播期對夏玉米葉片生長發育特性的影響

王治世 段俊杰 居輝等

摘要 [目的]探究播期影響玉米（Zea mays L.）產量形成的物質基礎。[方法]在6.0萬、7.5萬株/hm2播種密度下探討播期對玉米葉片生長發育特性的影響。[結果]隨著播期的推遲，穗位葉及其以上葉片的展開速度加快，13葉期以后各階段的葉面積指數顯著減小，吐絲期及以后各時期葉片中葉綠素含量顯著降低。[結論]播期調整導致的葉片發育程度的差異是播期影響玉米產量形成的關鍵原因之一，可以通過農事活動的適時調整，降低夏玉米晚播引起的產量損失。

關鍵詞 播期；葉面積指數；產量；夏玉米

關鍵詞 播期；葉面積指數；產量；夏玉米

中圖分類號 S513 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2014）08-02228-05

全球氣候變暖一個直接而明顯的后果就是中高緯度地區積溫增加，物候期提前，作物有效生長期延長[1-2]。農業生產中播種日期的調整可使作物的不同生育時期處于特定的光溫條件下，實現對作物生長季內光溫資源的優化配置，是適應未來氣候變化的重要措施[3-4]。為明確播期對夏玉米生產的影響，探索特定生態環境下的適宜播期，眾多學者已從干物質積累動態[5-6]、產量性狀[7-8]以及生育期長短變化[6，8-9]等方面開展了深入研究。研究表明，隨著播期推遲、環境溫度升高，夏玉米生育進程加快，各生育時期不同程度地縮短，尤其是灌漿持續期明顯縮短[8]，并伴隨著產量不同程度地下降。雖然晚播夏玉米的產量降低常被直接歸因于灌漿持續期縮短[7]，但由于玉米產量形成除取決于灌漿持續期外，還受光合生產、物質運輸和分配以及子粒庫活性的影響，關于播期影響夏玉米產量的機制現有研究還未形成同一定論[7-11]。為此，有必要在更多方面和更深層次了解播期影響夏玉米產量的原因和機制。筆者借助華北地區夏玉米生產平臺，分析不同播期夏玉米葉片的生長發育相關特性，嘗試從葉片形態和功能的建構角度解釋播期對玉米產量的影響，以期可以通過農事活動的適時調整，降低夏玉米晚播引起的產量損失。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2009年在中國農業大學吳橋試驗站進行。吳橋地處海河平原黑龍港流域中部，暖溫帶季風氣候區。年平均降雨量510.4 mm，年日照時數2 724.8 h，年平均氣溫12.9 ℃，無霜期201 d。土壤類型為沖積型鹽化潮土，地下水位7～9 m。

1.2 試驗設計

供試材料為鄭單958，采用以播期為主區、密度為副區的兩因素裂區試驗設計；4個播期分別為5月24日（D1）、6月4 日（D2）、6月15日（D3）和6月21日（D4），2個密度分別為6.0萬和7.5萬株/hm2。試驗小區面積24 m2，設3次重復。田間管理同一般高產田，底肥施用磷酸氫二銨300 kg/hm2，硫酸鉀300 kg/ hm2，尿素75 kg/ hm2，并于13葉期追施尿素75 kg/hm2。

為比較各個播期玉米葉片在灌漿持續期的同化能力，于吐絲期分別在各小區內選取長勢一致的玉米10株，測定單株葉面積（LA），求平均值；然后將各植株地上部分分別放入105 ℃烘箱內殺青30 min，之后在80 ℃下烘干至恒重，稱重，求平均值。3次重復的平均葉面積記為LA1，平均干重記為W1，取樣時間記為T1。吐絲后45 d再按照相同方法取樣，分別得LA2、W2和T2，吐絲期至吐絲后45 d的平均凈同化率（MNAR）計算公式為：

MNAR=1LA×W2-W1T2-T1

LA=LA1+LA22

收獲期測產。

1.3 葉片展開速度的測定

各播期從第4片葉可見當日開始，記錄每片葉完全展開的日期，計算出當日的“植株出苗后有效積溫（≥10 ℃）”，以某一葉片完全展開對應的出苗后有效積溫值衡量各播期相同葉序葉片的展開速度，值越高者意味著展開速度越慢。

1.4 葉面積指數的測定

采用葉形系數法測定葉面積（LA），即葉面積（LA）=葉長×葉寬×葉形系數。展開葉的葉形系數取0.75，最新可見葉取0.50，其他可見但尚未展開葉片按出葉先后順序（即由下至上）在0.75～0.50等額遞減。葉片長寬測定在09：00進行。

