃、十二指腸、回腸、直腸、泄殖腔構成，呼吸系統由鼻孔、口咽腔、氣管、肺構成。

關鍵詞：紅螺疣螈消化系統；呼吸系統

中圖分類號：Q954 文獻標識碼：A DOI編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.05.022

紅瘰疣螈是兩棲綱有尾目蠑螈科疣螈屬的代表動物之一[1]，國內主要分布于云南中部、西部和南部等地區[2]。筆者主要從消化系統、呼吸系統解剖學方面研究紅瘰疣螈對其生活環境的適應性特征。

1 材料和方法

1.1 材 料

試驗所用6尾紅瘰疣螈，其中4尾采自云南省臨滄市鳳慶縣小灣鎮（東經99°31′～100°13′、北緯24°13′～25°03′），3雌1雄（表1 中1～4號）。另外2尾采自云南省玉溪市新平哀牢山，1雌1雄（表1 中5號、6號）。

1.2 方 法

活體標本乙醚麻醉后稱質量，游標卡尺測量其身體各部，8%的甲醛浸制固定，沿著泄殖孔向上剪開皮膚至頸部，剪的時候略偏右側剪，使其內臟暴露，進行觀察，測量消化、呼吸系統各構成部分（圖1）。

2 結 果

2.1 外形的觀察測量

紅瘰疣螈雌螈個體略比雄螈大，指4，趾5。頭部扁平，兩側脊棱顯著隆起，無唇褶，皮膚粗糙，在體兩側各有一排球形瘰粒，一般14～16粒，瘰粒之間分界明顯（圖2）。其各部分測量結果見表1。

2.2 消化系統的觀察

2.2.1 消化道的結構特點 消化道分為口咽腔、食道、胃、十二指腸、回腸、直腸，泄殖腔，部分結構的管徑粗細見表2。由表1和表2的數據來看，紅瘰疣螈消化道總長比全長稍短，較體長要長。

口咽腔紅瘰疣螈的上下頜分別著生有同型齒，呈弧形排列，上頜犁骨齒呈“V”字形排列（圖3），與大涼疣螈[3]、貴州疣螈[4]相似，與山溪鯢[5]開口相反。內齒弓兩端各有一個較大的內鼻孔，通向外鼻孔。在活體標本中，舌呈淡粉色，近似于圓形，兩側稍有游離。咽與食管直接相連，且分界不明顯。

食道位于口咽腔之后，短而粗，與咽無明顯分界，其表面光滑，由背系膜附于體壁，與口咽腔連接處呈喇叭狀，便于吞咽食物。

胃位于食道之后，呈紡錘形，從前至后依次分為賁門胃、胃體、幽門胃，賁門胃與食道相連，與食道無明顯界限且無瓣膜，壁厚。胃體是胃中最為膨大的部分，胃壁相對較薄。幽門部分壁稍厚，與十二指腸相連，且連接處突然變細，其間也無瓣膜。

十二指腸與胃分界明顯，與胃連接處略有彎曲，腸管較短而細直。

回腸與十二指腸相連，分界明顯，回腸盤曲（圖4），由腸系膜懸吊在腹中部，較十二指腸略粗，回腸是消化道中最長的部分。

直腸與回腸相連，分界明顯，短而粗（圖4），腸壁較薄，是消化道中最薄的部分，兩端較細，末端與泄殖腔相連。

泄殖腔為短而直的管道，呈圓桶狀，以腸系膜貼于腹壁，雄性泄殖腔以圓孔狀開口于泄殖孔，雌性以近似喇叭狀開口于泄殖孔。

2.1.2 消化腺的結構 肝臟較發達，布滿腹腔的二分之一（圖1），腹面隆起，背面較平直，其上布滿了紅色血管。肝被軟膜縱向分隔為不能真正分開的左右兩葉，右葉近末端有缺口，且凹陷處有一分離的小葉。肝臟的測量結果如表3所示。

膽囊近似于球形，位于肝臟右葉后半部背面凹陷處，內充滿深綠色的膽汁（圖4），肝分泌的膽汁通過肝管儲存在膽囊中，再以膽管將膽汁注入十二指腸。

胰腺活體紅瘰疣螈胰腺為淺黃色條狀，經甲醛固定過的胰腺為乳黃色，位于十二指腸和回腸交界處。

2.3 紅瘰疣螈呼吸系統的觀察

2.3.1 呼吸系統的結構特點 紅瘰疣螈呼吸系統主要包括鼻孔、口咽腔、氣管、肺，皮膚可輔助呼吸。

鼻孔一對，開口于吻端兩側，鼻腔通過內鼻孔開口于口腔內，鼻腔壁光滑，內鼻孔為較薄的長條形，位于犁骨齒外側。

口咽腔無唇褶，口腔寬大而濕潤，口底松弛，上下頜著生有同型齒，呈弧形排列，齒略內彎。口中有一呈粉紅色的舌，舌下是一對較細的支持舌運動的舌骨。口和咽的粘膜下富含有豐富的血管。

氣管位于食道腹面，與肺直接相連，較短，無支氣管。

肺前端較粗，往后逐漸變細，呈薄囊狀，充滿了氣體，分為左右兩葉（圖1）。紅瘰疣螈肺測量結果如表4所示。由表4中的數據可知，成體紅瘰疣螈活體的肺長約為4.3～4.8 cm，寬約為0.4～0.9 cm，幼體的肺長約3.0～3.9 cm。肺上布滿了微血管，是氣體交換的主要場所。

