植物對鹽脅迫生理反應(yīng)的研究綜述

段永波等

摘 要：該文綜述了鹽脅迫對植物種子發(fā)芽及幼苗生長、細(xì)胞膜透性、光合作用以及植物體內(nèi)活性氧的影響。

關(guān)鍵詞：植物；鹽脅迫；生理反應(yīng)

中圖分類號 Q945 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2014）09-28-03

Abstract：This paper reviewed the plants under salt stress on seed germination and seedling growth，cell membrane permeability，photosynthesis and the influence of the reactive oxygen plant body.

Key words：Plant；Salt stress；Physiology reaction

鹽漬是影響作物產(chǎn)量的非生物脅迫因子之一[1]。作為影響植物生長發(fā)育和作物產(chǎn)量的主要因素，全世界有800萬hm2以上的土地受到鹽害的威脅，土壤鹽漬化嚴(yán)重，其面積約占全球面積的6%[2]。目前我國有0.2億hm2以上鹽堿地和0.07億hm2以上鹽漬化土壤，約占可耕地面積的20%，且呈逐年增加趨勢[3]。大面積的鹽堿地和鹽漬化土壤，使得一部分農(nóng)作物品種因受不同程度鹽害的影響而難以發(fā)揮產(chǎn)量潛力。植物的抗鹽性是一個復(fù)雜的數(shù)量性狀，是由多基因決定的，不同植物的耐鹽方式和耐鹽機(jī)理不同，其組織或細(xì)胞的耐鹽反應(yīng)也不同。隨著耕地面積不斷減少、人口不斷增長，研究作物的耐鹽機(jī)理，培育耐鹽品種，對開發(fā)和有效利用鹽堿地具有重要的現(xiàn)實意義。

1 鹽脅迫對植物種子萌發(fā)及幼苗生長的影響

植物種子萌發(fā)情況是反應(yīng)植物抗鹽能力的重要依據(jù)之一。Nobel、Nandr等研究發(fā)現(xiàn)，從種子萌發(fā)到植株成熟的整個生長發(fā)育過程中，種子萌發(fā)最易遭受鹽害，可見其與植物本身的耐鹽性有一定關(guān)系。AL. Helal在研究鹽脅迫時發(fā)現(xiàn)，在低鹽濃度范圍內(nèi)，隨著鹽濃度的增加可以促進(jìn)種子發(fā)芽，提高發(fā)芽率，如果進(jìn)一步增加鹽濃度，其發(fā)芽率會受到抑制[4]。而且隨著鹽濃度的增加，種子的發(fā)芽率和根冠比下降[5]。

目前鹽脅迫對于植物種子萌發(fā)的影響研究雖較多，但其機(jī)理仍不是很清楚，秦忠彬[6]認(rèn)為在鹽脅迫下，鹽分主要是限制種子的生理吸水；閆先喜[7]的研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下對植物種子的萌發(fā)主要表現(xiàn)在對細(xì)胞膜的破壞，植物細(xì)胞膜透性增大，細(xì)胞溶液外滲，致使種子萌發(fā)受阻；李樹華[8]等研究表明，NaCl對發(fā)芽期幼苗生長的影響主要表現(xiàn)是抑制其根、芽的生長，在根、芽的生長影響中，以對根的生長速度抑制最強(qiáng)，其次是芽，對發(fā)根數(shù)的影響最小；葉梅榮[9]研究發(fā)現(xiàn)，在小麥萌發(fā)期，低濃度鹽對發(fā)芽率影響不大，芽和根對鹽脅迫有不同的敏感性；在高鹽濃度情況下，對芽和根的抑制率不同，對芽的抑制率大于根。

2 鹽脅迫下植物的生理反應(yīng)

2.1 鹽脅迫對植物細(xì)胞膜透性的影響 植物細(xì)胞膜是由膜脂和蛋白質(zhì)雙分子層組成的，在鹽脅迫作用下，質(zhì)膜透性增加，細(xì)胞膜損傷是鹽傷害的本質(zhì)之一[10]。鹽脅迫對植物細(xì)胞膜的傷害主要表現(xiàn)為滲透脅迫和離子效應(yīng)。一般認(rèn)為耐鹽能力強(qiáng)的植物品種在鹽分脅迫下，細(xì)胞膜透性變化較小，對細(xì)胞傷害小，敏感植物的細(xì)胞膜透性則變化大。植物的抗鹽性主要依賴膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，即鹽脅迫下仍能保持膜系統(tǒng)的完整性，以維持對離子的選擇性吸收[11]。在正常生長條件下，葉片細(xì)胞質(zhì)膜透性很小，在逆境中細(xì)胞質(zhì)膜透性增加。肖雯等[12]的研究表明，植物受傷害程度越大，其質(zhì)膜透性也越大，植物的受傷害程度隨著脅迫程度的增加和時間的延長而呈上升趨勢，且不同生育時期、不同鹽分脅迫對質(zhì)膜相對透性影響不同。郭艷茹等[13]的研究也表明膜的透性與植物的耐鹽性有關(guān)。Mckay[14]指出細(xì)胞膜透性反映植物細(xì)胞膜在逆境條件下細(xì)胞膜透性和細(xì)胞膜受損傷的程度，其大小可以用相對電導(dǎo)率來表示，也就是細(xì)胞電解質(zhì)滲出率的大小。謝承陶[15]等也指出植物細(xì)胞膜受損情況與相對電導(dǎo)率成正相關(guān)關(guān)系。肖雯[12]等研究報道指出植物細(xì)胞膜透性隨土壤中鹽濃度的變化而變化，細(xì)胞膜透性的大小，反映質(zhì)膜受傷害的程度，數(shù)值越大，質(zhì)膜受到的傷害也就越大。隨著植物耐鹽性的增強(qiáng)，其膜透性變小，表明在同樣的生態(tài)條件下，植物細(xì)胞膜透性的大小可以作為植物耐鹽性的一個指標(biāo)。

