摘要::滯育是昆蟲在其生活年史中特定的發育時刻,周期性地出現生長發育或生殖暫時中止的生理現象。進入滯育后必須在嚴格條件下才能解除。引起滯育的環境因子主要有光照、溫度、營養等。其中光照作用最大,溫度、營養次之。
關鍵詞:柞蠶滯育;發生;解除
中圖分類號:Q965 文獻標識碼: A 文章編號: 1674-0432(2014)-08-55-1
1 滯育與化性的關系
柞蠶等昆蟲在自然條件下一年所發生的世代數的特征叫化性。一年中只發生一代的稱為一化,發生兩代的叫二化,發生三代以上的叫多化。柞蠶是以蛹態越冬的兼性滯育昆蟲,即在不同的地理分布化性不同,因品種而異,在相同化性地區,也可能出現不同的化性品種,柞蠶因每個生活周期較長,一般最多只有三化。
2 柞蠶滯育蛹的形態特征研究
滯育蛹的外部形態是顱頂板透明,能看到腦神經節,蛹皮既厚又硬,呈蠟質狀。脂肪呈網片狀,蛹長與中腸之比為100: 37,中腸附乳白色膜,硬且棱角分明。
3 滯育的發生與解除(生態環境因子與滯育的關系研究)
3.1 卵期生態因子與滯育的關系
春柞蠶卵胚子從單眼著色開始至出蠶時止為處理的最佳時期。每天光照時間18小時具有促進滯育的作用;光照12~14小時為過渡期;光照8~11小時為獲得發育蛹的適宜時間。但光照超過18小時乃至全明,滯育率反而下降。反之全暗尚有少量的滯育蛹;A.短光照時,光照強度以10~100勒克斯可獲發育蛹,在200~500勒克斯時雖有較高比例發育蛹,但也出現少量滯育蛹。B.長光照時以50~350勒克斯照射蠶卵可獲高比例滯育蛹;弱光照時如10 勒克斯照射蠶卵則光能不足滯育率較低;強光照射蠶卵,并沒因光照強度高而增加滯育蛹率;柞蠶暖卵與感光同時進行,溫度對滯育也有影響,高溫暖卵出現滯育蛹多。
3.2 幼蟲期生態因子與滯育的關系
四齡及五齡和前蛹期的光周期是影響滯育的主要因子,溫度、營養這兩個非主要因子在中間性光照條件下,也會上升為主導地位。鑒別柞蠶幼蟲個體是否滯育的方法。解剖幼蟲五齡減食期蠶體,產生滯育蛹的蠶體中腸的形態是體積減小、內容物逐漸濃縮,最后凝固成塔狀而滯育。不滯育的蠶個體的中腸仍然呈膨大狀,渾圓且有液體充滿消化管內,直到羽化也不凝固;幼蟲期光周期對滯育蛹的影響。關鍵時期是四齡和五齡。長光照(一日以內光照超過15小時)不產生滯育。短光照(5~13小時)產生滯育,中間性光照顯示出其他環境因子的作用。柞蠶幼蟲的感光部位是3、4環節體壁突起;幼蟲期溫度對滯育蛹的影響。小蠶高溫(27℃)、大蠶低溫區(22℃)產生最高的滯育率,全齡低溫次之。在中間化性的條件下,小蠶高溫趨向滯育,大蠶高溫趨向不滯育。幼蟲五齡末期及前蛹期的溫度降低,使蛹期滯育更深;幼蟲期的營養對滯育蛹的影響。營養積累多,蛹體滯育;反之營養積累少,蛹體不滯育。幼蟲期凡影響營養的因素,均通過營養來影響滯育。
3.3 蛹期生態因子與滯育的關系
以40瓦熒光燈,照距50~100厘米,種繭用木盒排裝,集中照射蛹腦部分(繭蒂端),每晝夜感光17小時,可有效解除滯育。蛹期保持滯育的光譜是黃光(580微米)和紅光(640微米)均可。
4 柞蠶滯育的生理機制研究
4.1 神經分泌與滯育發生
柞蠶腦內B細胞分泌腦促前胸腺激素(PTTH),促進蛹的初期發育,而此后分泌活動停止,即導致蛹的滯育。
4.2 能量代謝與滯育發生
昆蟲滯育期間,綜合代謝水平降至極低。柞蠶滯育個體在化蛹后第30天進入滯育,第56天終止滯育,滯育期為26天左右,其耗氧率曲線呈典型的“U”字型。滯育期耗氧率受溫度影響較小,終止滯育(56天)后則受溫度影響較大。腦呼吸強度及磷酸腺苷(ATP)含量變化:秋(滯育),春(非滯育)蛹腦耗氧率及ATP含量在化蛹后第3天均出現高峰,說明蛹腦神經分泌細胞分泌PTTH促進蛹體初期發育需要能量支持。總之,柞蠶秋蛹發育經過可分為三個階段:化蛹前30天以前為滯育準備期;化蛹第30~56天為滯育期;化蛹第56天至成蟲羽化為滯育后的蛹體發育期。
4.3 柞蠶滯育蛹與非滯育蛹糖類含量的變化
證明了海藻糖是柞蠶滯育期間體內的抗寒物質,其與糖原間互相轉化受溫度、光周期制約。柞蠶滯育蛹屬海藻糖積累型,海藻糖來自糖原,兩種轉化呈現一種“鏡相”關系,這種轉化受溫度制約,并與滯育階段密切相關。低溫促進海藻糖的積累,而且接觸低溫越早、越低,海藻糖積累速度越快,數量越多,峰期越長。
4.4 柞蠶腦的環——磷酸腺替(CAMP)與滯育發生
化蛹前期(第1天)春蛹腦CAMP含量高于同期秋蛹腦3.5倍,充分說明了蛹初期CAMP的高含量對成蟲發育具有促進作用。與此相反秋蛹腦CAMP的低含量與蛹期滯育的發生直接相關。
4.5 柞蠶卵黃蛋白分子量的確定及其合成轉運與成蟲發育的關系
證實了卵黃原蛋白為雌性所特有,其分子量接近50萬道爾頓,由兩個分別為33KD和164KD(經SDS梯度電泳斷裂成4條肽鏈)的亞基組成。
5 今后研究方向
在重點產區有關問題尚未見報道,有關單位正著手進行品種選育,以期解決二化性地區使用一化性品種及在一化性地區找出實現二化、多化的途徑。為此各化性地區應重點研究當地柞蠶保持滯育及解除滯育的有效方法,以期滿足生產需要。
作者簡介:陳書峰,鳳城市四門子鎮農業綜合服務中心,農藝師,研究方向:農業技術試驗、示范、推廣。
網絡出版時間:2014-5-7 14:08:19
網絡出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/22.1186.S.20140507.1408.001.html