皮膚頭部、四肢、尾部、背脊棱及球形瘰粒呈橘黃色，背部棕黑色，腹部為白色。其上表皮濕潤富含有黏液腺。

3 討論與分析

3.1 鳳慶紅瘰疣螈的畸形趾現象

采集所得標本顯示，鳳慶地區的紅瘰疣螈畸形現象（圖5）出現情況較多，共采集12尾紅螺疣螈，其中5尾出現畸形現象。從圖1中可見其左后肢第三趾有缺失的現象，其右后肢的第四、五趾有并指的現象。鳳慶縣位于云南省的西南部，屬中亞熱帶季風氣候，具有雨熱同季和干涼同季的特點，氣候溫和、日照充足、雨量集中、干濕分明，年平均氣溫16.5 ℃，素有“山有多高，水有多高、四季如春”之稱，這樣的環境很適合紅瘰疣螈生活，所以其數量較多。但是，紅瘰疣螈生活區域多在山腳和農田附近，人為活動較多，該地區的農業主要是茶葉的種植，隨著茶樹種植面積增大，農藥的使用也越來越頻繁，對水體及土壤產生一定的污染。另外，此地居民的生活污水及垃圾等也對環境造成一定的影響，以上也許是導致紅瘰疣螈出現畸形趾現象的原因，有待進一步研究。

3.2 消化系統

消化道是動物對食物消化、吸收的主要場所，由于動物食性和進化地位的不同，不同類群動物的消化道形態結構存在差異。目前報道的有尾動物的腸分為十二指腸、回腸和直腸[6-9]。經對紅瘰疣螈解剖觀察，其腸也分為以上部分，其中回腸較消化道的其它部分長，與十二指腸共同形成消化和吸收的主要場所，使食物中水分和營養得到充分的吸收。紅螺疣螈直腸短且較粗，便于糞便的及時排出。十二指腸和回腸較長，食物在腸中停留時間更長，食物中營養和水分得到充分的重吸收，與其適應干燥陸地生活相適應。

紅瘰疣螈主要以蚯蚓、蜈蚣、步行蟲、蝸牛等為食，人工飼養的主要以黃粉蟲為食，消化道全長為體長的0.8～1.2倍。而虎紋蛙的消化道為體長的1.2～1.5倍，以蝗蟲、蝶蛾、蜻蜓等為食，但浙江金華地區虎紋蛙消化道長與體長的比值大于福建虎紋蛙[10]。這表明同是兩棲綱的動物，其消化道長度存在很大的差異，出現這些差異的原因可能與它們的生活環境和進化的程度有關。另外，文縣疣螈消化道長度為體長的2.0～2.3倍[11]，以蛞蝓、小螺、蚌等為食。這表明同一科的動物，其消化道長度也存在很大的差異，出現這些差異的原因可能與它們的生活環境、食性相關。

紅螺疣螈肝臟發達，布滿了腹腔的二分之一，與大涼疣螈肝臟幾乎覆蓋整個腹腔存在差異[12]，被軟膜縱向分隔為不能真正分開的左右兩葉，這一點與大涼疣螈相似，但其左葉較大，與大涼疣螈右葉較大存在差異。

3.3 呼吸系統

紅螺疣螈的口和咽粘膜下富含有豐富的血管，當空氣進入到空腔后，與口腔上的上皮組織充分的接觸，有利于氣體的交換。氣體進入口腔咽后通過氣管進入肺部，在肺部進行氣體交換。從表4中可以看出紅瘰疣螈的右肺比左肺粗且長，與東方蠑螈相似[13]，且前端較粗，往后逐漸變細，呈薄囊狀，里面充滿了氣體，這樣能夠增加肺部組織與氣體的接觸面積。與爬行類囊狀肺相比，爬行類肺內部具有復雜的間隔，使之分割成無數蜂窩狀的小室，使呼吸表面積增大，單位體積的呼吸表面積比兩棲類的大為擴展[14]。紅瘰疣螈以口咽式的呼吸方式將空氣壓入肺部，而爬行類等高等動物則出現了胸廓及肋間肌，大大增加了其呼吸強度。

兩棲類借短的喉器官開口于咽部，喉和氣管是肺呼吸動物的特有結構。紅螺疣螈的呼吸系統與無尾兩棲類相比，無尾兩棲類的喉肌發達[15]。這樣有利于提高氣體交換的速率，而紅螺疣螈的喉肌相對要簡單，使吞入的空氣較少，耗氧量也較少。以上的這些都說明了紅螺疣螈呼吸器官比較簡單，呼吸功能不夠完善。與大鯢相比，大鯢幼體外鰓期個體是鰓和外鰓進行氣體交換，由于個體發育鰓逐漸消失，代之以外鰓進行氣體交換。同樣，由于個體發育外鰓矮縮消失，代之以肺和皮膚進行其氣體交換，持續終生[16]。而紅瘰疣螈在胚胎發育的過程中，有外鰓期的出現[17]，說明紅瘰疣螈等兩棲類動物的呼吸器官的發育具有相似性。這些特點都是紅螺疣螈適應環境的結果。

另外，紅螺疣螈皮膚濕潤富含粘液腺[18]，能分泌粘液，在皮膚外形成了一層粘液層，具有抗菌、濕潤皮膚等功能[19]，這有助于氣體與表皮淺層毛細血管的交換，從而實現皮膚的輔助呼吸。而且紅瘰疣螈多活動于水田、水塘和水井以及靜水溝渠邊，這些都是容易滋生微生物的地方，會感染皮膚影響呼吸，粘液層的存在起到了保護作用。

致謝：在本項目中，很感謝李澤君老師、茶云肖同學等在實驗操作、獲得有效信息，標本采集等方面的支持和幫助。

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