高丹草種子萌發和幼苗生長對模擬鹽堿互作脅迫的響應

田祺等

摘要為限制鹽堿地高丹草種子萌發和幼苗生長的主導影響因素，將2種中性鹽（NaCl、Na2SO4）和2種堿性鹽（NaHCO3、Na2CO3）按照不同比例混合，模擬出16種鹽堿互作條件，研究鹽堿互作脅迫對高丹草種子萌發和幼苗生長的影響。結果表明，高丹草種子萌發及幼苗生長參數與總鹽濃度、pH以及CO2-3和HCO-3濃度的影響較大，而CO2-3和HCO-3濃度又是影響pH的主要因素，總鹽濃度和pH可作為影響高丹草種子萌發及幼苗生長的主導因素。但是，反映種子萌發參數的發芽率（Gr）、發芽勢（Gp）、發芽指數（Gi）等指標以及反映幼苗生長參數的芽長（GL）、根長（RL）和側根數（LRN）等指標對鹽濃度和pH脅迫的敏感性不同，在相同等鹽濃度下，隨著pH的增加，GL、RL和LRN降低幅度較Gr、Gp、Gi等參數的降低幅度更為明顯，鹽害系數之間也存在明顯的差異，說明鹽濃度對高丹草種子萌發的影響較大，而高pH脅迫則主要影響其幼苗生長。因此，鹽堿地高丹草的種植過程中不僅要考慮土壤含鹽量的因素，而且要考慮pH的影響。

關鍵詞高丹草；鹽堿互作；萌發；幼苗生長

中圖分類號S544；Q945.1文獻標識碼A文章編號0517-6611（2014）06-01707-04

AbstractTo determine the dominant factors limiting the germination and seedlings growth at germination stage of Sorghum bicolor × S. sudanense seeds in saline-alkali soil， two kinds of neutral salts （NaCl， Na2SO4） and two kinds of alkaline salts （NaHCO3， Na2CO3） were mixed in different proportions， the authors simulated 16 salt and alkali interaction stresses， and studied the effect of salt and alkali interaction stress on the germination and seedlings growth at germination stage of Sorghum bicolor×S. sudanense seeds. The results showed that total salt concentration， pH and the concentration of CO2-3 and HCO-3 had great influence on the germination and seedlings growth at germination stage of Sorghum bicolor×S. sudanense seeds， and the concentration of CO2-3 and HCO-3 were the main factors influencing the pH value， so the total salt concentration and pH value could be assumed to be the dominant factors limiting the germination and seedlings growth at germination stage of Sorghum bicolor × S. sudanense seeds. However， germination parameters （Gr）， germination potential （GP）， germination index （Gi） and other indicators which reflect the germination rate of seeds and germinal length （GL）， root length （RL）， lateral root number （LRN） and other indicators which reflect seedlings growth parameters had different sensitivity to salt concentration and pH stress. Under the same salt concentration， the reduction of GL， RL and LRN was more obvious than that of Gr， GP and Gi with the increase of pH value， there is also significant difference between the salt damage coefficient， it showed that salt concentration had great influence on the germination of Sorghum bicolor × S. sudanense seeds， and the high pH stress mainly affected the seedlings growth. Therefore， the process of Sorghum bicolor× S. sudanense planting in saline-alkali soil should consider both the factor of soil salinity and the pH value.

Key wordsSorghum bicolor × S. sudanense； Salt and alkali interaction； Germination； Seedlings growth

種子萌發期是植物完成正常生活史的重要時期，但由于種子萌發期抗性弱，再加上受到土壤中溫度、濕度和鹽分等因素的限制，種子萌發期也是對外界環境最為敏感的時期之一[1]。畜牧業生產中，牧草的種植大多采用直接播種的方式，因此在自然生境下牧草種子能夠正常萌發是實現牧草栽培體系構建的前提[2]，土壤中較高的含鹽量是限制牧草種子萌發的重要因素之一[3]。目前對鹽脅迫下牧草種子萌發特性方面已有較多報道[4]，但在實際生產中影響鹽堿地牧草種子正常萌發和生長的限制因素除土壤含鹽量以外，較高的含堿量也是重要因素之一[5-6]，并且二者通常是共存的，目前，我國松嫩平原地區有較大面積鹽堿地的土壤pH已經達9.0以上，嚴重制約著當地的農林業和畜牧業的發展[7-8]，由于過高的鹽堿化程度不適宜農作物的生長，可以考慮發展畜牧業，因此有必要對鹽堿互作脅迫下牧草種子萌發特性進行研究。

