河岸帶加拿大一枝黃花化學計量學及入侵機理研究

馬明睿,楊 潔,王 強,唐麗紅,由文輝 (華東師范大學環境科學系,上海市城市化生態過程與生態恢復重點實驗室,上海 200062)

河岸帶是受淡水有規律影響的半陸地過渡帶,是一種重要的生態交錯帶,作為連接水生生態系統和陸地生態系統的樞紐[1],具有明顯的邊緣效應,是地球生物圈中最復雜的生態系統之一[2].作為一種典型的開放系統,由于頻繁的自然和人為干擾,以及動態的營養水平和水文條件,河岸帶極易被外來植物所入侵[3-5].而河流濱岸帶生態系統的退化往往伴隨著原始植被的退化和大量外來物種的入侵[6].

加拿大一枝黃花(Solidago canadensisL.),菊科(Asteraceae)多年生草本,原產于北美,20世紀30年代作為庭園植物引種入上海、南京,到八十年代逸出成為野生種[7],之后迅速在我國東部地區擴散,是一種典型的外來入侵雜草,已被列入中國重要外來有害植物名錄[8].國內外學者針對加拿大一枝黃花的生物生態學特征[9-12]、化感作用[13-16]、種子生物學與擴散特征[17-18]、以及對土壤特性影響[19-21]等方面開展了研究工作.

生態化學計量學是研究生物系統能量和化學元素平衡的科學[22].Red field[23]發現海洋浮游生物具有特定 C、N和 P組成規律后,在水生生態系統中,逐漸發展和確立了生態化學計量學.十年來,陸地生態系統方面[24-27]和濕地生態系統[28-29]的研究也逐漸開展起來并得到了較大發展.陸生生態系統和濕地生態系統中,氮、磷是限制植物生長最普遍的 2種元素[30],對植物功能起到非常重要的作用.對植物氮、磷濃度及氮磷比的研究,是當下植物功能生態學研究的熱點[31].由于不同植物對土壤營養需求的差異,會導致植物氮、磷質量分數及 N/P的不同,故植物的化學計量學特征可指示植物的入侵情況[32].國外也有一些學者對入侵種生態化學計量學特征進行了研究[33-34],但對于加拿大一枝黃花的生態化學計量學研究罕有報道.

本文選擇加拿大一枝黃花重度入侵的河岸帶作為研究區,對加拿大一枝黃花的氮磷化學計量學特征進行研究,以期能夠探究其在氮、磷質量分數及其生態化學計量方面的特殊性,再結合土壤化學計量學特征,為揭示加拿大一枝黃花入侵河岸帶的機理提供新思路.

1 研究方法

1.1 樣地設置

本研究樣地設置在上海市閔行區櫻桃河中段北岸河岸帶,位于東經 121.4520°,北緯31.0342°,為撂荒地,該地區屬于北亞熱帶海洋性季風氣候,四季分明,雨量適中,日照充足.加拿大一枝黃花經過多年生長,非常茂盛.為能夠完全反應濱岸帶生境,故依次按加拿大一枝黃花與河岸距離,在 3、10、25m處設置 3條樣帶,每次每條樣帶上設置 3個平行樣方進行樣品采集.

1.2 采樣時間

采樣時間參照加拿大一枝黃花的生長周期進行,并考慮當時天氣因素,即采樣前 3d內無降雨,分別于幼苗期(4月20日),成熟期(6月29日),開花期(9月2日),結果期(11月23日)對樣地不同樣帶進行植被和土壤的樣品采集.

1.3 樣品采集

每條樣帶中,在加拿大一枝黃花生長茂盛的位置,選取3個1m×1m的樣方進行調查,連根采集樣方內加拿大一枝黃花,帶回實驗室分析.

在每個植物樣方中,加拿大一枝黃花根系附近,去除地面植物和凋落物,使用直徑為3.6cm的不銹鋼采樣器在每個點分別按 0～10cm、10～20cm 深度分層采取土樣,用于測定土壤理化性質指標.

1.4 樣品處理

將植物根、莖、葉分離,在75℃(48h)恒溫下烘干至恒重,然后進行粉碎,裝袋備用[35].將土壤樣品在105℃(8h)恒溫干燥箱中烘干至恒重.將植物樣品和土壤樣品進行濃硫酸硝化,然后采用Skalar San++流動注射分析儀(Skalar,荷蘭)進行N、P質量分數的測定.