葉面積指數（LAI）=單位土地面積上植株葉片總葉面積/單位土地面積。

1.5 葉綠素含量的測定

玉米葉片SPAD值與用浸提法測定的葉綠素含量具有很好的相關性[12]。該研究以SPAD值來反映玉米葉片的葉綠素含量。選代表性植株進行標記，每個小區20株。分別于吐絲期及吐絲后10、20、35、45 d，采用日本美能達公司生產的SPAD502型葉綠素計測定選定植株各葉序葉片的SPAD值（每片葉分別在葉脈兩側從基部到尖端等間距地選擇5點測定，取平均值）。所測葉序分別為穗上5葉（UL5）、穗上4葉（UL4）、穗上3葉（UL3）、穗上2葉（UL2）、穗上1葉（UL1）、穗位葉（M L0）、穗下1葉（BL1）、穗下2葉（BL2）、穗下3葉（BL3）、穗下4葉（BL4）、穗下5葉（BL5）。

1.6 數據分析

應用SPSS 19.0統計軟件進行單因素方差分析，方差分析采用Ducan新復極差法，最小顯著性差異水平P=0.05。圖形繪制通過Excel 2007和Origin 8.5（葉片SPAD值部分）完成。

2 結果與分析

2.1 各播期下玉米生育期及氣象參數

由表1可知，隨著播期的推遲，玉米全生育期天數由D1的125 d降至D3的117 d，D2和D4全生育期天數相差不大，分別為120和119 d；有效積溫由D1的3 127.25 ℃·d降至D4的2 832.7 ℃·d。夏玉米晚播引起的生育期縮短主要體現在播種至拔節期，該期差異最大的氣象因素是降水量，充足的降雨量極大地促進了出苗和拔節，從而縮短該生育階段的持續時間。而隨著播期推遲有效積溫的減少主要在13葉期以后，該期影響較大的氣象要素是光溫條件。

2.2 不同處理對葉片展開速度的影響

由表2可知，在6.0萬株/hm2種植密度下，各個播期的第4～10片葉的展開速度有顯著差異，除D2處理外，隨著播期的推遲，葉片展開速度變慢，葉片展開速度由大到小依次為D1、D3、D4、D2；第11～13片葉，除D1處理外，隨著播期的推遲，葉片展開速度加快，差異顯著，葉片展開速度由大到小依次為D4>D3>D2>D1；第14片葉及以后各葉片的展開速度由大到小依次為D4>D3>D1>D2，即除D2處理的葉片展開速度小于D1外，遲播處理的葉片展開速度也顯著高于早播處理。

度都顯著低于其他播期；其他3個播期，第4～11片葉的展開速度由大到小依次為D1>D3>D4，差異顯著，即兩種密度條件下，穗位葉以下的葉片展開速度隨著播期推遲而減慢。除第13片葉展開速度為D1>D4>D3外，第12片葉及后續各片葉的展開速度為D4>D3>D1，差異顯著，即隨著播期的推遲穗位葉及以上葉片的展開速度加快，播期間差異顯著。

2.3 不同處理對葉面積指數與生物量的影響

不同播期下夏玉米葉面積指數總體都隨生育進程而呈單峰型曲線變化，拔節前增加較緩慢，拔節期～13葉期迅速增大，13葉期～吐絲期增勢變緩，吐絲期達到最大，吐絲之后由于部分葉片衰老失綠，葉面積指數不同程度下降。由圖1可知，在6.0萬株/hm2種植密度下，6葉期的葉面積指數除D2高于D3外，其3個處理均隨著播期的推遲而顯著增加；從13葉期開始，各處理的葉面積指數均隨著播期推遲而顯著降低。在7.5萬株/hm2種植密度下，葉面積指數隨著播期的推遲而呈降低的趨勢，除6葉期外其他各階段的差異均達到顯著水平。兩個種植密度下，群體的動態葉面積指數和最大葉面積指數隨著播期的推遲整體上呈降低趨勢。

2.4 不同處理對葉片中SPAD值的影響

2.4.1

吐絲期各葉片SPAD值。由圖2可知，不同葉序間葉片的SPAD值（即葉綠素相對含量）因葉片發生順序及空間位置的差別也呈現出不同程度差異，吐絲期（該時期葉面積指數最大）不同播期的玉米葉片SPAD值按照葉序表現出“中間高，兩頭低”的分布形式，即穗位葉SPAD值最高，向生物學上下兩端遞減。

由表3可知，在6.0萬株/hm2種植密度下，吐絲期各葉片的SPAD值均為D1>D2>D3>D4，即隨著播期的推遲，同一時期相同葉序的葉綠素含量顯著降低。在7.5萬株/hm2種植密度下，在吐絲期，玉米穗位葉（ML0）及其以下5片葉SAPD值由大到小依次為D1>D3>D2>D4；穗上5片葉的