高丹草（Sorghum bicolor×S.sudanense）為高粱（Sorghum bicolor（L.）Moench）與蘇丹草（Sorghum sudanense（Piper）Stapf）的雜交種[9]，結合了高粱抗旱、抗倒伏和蘇丹草再生性強、營養價值高、適口性好等優點[10-11]，每年可刈割2～3次，產草量高，是發展畜牧業的首選牧草品種之一，目前在生產中已有較大面積的推廣栽培[12]，在難以種植農作物的鹽堿地，高丹草可作為畜牧業生產中首選的種植牧草品種之一。目前有關高丹草對干旱[13-14]和鹽堿脅迫[15]下的生理適應性均有較多的研究，但有關高丹草種子萌發期耐鹽堿性方面的研究較少，特別是在鹽堿互作條件下影響高丹草種子萌發的主導因素尚不明確。為此，筆者將2種中性鹽（NaCl、Na2SO4）和2種堿性鹽（NaHCO3、Na2CO3）按照不同比例混合，模擬出16種鹽堿互作條件，探討高丹草種子萌發和期發期幼苗生長對鹽堿互作脅迫的響應，以期為高丹草的耐鹽堿理論提供基礎數據，為高丹草在鹽堿地的直播提供理論依據。

1材料與方法

1.1試驗材料及處理

試驗于2012年7月在東北林業大學植物生理實驗室進行。供試品種高丹草（Sorghum bicolor×S.sudanense）為高粱（Sorghum bicolor（L.）Moench）與蘇丹草（Sorghum sudanense（Piper）Stapf）的雜交種。鹽堿互作脅迫處理分別將2種中性鹽（NaCl和Na2SO4）、2種堿性鹽（NaHCO3和Na2CO3）按照不同比例混合，共設置50、100、150、200 mmol/L 4個鹽濃度，各鹽濃度再分別設4個pH梯度，分別為7.0、8.0、9.0和10.0，具體方法參照張會慧等[16]。不同濃度的鹽溶液的pH使用數字pH計進行測定，并分別用濃度為1 mmol/L的KOH和HCl準確標定。

選擇成熟飽滿、大小相對一致的高丹草種子分別放入鋪有雙層濾紙的培養皿中，每個培養皿中種子數為30粒，分別將配好的鹽堿混合液加入到培養皿中，每個培養皿加入10 ml，以蒸餾水為對照（CK），每個處理重復3次。將培養皿放入25 ℃的恒溫培養箱中進行萌發培養，每隔24 h將高丹草種子更換到新的帶有濾紙的培養皿中進行培養，每天記錄高丹草種子的各萌發參數。

2結果與分析

2.1鹽堿互作脅迫下高丹草種子萌發參數及萌發參數與各脅迫因素之間的相關性

由表1可知，鹽堿互作脅迫下高丹草種子萌發期間各萌發參數均存在顯著的相關性，除RL和Gp及LRN和Gr之間呈顯著正相關外，其他參數之間均存在極顯著正相關。

從表2可以看出，各萌發參數和幼苗生長參數與各脅迫因素間存在顯著或極顯著負相關，特別是各萌發參數和總鹽濃度、pH以及影響pH的主要致變因素3討論與結論

高丹草種子萌發期各萌發參數和生長參數之間均存在顯著或極顯著的正相關，并且各萌發參數和幼苗生長參數受含鹽量、pH以及CO2-3和HCO-3濃度的影響較大，而CO2-3和HCO-3濃度又是影響pH的主要因素，可以將總鹽濃度和pH作為影響高丹草種子萌發及幼苗生長的主導因素。高丹草種子萌發明顯受到鹽濃度的影響。各萌發參數主要受鹽濃度中總鹽濃度的影響，而其他單一陰離子的影響作用相對較小。鹽脅迫下影響高丹草種子萌發的因素除鹽離子的作用以外，也可能與鹽脅迫引起的滲透脅迫等次生作用有關，需要進一步研究。