1.5 數據分析

數據分析采用SPSS 18統計軟件,對不同生長期間的土壤、植物數據進行單因素方差分析(SPSS,One-way ANVOA),并進行LSD法進行多重比較.對植物N質量分數、P質量分數與NP進行正態分布檢驗(SPSS,Shapiro-Wilk tests),在各數據不能滿足正態分布的情況下,進行了自然對數轉換.對以上各組數據之間進行相關分析(SPSS,Bivariate Pearson)并進行雙側顯著性檢驗.

2 結果與分析

2.1 河岸帶土壤養分化學計量特征及變化

樣地中不同加拿大一枝黃花生長期的土壤養分統計結果如表1.土壤上層(0～10cm)全氮、全磷質量分數變化規律相似,幼苗期最高,之后有所降低,在開花期少量回升,結果期又表現出下降趨勢,幼苗期與結果期差異顯著,全氮、全磷質量分數全年平均(1.22±0.30)mg/g、(0.59±0.06)mg/g,下層土壤(10～20cm)全氮、全磷質量分數均低于上層,且生長時期間差異不顯著,全氮年均(0.96±0.14)mg/g,全磷年均(0.55±0.04)mg/g.根際土壤N/P范圍在1.55～2.29,總體平均值1.88±0.28.上層土壤N/P值始終高于下層土壤;上層土壤該值在幼苗期最高,經過下降、上升再下降的波動過程,各時期差異不顯著(P＞0.05);下層土壤 N/P則是先上升后降低,在成熟期達到最大值,各時期之間差異亦不顯著(P＞0.05).

表1 各時期土壤全氮、全磷質量分數及N/PTable 1 Soil total N, P and N/P in different growth periods

2.2 加拿大一枝黃花氮磷質量分數及變化

加拿大一枝黃花植株各部分全氮質量分數如圖 1,葉中含氮量最高,平均為(17.01±1.43)mg/g,莖與根中含氮量差別較小,平均值分別為(6.31± 1.37)mg/g 和(5.85±2.04)mg/g.葉幼苗期含氮量最高(18.36±0.53)mg/g,在成熟期有所降低至(15.11±1.94)mg/g后持續上升,幼苗期和成熟期差異顯著(P＜0.05),其他時期間差異不顯著(P＞0.05);根中全氮質量分數變化趨勢與葉相似,幼苗期較高,成熟期下降至最低值(3.85±0.57)mg/g,之后持續上升,結果期達到最高值(8.61±2.72)mg/g,結果期與幼苗期、成熟期之間均有顯著差異(P＜0.05);莖含氮量則表現出持續下降的趨勢,幼苗期質量分數最高(4.90±1.09)mg/g,之后 3個時期基本保持穩定,有少量減少,幼苗期與其他 3個時期間均有顯著差異(P＜0.05).

植株各部分全磷質量分數中(圖2),葉質量分數也為最高,平均(3.31±0.58)mg/g,莖中平均質量分數為(2.28±0.47)mg/g,根中為(1.87±0.14)mg/g.葉幼苗期質量分數最高(3.87±0.71)mg/g,直至開花期降低至最低值(2.55±0.32)mg/g,在結果期又有所回升,開花期與幼苗期、結果期均有顯著差異(P＜0.05),而成熟期與其他時期均無顯著差異(P＞0.05);莖全磷質量分數在幼苗期也為最高(2.81±0.62)mg/g,之后持續下降至結果期的(1.85±0.96)mg/g,幼苗期與結果期間有顯著差異(P＜0.05);根的含磷量呈先降后升再降的過程,但波動幅度很小,且各時期間差異均不顯著(P＞0.05).

圖1 加拿大一枝黃花全氮質量分數動態Fig 1 Total N in different growth periods of Solidago Canadensis L.

圖2 加拿大一枝黃花全磷質量分數動態Fig.2 Total P in different growth periods of Solidago Canadensis L.

