“摩爾根果蠅實驗”的教學策略

摘 要 比較了人教新課標教材和高等教材上關于“摩爾根果蠅實驗”的描述，評價了2種主流的基于假說演繹法的教學策略，提出一種基于資料和問題串的新的教學策略。

關鍵詞 基因 染色體 科學史 假說演繹 教學策略

中圖分類號 G633.91 文獻標識碼 B

摩爾根的果蠅雜交實驗驗證了薩頓的“基因在染色體上”的假說。這段科學史蘊含了假說—演繹的思路，是實施探究性學習的好素材。人教新課標教材在編排上采用了假說—演繹的模式，考慮到學生的接受水平，教材對摩爾根的果蠅實驗這段科學史進行了簡化處理，與人教配套教學參考及高等教材中的相關敘述有較大差異，這給教師教學增添了一些困惑。科學史教學作為一種教學策略，能引導學生追尋科學家的研究歷程，體驗知識的形成過程，從而獲取并深刻理解相應知識。由于受到學生的知識背景、教學時間的局限，需要教師依據課標要求，合理選取和組織科學史料，精心設計問題串。筆者比較了人教新課標教材和高等教材上關于“摩爾根果蠅實驗”的描述，對基于人教新課標教材和高等教材的2種主流教學策略進行了評價，并提出了一種基于資料和問題串的教學策略。

1 科學史上真實的摩爾根果蠅實驗

1.1 人教版教材對摩爾根果蠅實驗的描述

人教版教材指出：從1909年開始，摩爾根開始潛心研究果蠅的遺傳行為。一天，他偶然在一群紅眼果蠅中發現了一只白眼雄果蠅。那么，白眼性狀是如何遺傳的？他進行了圖1所示的實驗。

由于白眼的遺傳和性別相聯系，而且與X染色體的遺傳相似。于是，摩爾根及其同事設想，如果控制白眼的基因在X染色體上，而Y染色體不含有它的等位基因，上述遺傳現象就可以得到合理的解釋。后來，他們又通過測交等方法，進一步驗證了這些解釋。

人教版教材對摩爾根的果蠅實驗介紹得比較模糊，導致很多教師把“測交”理解為“親代的白眼雄果蠅與F1中的紅眼女兒交配”，并認為是這個實驗驗證了摩爾根提出的假說。然而，隨著教學的深入，不得不遺憾地發現，如果“控制白眼的基因在X染色體上，而Y染色體上也含它的等位基因”，也可以圓滿地解釋圖1所示的實驗和測交實驗（實際是回交實驗），疑惑由此而生。

1.2 劉祖洞主編的《遺傳學》對摩爾根果蠅實驗的描述

劉祖洞主編的《遺傳學》上冊指出：摩爾根先做了圖1所示的實驗，緊接著做了回交實驗（親代的白眼雄果蠅與F1中的紅眼女兒交配），然后才提出假設。假設內容為：控制白眼的基因在X染色體上，而Y染色體不含它的等位基因。假設可合理地解釋圖1所示實驗和回交實驗。為了驗證假設，摩爾根設計了三個新的實驗，其中有一組實驗最為關鍵，即白眼雌果蠅與野生型紅眼雄果蠅交配。根據假設，提出設想子代中雄果蠅都是白眼，雌果蠅都是紅眼。實驗的結果和預期完全相符，假設得到證實。

人教版教材配套教學參考上的介紹與劉祖洞相同。很顯然，回交實驗并不是驗證假說的實驗，驗證假說的實驗是：白眼雌果蠅與野生型紅眼雄果蠅交配，即“顯雄×隱雌”。

以上兩種對摩爾根果蠅實驗的描述中，都未提及“控制白眼的基因可能位于XY的同源區段”。那么摩爾根當年提出假說時，有沒有考慮到這種情況呢？在教學中，教師應如何引導學生提出假說呢？