2.4.2 吐絲～吐絲后45 d各葉片SPAD值。由圖3和表4可知，不同播期玉米吐絲～吐絲后45 d葉片中葉綠素相對含量平均值的空間分布也表現出播期間的差異。在6.0萬株/hm2種植密度下，主要表現為穗下部3片葉（BL3）及其以下葉片晚播處理高于早播處理，BL2及以上葉片中葉綠素含量隨著播期推遲顯著降低。在7.5萬株/hm2種植密度下，各葉片的SPAD值隨著播期的推遲顯著降低，且不同葉序間葉片的SPAD值與吐絲期表現出相似的變化趨勢。

玉米吐絲后植株進入生殖生長階段，在該研究中測得吐絲后干物質積累約占成熟時干物質的62.3%～65.4%，表明玉米子粒產量主要來源于開花后光合產物的積累，所以，玉米葉片吐絲后至成熟這一階段是產量形成的關鍵階段，該時期葉片的光合能力強弱對產量形成至關重要，在很大程度上

決定著最終產量的高低。

2.5 不同處理對玉米凈同化率與收獲指數的影響

由表5可知，吐絲～吐絲后45 d，平均凈同化率隨著播期的推遲逐漸降低，其中D1和D2的凈同化率顯著高于D3和D4；收獲指數隨著播期的推遲也逐漸減小，但差異不顯著。在6.0萬株/hm2種植密度下，綜合比較各個播期的平均凈同化率、單產和收獲指數，D1均是最高的；D2的平均凈同化率雖然顯著高于D3和D4，單產也高于D3和D4，但平均收獲指數卻是最低的；D4的平均凈同化率和單產均為最低，但收獲指數卻高于D2和D3；這說明D4具有更高的干物質分配效率，這在一年兩熟的種植制度中顯得尤為重要。在7.5萬株/hm2種植密度下平均凈同化率和收獲指數都隨著播期的推遲而降低，在該種植密度下D4并未表現出較高的干物質分配效率。

由表5還可知，兩種種植密度下玉米全生育期≥10 ℃有效積溫、最大生物量和單位面積產量均隨著播期的推遲而降低，積溫減少152.7～266.9 ℃·d，最大生物量減少8.3%～15.3%，單位面積產量降低11.5%～19.9%。各播期之間生物量和產量的差異與全生育期內有效積溫的變化均呈極顯著線性關系，有效積溫每增加10%（大約相當于188 GDDs），玉米葉面積指數增加 9.9%，生物量增加10.1%，產量增加11.6%。

3 討論與結論

通常認為，夏玉米的播期推遲，會使植株處于相對較高的溫度和充足的水分條件下，從而使得植株新陳代謝更加旺盛，生長加速，各個生育時期持續時間縮短。一方面營養體生長持續期縮短會導致前期物質儲備不足，影響后期的生理功能和物質再分配；灌漿持續日數縮短，灌漿不能充分完成則是導致產量降低的又一方面[7-8，10-11]。晚播夏玉米灌漿期縮短還有一個原因就是秋季氣溫下降快，灌漿未完成而“停止”[9]。但Gaile在研究拉脫維亞氣候條件下玉米對播期的反應時發現，播期會影響出苗速度，以及出苗至吐絲期的間隔日數，而灌漿持續期的長短主要依賴于品種，受播期影響較小。就該研究而言，各播期花后至成熟的持續時間差異并不顯著，光溫條件也并未達到玉米子粒灌漿的下限[14]，因而認為灌漿持續期縮短造成產量降低為直接原因，更為根本上或者說基礎上的原因是播期影響營養體，主要是光合器官的發育狀況。

葉面積指數是反映群體結構的一個重要指標[15-17]，決定了作物截獲光合輻射的能力，是干物質合成的前提條件，對作物生長具有重要作用[18-19]。幼苗期至雄穗分化始期是玉米葉片發育對光溫變化較為敏感的階段[20]，隨著該時期內溫度升高，玉米葉片數呈現先升后降的單峰曲線變化[21]；葉片的展開程度和葉面積指數大小也與有效積溫[22]顯著相關，積溫每增加100 ℃·d，葉面積增加10.1%，葉面積指數增加0.3[6]。在冷涼的高原地區進行地膜覆蓋，提高苗期溫度，可顯著地增加玉米單株葉片數和光合面積[23]。Lizaso等模擬的玉米葉片擴展和衰老的機制表明，葉片展開達最大葉面積50%時的有效積溫的增加會導致最終葉面積的增大；理論上講，晚播的夏玉米在較高的溫度條件下，植株更高、群體密度更大[12]。葉面積指數應隨著播期的推遲而增加，但該研究中隨著播期推遲，相同生育期內單日平均溫度升高加快了葉片展開速度和植株的生長速度，縮短了生育期，全生育期內的有效積溫減少，13葉期以后葉面積指數是顯著減小的。這說明玉米植株營養生長過程中短期優越的光溫條件并不能保證營養體更高的發育質量，反而是各個生育時期的持續時間更為關鍵。