2.3 加拿大一枝黃花氮磷化學計量學特征特征及變化

加拿大一枝黃花莖、葉、根中N/P范圍(表2)分別在 2.25～3.24,4.75～6.71,2.71～4.45,平均值為 2.88±0.44,5.32±0.93,3.12±0.94,年均葉 N/P 顯著高于莖、根.葉中 N/P在植株幼苗期、成熟期保持穩定,開花期迅速升高之后又回落,開花期與前兩時期有顯著差異(P＜0.05).莖、根中,N/P在幼苗期到開花期變化趨勢相似,呈先降低后增高趨勢,但在開花期后,莖N/P保持穩定,根N/P有較快速提升,接近葉 N/P水平,莖各時期差異不顯著(P＞0.05),根在結果期與其他時期有顯著差異(P＜0.05).(圖 3)

表2 加拿大一枝黃花各器官N/PTable 2 N/P ratio indifferent organs of Solidago Canadensis L.

圖3 加拿大一枝黃花N/P比不同生長時期動態Fig.3 N/P ratio in different growth periods of Solidago Canadensis L.

2.4 加拿大一枝黃花N、P質量分數與N/P相關性分析

分別對加拿大一枝黃花莖、葉、根中的N、P質量分數與 N/P進行相關分析,結果如圖 4.莖中 P質量分數與 N/P有顯著負相關關系(P＜0.05),葉中P質量分數與N/P負相關關系極顯著(P＜0.01),莖、葉N質量分數與N/P不存在顯著相關性.根中N質量分數與N/P具極顯著正相關關系(P＜0.01),P質量分數與N/P則不存在顯著相關.

圖4 加拿大一枝黃花N、P質量分數與N/P相關性Fig.4 Relationships between N,P and N/P of Solidago Canadensis L.

3 討論

3.1 河岸帶土壤氮磷化學計量特征

河岸帶特殊的地位導致了其特殊的生境條件,而土壤理化性質是反映河岸帶生境的重要因素[36].Tian等[37]對全國土壤理化性質的研究結果表明,全國土壤全氮平均值上層 1.87mg/g,下層1.34mg/g,全磷質量分數上層 0.78mg/g,下層0.71mg/g,本研究區內土壤中,總氮全年平均質量分數上層 1.22mg/g,下層 0.96mg/g,總磷上層0.59mg/g,下層0.55mg/g.可見,本樣地中各層土壤氮、磷質量分數均比全國平均值低,尤其是氮質量分數,說明研究區土壤氮、磷養分較為貧乏.但綜合本研究結果與前人對太子河[38]、秦淮河[39]、海城河[40]河岸帶土壤理化性質的研究結果(表3),發現除太子河全磷含量較全國水平略高外,其他河岸帶土壤中含氮量、含磷量普遍較全國水平低.這可能與河岸帶土壤含水率高,且受到地表徑流沖刷作用明顯,導致了N、P等營養元素流失較為嚴重有關.

表3 河岸帶土壤氮、磷含量Table 3 Soil total N, P in riparian zone

上層土壤含氮量、含磷量及N/P均高于下層,這與Tian等[37]的研究結果相同,也與國內其他河岸帶土壤研究[36,38-40]得出的趨勢相符合.上層土壤含氮量、含磷量在一年內呈下降趨勢,在加拿大一枝黃花幼苗期和結果期有顯著差異,但是幼苗期與成熟期、開花期之間,成熟期、開花期與結果期之間都不存在顯著差異,表明含量的減少是持續漸變的.下層土壤則在各時期均無顯著差異,這是由于腐殖質層對上層土壤的營養鹽補充更為明顯,且河岸帶土壤含水率較高,草本植物根系較淺,主要吸收上層土壤營養,導致上層土壤營養物質質量分數更高且變化更為明顯.冬季植物枯萎,葉片脫落,營養物質進入土層開始新一輪的營養物質周轉,第二年春季凋落物中營養物質開始分解,進入土壤,隨著時間推移,地表凋落物逐漸減少,土壤營養元素補充減少,而植物吸收能力逐漸增強,又有一部分因淋融作用下滲,土壤中的營養元素含量持續下降,結果期地表凋落物已消耗殆盡,而植物吸收更多的養分進行繁殖及過冬,導致了土壤營養元素含量偏低.而下層土壤中植物根系吸收較少,且得到上層土壤營養物質淋融作用的補充,故僅有少量減少.土壤N/P整體呈下降趨勢,說明氮質量分數的減少速率高于磷質量分數,流失更快,可能成為該生境的限制因子.