2.2 鹽脅迫對植物光合作用的影響 光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，是植物生長發(fā)育的物質(zhì)和能量來源，葉綠素有吸收傳遞轉(zhuǎn)換光能的作用，是光合作用必不可少的。鹽脅迫下植物葉綠體酶活性增加，促進(jìn)了葉綠素b分解。劉貞琦[16]研究表明，作為光合作用必不可少的葉綠素，葉綠素含量與光合速率之間有密切的關(guān)系，在一定的范圍內(nèi)，增加葉綠素含量可以增強(qiáng)光合速率。Alberte等認(rèn)為，鹽脅迫下葉綠素含量降低的主要原因是葉綠體片層中捕光Chla/b-Pro復(fù)合體合成受抑制[17]。刁豐秋研究表明，鹽脅迫下葉綠素含量下降的主要原因是NaCl提高了葉綠素酶的活性，加速了葉綠素降解，葉綠素的合成受到了抑制[18]。朱廣新等[19]認(rèn)為，在短期鹽脅迫下影響光合作用主要以氣孔限制為主，而在長期鹽分脅迫下，光合的非氣孔限制因素增大。對非鹽生植物而言，植物的光合強(qiáng)度隨鹽處理的濃度的增加而降低。對一些鹽生植物來說，在其適宜的鹽度范圍內(nèi)，光合作用隨鹽處理濃度的增加而增大，超出這個范圍，隨鹽處理濃度的增加而降低。張瑞珍[20]研究表明，鹽堿脅迫下植物在不同時期葉片葉綠素含量的變化不同。而且葉綠素b含量比葉綠素a含量高，并且葉綠素a/b比值各個處理間差別不大，可能是葉綠素a/b比值不受外界環(huán)境的影響，主要由品種特性決定的緣故[21]。但肖雯等[12]研究表明植物的耐鹽性不能直接由葉綠素含量的多少來反映，但葉綠素含量能表示植物在鹽漬條件下光合作用的強(qiáng)弱，因此葉綠素含量可與其他指標(biāo)綜合分析，來作為植物耐鹽性判斷的參考指標(biāo)。endprint

2.3 鹽脅迫下活性氧對植物的影響 鹽脅迫下，植物細(xì)胞由于代謝反應(yīng)受到抑制，致使植物體內(nèi)積累較多的活性氧，這些活性氧的積累容易對植物造成氧化脅迫。活性氧代謝失調(diào)是逆境下植物受害的普遍表現(xiàn)，也是逆境損傷的重要原因之一。

在鹽脅迫條件下，活性氧含量變化同許多與生理反應(yīng)有著直接的關(guān)系。鹽脅迫下，植物體內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧，隨著活性氧濃度的提高，造成對細(xì)胞膜的過氧化作用加強(qiáng)，破壞細(xì)胞膜系統(tǒng)，從而造成細(xì)胞傷害，使活性氧產(chǎn)生與清除失去動態(tài)平衡[22]。柯玉琴等[23]研究發(fā)現(xiàn)，葉綠素含量與活性氧代謝指標(biāo)呈顯著相關(guān)性。活性氧對蛋白質(zhì)的損傷主要表現(xiàn)為氧化損傷[24]，過多的活性氧可導(dǎo)致膜脂過氧化，并可引起DNA斷裂，導(dǎo)致基因突變[25]。活性氧對光合系統(tǒng)的影響是可損傷光合系統(tǒng)的細(xì)胞器，引起光抑制。寧順斌等[26]的研究表明，鹽脅迫可誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡，該過程可能是植物抗鹽的一種普遍生理機(jī)制。

3 研究展望

由于植物的耐鹽機(jī)制十分復(fù)雜，且不同植物抗鹽能力不同，植物抗鹽中的許多重要問題仍有待研究。隨著耐鹽機(jī)理的研究深入發(fā)展，以及鹽堿地治理和現(xiàn)代化育種手段的應(yīng)用，耐鹽植物的培育必將為未來農(nóng)業(yè)的發(fā)展做出貢獻(xiàn)。

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（責(zé)編：張宏民）endprint