鹽是影響植物種子萌發的重要限制因素之一，鹽對種子萌發過程中的吸水、萌動、胚根和胚芽伸長以及幼苗的整個形成過程均有重要作用[18]。種子在萌發初期主要通過吸脹作用吸水，土壤中較高的含鹽量會通過滲透效應影響種子對水分的吸收，抑制種子萌發。該試驗結果表明高丹草種子萌發及幼苗生長參數與溶液中的總含鹽量以及各脅迫離子之

間均存在顯著或極顯著的負相關，高丹草種子的萌發及幼苗生長對鹽濃度較為敏感。隨著溶液中鹽濃度的增加，高丹草種子的累積萌發數呈明顯降低的趨勢，并反映種子的萌發能力和活力水平發芽率（Gr）、發芽勢（Gp）、發芽指數（Gi）也明顯降低[19]。發芽率和發芽勢是反映種子萌發能力的重要指標，發芽指數不僅反映了種子發芽速率，而且可以反映種子發芽的整齊度，如果萌發不整齊，較早長出的幼苗會對附近較晚長出的幼苗在水分、養分和光照水平產生競爭[20]，進而影響牧草的整體產量。

從種子到正常植株的建成，除種子的正常萌發以外，萌發后幼苗的正常生長也是關鍵。鹽脅迫對植物種子萌發的影響除了滲透效應引起種子吸水障礙和（或）離子毒害效應抑制種子萌發外[21]，鹽脅迫還會直接或間接啟動膜脂的過氧化作用，損傷或破壞膜結構等方面抑制萌發期幼苗的生長，以至影響幼苗植株的形態建成[22]。該試驗中，隨著鹽濃度的增加，反映高丹草萌發期幼苗生長指標的芽長（GL）、根長（RL）以及側根數（LRN）等參數也呈降低趨勢，說明鹽脅迫不僅抑制了高丹草種子的正常萌發，而且會抑制萌發期幼苗的根系的胚芽的正常生長，導致根系的伸長緩慢，側根數量大量降低，造成幼根不能有效吸收土壤中的水分，間接引起水分脅迫，造成幼苗生長困難。除了鹽脅迫影響植物種子的正常萌發及幼苗生長外，堿性環境也是限制植物種子萌發及幼苗生長的重要因素之一，特別是在種子生長后期，涉及培根、胚芽的生長以及細胞分裂、伸長和分化等生理過程，因此植物不僅需要進行必要的滲透調節，同時也需要進行細胞中酸堿微環境的調節。該試驗中同等鹽深度下高丹草種子的Gr、Gp、Gi等參數明顯降低，特別是GL、RL以及LRN降低更為明顯，說明溶液中的堿性環境對高丹草種子幼苗生長的抑制作用大于其對萌發的抑制作用。另外通過分析鹽堿互作脅迫下各萌發參數和幼苗生長參數的鹽害系數，結果發現，在同等鹽濃度下反映幼苗生長參數的GL、RL以及LRN等指標的鹽害系數明顯大于反映萌發能力和活力水平的Gr、Gp、Gi等參數，這也同樣說明了高丹草幼苗生長對高pH脅迫更為敏感。

通過對鹽堿互作脅迫下高丹草種子萌發及幼苗生長特性的研究表明，鹽堿互作脅迫下，影響高丹草種子萌發和幼苗生長的主要因素為總鹽濃度和pH，其中鹽濃度對高丹草種子萌發的影響較大，而高pH脅迫則主要影響幼苗生長。因此鹽堿地高丹草的種植過程中不但要考慮土壤含鹽量的因素，高pH的影響也不容忽視。

安徽農業科學2014年

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