3.2 加拿大一枝黃花植株氮磷質量分數及動態

本研究中加拿大一枝黃花植株中氮質量分數均大于磷質量分數,植株各部位含氮量、含磷量全年平均值均為葉＞莖＞根,此結果與任莉等[41]及袁惠燕等[42]對加拿大一枝黃花各部位質量分數的研究趨勢一致.葉是植物主要光合作用器官,因此也是植株吸收營養物質最多的部位,而根、莖是營養物質吸收、運輸的主要器官,營養物質的積累較少.葉中年均含氮量 17.01mg/g,年均含磷量3.31mg/g,與Han等[43]對全國753種植物葉片氮磷質量分數的研究以及任書杰[44]對中國東部南北樣帶654種植物葉片氮、磷質量分數研究中草本植被相比,本研究氮質量分數稍低,而磷質量分數則高于兩篇文獻,與 He等[45-46]對中國草地研究結果相比也有同樣的區別.一般認為,植物中磷質量分數受不同生長或發育速率的有機體rRNA中磷質量分數變化的影響[47],即生長、發育速度較快的植物有較高的磷質量分數,所以可以認為,加拿大一枝黃花磷質量分數偏高是由其快速的生長導致.根中年均含氮量、含磷量為5.85mg/g,1.87mg/g,與徐冰等[48]的研究相比,氮質量分數偏低而磷質量分數相近.與溫帶草地植物相關研究相比[49]氮質量分數偏低、磷質量分數則偏高.也可以說明,氮為本研究區內主要限制植物生長的元素.

植物生長各階段為了滿足植物不同生長速率對養分的需求,植物體內結構性物質、功能性物質以及儲藏性物質在分配比例上會表現出不同的特征,高等植物可能會不斷地調整體內營養物質的分配[50].幼苗期,植物體將功能性物質向幼嫩組織轉移,以供應植物迅速生長所需的營養元素;在開花期,又將營養物質向生殖器官中轉移,以利于繁殖更多后代;而到了結果期,一方面會將營養物質轉移入果實、種子中,另一方面,多年生草本為了保證植物越冬存活,以及來年新生組織的快速生長,又會將營養物質向根部轉移[51].另外、隨著植物生長速率的加快,生物量快速增加,也會導致氮磷等營養元素的質量分數下降,產生稀釋效應[52].

研究區內的加拿大一枝黃花,在幼苗期,生物量小但積累了較多的營養物質,都有較高的氮、磷質量分數,尤其是生長快速的葉中,隨著植株的生長,生物量快速增高,稀釋效應逐漸明顯,植株內各部分的氮、磷質量分數都有所下降.到達成熟期之后,植株生長速率變慢,氮質量分數逐漸穩定,有所回升,但由于花的分化以及種子的產生過程需要大量rRNA,故莖、葉中的部分磷元素轉移到了生殖器官中,自身磷質量分數繼續下降,另一方面,可能與梅雨季降水量較大,葉片中磷更容易被淋融有關[53].到結果期時,已接近冬季,植株將營養物質運輸回流至根部儲存,為越冬以及下一年地下根狀莖進行無性繁殖做好營養的準備.葉中磷質量分數在結果期又有所上升,推測原因可能是因為植株內磷質量分數高于其根部的需求量,回流作用較小,另一方面部分葉脫落前,其中磷也轉移到了未脫落葉中,此效應還需進一步研究證實.

3.3 加拿大一枝黃花氮磷化學計量學特征

在多數生態系統中,氮和磷是限制植物生長的重要養分因子[54].N/P 化學計量學在養分循環和生態系統功能的研究中極為重要,可通過植物的 N/P大小來判斷植物生長的限制營養因子.一般認為,當植物的N/P＜14時,植物生長受氮限制,當 N/P＞16時,植物生長受磷限制,當介于二者之間時,為二者共同限制或都不限制[55].