2 2種主流的教學策略

2.1 基于人教版新課標教材的教學策略

按照假說—演繹法的步驟組織教學。① 假說—演繹之發現問題：引導學生分析摩爾根的果蠅實驗可知，摩爾根培養的一群紅眼果蠅都是純合子，出現一只白眼雄果蠅是由于基因突變;紅眼為顯性，白眼為隱性;實驗結果符合分離定律，但白眼性狀的表現總是和性別相關聯，如何解釋這一現象？② 假說—演繹之提出假說：由“基因在染色體上”的假說和性染色體的知識，做出假設（控制白眼的基因在X染色體上，Y上不含有它的等位基因）。③ 假說—演繹之演繹推理：依據假設，預測“白眼雄×F1紅眼女兒”的結果。④ 假說—演繹之實驗驗證：真實的實驗結果與預測相符，假設得到驗證。

2.2 基于劉祖洞主編的《遺傳學》的教學策略

① 引導學生分析摩爾根果蠅實驗，提出問題。② 教師介紹XY染色體的同源區段與非同源區段（圖2）。③ 小組討論，提出3種假說（控制果蠅眼色的基因位于非同源區段Ⅰ或同源區段Ⅱ或非同源區段Ⅲ）。④ 學生依據假說，寫出摩爾根果蠅實驗的遺傳圖解，發現有2種假說都可以解釋實驗結果。⑤ 引導學生用測交（白眼雄×F1紅眼女兒）驗證2種假說，并預測測交結果。⑥ 學生發現有2種假說預測測交實驗的結果相同。⑦ 引導學生分析2種假說的差異主要體現在紅眼雄果蠅的基因型上（XAY和XAYA）。⑧ 再次測交驗證（顯雄×隱雌），用XaXa產生的一種配子驗證XAY-產生兩種配子的情況。

2.3 對上述2種教學策略的評價

上述基于人教版教材的教學策略，假說—演繹法的四個環節比較清晰、簡潔，教師在課堂上比較好組織，需要的時間也較短，可能是目前教師們采用比較多的教學組織流程。但是這個流程有幾處缺陷：① “提出假說”這個環節，學生幾乎沒有參與，教師直接給出假說，比較突兀。② 與科學史不符，隨著學習的深入，學生遲早會發現“控制白眼的基因位于XY同源區段”這種情況。③ 給學生造成的認知沖突較少，不能很好地調動學生的思維，探究過程較少。

上述基于劉祖洞主編的《遺傳學》的教學策略，忠于科學史，在提出假說環節和演繹推理環節都能充分調動學生的思維，探究部分較多。然而正是由于探究過程太多，學生推演遺傳圖解需要的時間會很長，基礎差的學生如果一個環節沒弄清楚，就會造成思維混亂，因此這種組織流程在新授課上不具有普適性。一輪復習的時候，學生已經有了相當的知識儲備，用這個流程來組織復習，效果應該不錯。

3 基于資料和問題串的教學嘗試

資料1：薩頓提出的“基因在染色體上”的假說在當時并沒被多數人認同。美國生物學家摩爾根就不相信孟德爾的遺傳理論，對“基因在染色體上”的假說也持懷疑態度。他一直琢磨著設計一個實驗，看看生物的遺傳與染色體到底有什么關系。摩爾根養殖了一群紅眼果蠅，繁殖多代都是紅眼。有一天，摩爾根發現了一只白眼雄果蠅。

問題串設置：① 偶然出現的這一只白眼果蠅，是由于性狀分離還是基因突變？（如果是性狀分離的話，不會只出現一只，這也說明原來的紅眼雌、雄果蠅都是純合子）② 如何才能知道白眼是顯性還是隱性？如何才能知道紅眼和白眼這對相對性狀的遺傳是否遵循孟德爾遺傳規律呢？（讓這只白眼雄與純合子紅眼雌交配）③ 知道如何讓果蠅雜交嗎？果蠅交配后如何把子代果蠅和親代果蠅區分開？（把雌雄果蠅放在一個小瓶里，瓶子里有培養基，雌雄果蠅交配后，雌果蠅會把卵產在培養基里。將親代果蠅轉移到另一個瓶子里，原來瓶子里的卵孵化出來就是F1）