Molnar認為，玉米的播期、營養生長持續期與葉面積之間，營養生長持續期、葉面積與產量之間均密切相關。該研究中以每片葉展開所需的≥10 ℃有效積溫表示玉米葉片的展開速度，各個播期葉片的展開過程均符合Logistic生長曲線。不同播期間，早播處理的第10或11葉（因密度不同）及其先出各葉片的展開速度顯著高于遲播處理，該組葉片以上各葉的展開速度則是隨著播期推遲顯著加快，葉片的展開速度與葉片的最終面積以及相應群體的葉面積指數表現出此消彼長的關系，這說明夏玉米播期的推遲不利于穗位葉及上部葉片的發育，光合群體后期的功能減弱，物質合成能力下降。根據該研究結果，筆者認為晚播夏玉米群體葉面積減小，群體截獲光合有效輻射的能力降低，生物量以及凈同化率下降，是導致最終產量降低的重要原因之一。

葉綠素是最重要的光合色素，葉綠素含量和熒光特性也受光照和溫度等環境因素影響[26-27]。玉米苗期5～10 ℃的低溫脅迫能顯著降低葉片的葉綠素含量和光合有效輻射，5 ℃條件下處理9 d因品種不同葉綠素含量下降7.76%～56.51%[28-30]。功能葉片中葉綠素含量的改變勢必影響光合作用的進行和光合產物的形成。已有研究結果表明，馬鈴薯[31]、水稻[32]、玉米[33]等作物葉片中的葉綠素含量與產量顯著相關。該研究中，吐絲期至吐絲后45 d，早播處理的葉片中平均葉綠素含量顯著高于晚播處理，光合色素的減少是導致光合產物以及最終的生物量和產量降低的不可忽視的原因。增加氮肥施用量可以提高葉片中葉綠素含量，增大葉面積指數以及葉面積密度[34-36]，所以對于晚播夏玉米可以選擇推遲追肥，如在13葉期之后追肥，以控制果穗下部葉生長，促進穗位葉及其以上葉片生長，增大穗位葉片及其以上葉片葉面積和葉綠素含量為主攻方向，緩解因葉面積指數降低或葉綠素含量降低引起的減產。該研究中，在7.5萬株/hm2較高密度下，群體葉面積指數增加，盡管葉片中葉綠素含量有所降低，但隨播期推遲產量降低的幅度仍是減小的，晚播夏玉米也可通過適當增大播種密度達到較高產量。

參考文獻

[1] 趙峰，千懷遂.全球變暖影響下農作物氣候適宜性研究進展[J].中國生態農業學報，2004，12（2）：134-138.

[2] 鄭新奇，姚慧，王筱明.20世紀90年代以來《Science》關于全球氣候變化研究述評[J].生態環境，2005，14（3）：422-428.

[3] OLESEN J E，BINDI M.Consequences of climate change for European agricultural productivity，land use and policy [J].European Journal of Agronomy，2002，16：239-262.

[4] 謝立勇，郭明順，曹敏建，等.東北地區農業應對氣候變化的策略與措施分析[J].氣候變化研究進展，2009，5（3）：174-178.

[5] 馬國勝，薛吉全，路海東，等.播種時期與密度對關中灌區夏玉米群體生理指標的影響[J].應用生態學報，2007，18（6）：1247-1253.

[6] 王琪，馬樹慶，郭建平，等.溫度對玉米生長和產量的影響[J].生態學雜志，2009，28（2）：255-260.

[7] 張寧，杜雄，江東嶺，等.播期對夏玉米生長發育及產量影響的研究[J].河北農業大學學報，2009，32（5）：7-11.

[8] 董紅芬，李洪，李愛軍，等.玉米播期推遲與生長發育、有效積溫關系研究[J].玉米科學，2012，20（5）：97-101.

[9] 李紹長，白萍，呂新，等.不同生態區及播期對玉米籽（子）粒灌漿的影響[J].作物學報，2003，29（5）：775-778.

[10] 劉戰東，肖俊夫，南紀琴，等.播期對夏玉米生育期、形態指標及產量的影響[J].西北農業學報，2010，19（6）：91-94.

[11] ZINTA G.Maize（Zea mays L.）response to sowing timing under agroclimatic conditions of Latvia [J].Zemdirbyste Agriculture，2012，99（1）：31-40.

[12] 艾天成，李方敏，周治安，等.作物葉片葉綠素含量與SPAD值相關性研究[J].湖北農學院學報，2000，20（1）：6-14.

[13] 張毅，戴俊英，蘇正淑.灌漿期低溫對玉米籽（子）粒的傷害作用[J].作物學報，1995，21（1）：71-76.