研究中,加拿大一枝黃花 N/P變化范圍在2.25～4.75,與以往研究中的結果對比[45-46,48-49]偏低,生長各時期各器官中N/P均小于14,說明植物生長主要受氮元素限制,這與樣地土壤環境中氮質量分數匱乏有關.如果將河岸帶撂荒地看做次生裸地,而加拿大一枝黃花可以認為是演替過程中的先鋒種,這也驗證了閻恩榮等[35]認為的次生演替的灌草叢階段,植物群落主要受氮素的限制作用這一假說.另一方面,生長速率假說認為生長速率較高的生物具有較低的 N/P.這是由于生物快速生長需要合成大量的蛋白質,其核糖體RNA是生物體內磷的主要貯藏庫,因此,生長速率高的生物有較低的 N/P[56].而加拿大一枝黃花作為入侵種,生長速率遠大于其他草本植物,這也可以解釋為何其具有相對較低的N/P.

植株葉片中 N/P隨時間變化為先增加后降低,這與榮戧戧等[51]、吳統貴等[57]研究結果中的趨勢相同.在幼苗期和成熟期,植株內各部分氮、磷質量分數變化趨勢基本一致,所以 N/P僅有少量下降.在開花期,植株中的磷轉移入生殖器官中,而氮素變化不明顯,導致了植株各部分尤其是葉中的N/P上升.結果期,葉中氮回流入根中,而根向其他器官的運輸作用減弱,使其氮質量分數有明顯上升,導致了N/P的快速上升.

對于植株莖、葉、根中氮、磷質量分數與N/P的相關關系研究發現,植物莖、葉中磷質量分數與 N/P具有顯著負相關關系(P＜0.05),根中氮質量分數與N/P具有極顯著正相關關系(P＜0.01),由此可知,加拿大一枝黃花地上部分各生長期磷質量分數對N/P的動態起主導作用[58],而地下部分則主要受氮質量分數的主導.這與吳統貴等[57]對杭州灣 3種植物化學計量學研究,以及周鵬等[49]對溫帶草地優勢種的研究結果相符合.這也可以解釋為什么根在越冬前 N/P上升,儲存了更多的氮元素.

3.4 基于氮磷化學計量學河岸帶加拿大一枝黃花入侵機理淺析

楊惠敏等[32]認為,由于不同植物對土壤營養需求的差異,會導致植物氮、磷質量分數及 N/P的不同,故植物的化學計量學特征可指示植物的入侵情況.Gonzalez等[33]發現在土壤氮濃度較低的條件下,陸生生態系統中植物入侵種的產量比原生種高.Funk等[34]則認為在有限資源條件下,入侵種具有更高的養分利用效率.

研究區土壤中氮質量分數與全國平均質量分數相比[39],嚴重匱乏,但加拿大一枝黃花生長狀況良好(成熟期后,蓋度 80%,平均株高 184cm,密度35.5株/m2,地上生物量459.5g/m2,罕有伴生種存在,能夠在群落中占絕對優勢),且氮質量分數僅稍低于草本植被的平均值[43-46],這說明它對土壤中的氮素有較強的吸收、積累能力.這與任莉等[41]對加拿大一枝黃花的研究結果相同,也與其他入侵植物吸收氮素能力的特征相似.如李偉華等[59]研究發現對土壤氮素較強的利用能力可能是植物成功入侵的重要機制之一,而 Hawkes等[60]同樣發現入侵植物通過改變土壤微生物群落組成從而加速了氮素循環.研究區內的土壤磷質量分數,也略低于全國平均質量分數[37],但加拿大一枝黃花植株中的磷質量分數卻高于全國對于草本植被的相關研究結果[43-44,46].這可以反應出加拿大一枝黃花對土壤中的磷素同樣有很強的吸收作用.雖然其植株各部分N/P較低,生長受到氮素限制,但究其原因是其含磷量較其他植物更高.

4 結語

由于濱岸帶的特殊低氮、磷土壤環境,導致對土壤氮、磷有高利用效率的加拿大一枝黃花更易于入侵該區域.入侵后,一方面,加拿大一枝黃花能夠快速、大量的吸收、積累氮、磷元素,導致土壤中的營養元素更為缺乏,保持低氮、磷土壤環境,使其他物種受到嚴重的脅迫;另一方面,相對其他物種更充足的營養物質供給,使其植株快速生長,株高、株幅、生物量的快速增大,為爭奪更多的陽光提供了有利條件,最終成為新生境的絕對優勢種.

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