資料2：多媒體展示圖1所示的摩爾根果蠅實驗。

問題串設置：① 白眼是顯性性狀還是隱性性狀？② 白眼和紅眼這對相對性狀的遺傳遵循分離定律嗎？③ 你還發現了什么新的問題？如何解釋？

資料3：20世紀初期，生物學家已經在一些昆蟲的細胞里發現了性染色體。果蠅的體細胞中有4對染色體，3對是常染色體，1對是性染色體。雌果蠅中這對性染色體是同型的，為XX;雄果蠅中這對性染色體是異型的，為XY。生物的性別是由性染色體決定的。

問題：結合“基因在染色體上”的假說，如何解釋白眼果蠅只有雄性這一現象呢？（控制白眼的基因在性染色體上）

資料4：果蠅X和Y染色體的同源區段與非同源區段如圖2所示。

問題1：如果大家認為控制果蠅眼睛顏色的基因在性染色體上的話，在書寫基因型的時候，也要注明這個基因在哪一條染色體上。野生紅眼雌蠅的基因型應該怎么寫？野生紅眼雄果蠅的基因型是什么？

學生會很順利地寫出野生紅眼雌果蠅的基因型為XAXA，而寫野生紅眼雄果蠅的基因型時有三種情況：XAY、XAYA、XYA，分別對應三種假設：① 控制白眼的基因在X染色體上，Y上沒有其等位基因;② 控制白眼的基因在X染色體上，Y上也有其等位基因;③ 控制白眼的基因在Y染色體上，X染色體上沒有其等位基因。第三種假設（XAY）很容易排除，因為如果假設三成立，野生雌蠅的眼睛就不會有顏色。第一種和第二種假設分別對應了野生雄蠅的基因型為XAY和XAYA。

問題2：現在不知道野生型雄蠅的基因型到底是什么（XAY-）。當一個個體基因型不明確的時候，用什么辦法可以知道呢？

若學生回答有困難，教師可引導學生回憶孟德爾的測交實驗。孟德爾是用dd產生的一種含d的配子檢測F1是否產生了數量相等的含D和含d的兩種配子，從而檢測F1在產生配子時成對的因子是否發生了分離，從而確定F1的基因型。學生會想到，要找一個只產生含Xa配子的白眼雌果蠅（XaXa）和XAY-交配。

問題3：因為基因突變的頻率很低，等下一次突變產生一只白眼雌看是來沒有可能了，能不能利用已有的條件，“制造”出白眼雌果蠅（XaXa）呢？

教師利用多媒體展示摩爾根的第一個雜交實驗，學生經過討論會想到，讓那只白眼雄蠅和自己的“女兒”雜交，就會得到白眼雌果蠅。并告訴學生，摩爾根真的做了這樣的實驗（回交），也確實得到了白眼雌果蠅。

問題4：請根據假設一和假設二，寫出遺傳圖解，分別預測XaXa × XAY-的子代情況。

學生寫出遺傳圖解后，會發現：兩種假設預測的子代結果是不同的，真實的實驗結果是怎樣的呢？此時，教師再展示摩爾根的實驗結果——子代雌性全是紅眼，雄性全是白眼，從而驗證了假設一是正確的。

4 結語

人教版教材中不乏科學史素材，這些含有科學推理和科學方法的素材不僅為學生提供了相關的科學知識，而且可以讓學生領悟科學家如何發現問題、尋找證據和合理推理。教師依據科學史相關資料進行探究式教學，能有效避免學生死記硬背，使學生由知識的接受者轉變為知識的探索者。學生自主構建知識體系的同時，也接受了科學方法和科學思維的訓練，對提高其解題能力也大有幫助。