植物耐鹽生理生化指標(biāo)研究進(jìn)展

王智明+張峰舉+許興

摘要：綜述了鹽脅迫對(duì)植物體內(nèi)葉綠素、脯氨酸、可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖、甜菜堿、光合作用、質(zhì)膜通透性、抗氧化酶等生理生化指標(biāo)影響的研究進(jìn)展，旨在為進(jìn)一步揭示植物耐鹽性生理、分子機(jī)制及篩選和培育耐鹽性植物新品種提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：植物鹽脅迫；生理生化指標(biāo)；耐鹽機(jī)理

中圖分類(lèi)號(hào)：Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2014）07-1493-04

Advances on Physiological and Biochemical Indexes of Salt Tolerance in Plant

WANG Zhi-minga， ZHANG Feng-jub， XU Xinga

（a.Agricultural College；b.R & D Center for Application of New Technology， Ningxia University， Yinchuan 750021， China）

Abstract： Advances on physiological and biochemical indexes of plant salt tolerance such as chlorophyll， proline， soluble protein， soluble sugar， betaine， photosynthesis， cell membrane permeability， antioxidant enzymes， were reviewed to further unveil the physiological and molecular mechanism of plant salt tolerance， and to provide a reference for screening and breeding new varieties with salt tolerance.

Key words： plant salt stress； physiological and biochemical index； salt tolerance mechanism

鹽漬土是對(duì)各種鹽漬化土壤的俗稱(chēng)，包括不同程度的鹽土、堿土以及次生鹽漬化土壤[1]。鹽土是指土壤溶液中可溶性鹽（NaCl、Na2SO4等）的含量（一般在0.30%以上）超過(guò)了作物正常生長(zhǎng)發(fā)育的耐受極限的土壤；而堿土則是指土壤溶液中含有大量的可交換性Na+，顯著改變了土壤和植物理化性狀的土類(lèi)，通常其堿化度在15%以上，pH大于9，又稱(chēng)鈉質(zhì)土。

土壤鹽漬化嚴(yán)重影響我國(guó)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境，是制約現(xiàn)代農(nóng)業(yè)增產(chǎn)、增效和實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)良性發(fā)展的兩大土壤因素之一[2]。土壤中的鹽堿是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要限制因子，主要脅迫因子包括pH、Na+及Cl-[3]。研究表明，在鹽堿混合脅迫下，作物生長(zhǎng)發(fā)育遲緩，代謝功能紊亂甚至喪失，嚴(yán)重時(shí)植株發(fā)生永久性萎蔫，尤其是西部干旱荒漠地帶[4]。

植物的耐鹽性是一個(gè)受多基因控制的綜合數(shù)量性狀，涉及諸多抗鹽基因選擇性差異表達(dá)和多種耐鹽生理生化的協(xié)調(diào)作用[5]。每種鹽生植物甚至非鹽生植物均有一套獨(dú)特的耐鹽方式和耐鹽機(jī)制，使得它們的基因和生理生化指標(biāo)變化差異明顯，所以綜合考慮其多項(xiàng)指標(biāo)，才能科學(xué)評(píng)價(jià)植物的耐鹽性。本文就植物耐鹽性對(duì)諸多學(xué)者近年來(lái)關(guān)于耐鹽生理生化指標(biāo)的研究進(jìn)行了綜述，以期為進(jìn)一步揭示不同植物的耐鹽機(jī)制，完善植物耐鹽性的綜合衡量指標(biāo)體系以及選育適鹽性植物新品種提供參考依據(jù)。

1 生理生化指標(biāo)

1.1 對(duì)光合系統(tǒng)影響的研究

1.1.1 光合作用 光合作用是地球上最基礎(chǔ)的生化反應(yīng)，是綠色植物正常生長(zhǎng)發(fā)育所需的物質(zhì)與能量來(lái)源[6]，其主要涉及到光能捕獲、轉(zhuǎn)化和碳同化過(guò)程。鹽脅迫可能通過(guò)滲透脅迫、鹽離子毒害及光合產(chǎn)物積累的反饋抑制等途徑抑制光合作用[7]。研究表明，鹽脅迫能夠抑制植物光合作用的碳同化過(guò)程[8]，降低其凈光合速率（Pn）[9]。但對(duì)植物Pn降低的原因有分歧，一些學(xué)者認(rèn)為氣孔限制是引起Pn下降的主要原因。張川紅等[10]研究表明，在200 mmol/L NaCl脅迫下，國(guó)槐與核桃在11：00—15：00的氣孔導(dǎo)度（Gs）明顯低于對(duì)照，并且核桃Gs的降低程度較大。即鹽脅迫使植物部分氣孔孔徑減小甚至關(guān)閉，限制氣孔的CO2進(jìn)入量，最終導(dǎo)致Pn下降。

研究發(fā)現(xiàn)，鹽堿脅迫影響植物光合作用的因素包括氣孔因素和非氣孔因素[11]。劉霞[12]的研究發(fā)現(xiàn)，在低濃度Na2CO3脅迫下，蠶豆Pn受到抑制，此時(shí)Gs、胞間CO2濃度（Ci）下降，氣孔限制值（Ls）升高，說(shuō)明Pn下降的主要因素是氣孔限制；隨著Na2CO3處理濃度繼續(xù)增大，雖然Gs下降程度更大，但Ci升高，Ls下降，說(shuō)明高濃度Na2CO3處理時(shí)影響光合作用的氣孔限制作用減小，非氣孔限制因素增大。而惠紅霞等[13]利用不同濃度的NaCl處理枸杞的結(jié)果表明，短期NaCl脅迫下，枸杞主要通過(guò)調(diào)節(jié)Gs影響CO2交換速率，降低其光合作用，但長(zhǎng)期脅迫時(shí)，非氣孔限制因素又占據(jù)主導(dǎo)地位。鄭國(guó)琦等[14]的試驗(yàn)結(jié)果表明，NaCl脅迫強(qiáng)度低于0.60%（占干土重量的百分?jǐn)?shù)）時(shí)，枸杞根系產(chǎn)生大量脫落酸（ABA），以ABA或化學(xué)電位的形式向地上部分傳遞化學(xué)信號(hào)，導(dǎo)致其Ls增加、光合作用強(qiáng)度和Gs降低，即低鹽脅迫下，以氣孔限制因素為主；NaCl脅迫強(qiáng)度高于0.60%時(shí)，枸杞葉片中含有大量的Na+、Cl-，鹽離子降低1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（RuBPCase）等多種酶的催化活性，最終降低枸杞的光合速率，此時(shí)，非氣孔限制又成為主要因素。

1.1.2 葉綠素含量的變化 鹽脅迫對(duì)植物Pn的影響很大一部分歸因于葉綠素含量的降低。葉綠素是光合作用中完成光吸收的主要色素，如葉綠素a、葉綠素b等；鹽脅迫強(qiáng)度與葉綠素含量呈現(xiàn)很好的相關(guān)關(guān)系。一些學(xué)者認(rèn)為，低鹽濃度下，鹽離子促進(jìn)葉綠素的合成；而高鹽濃度下，植物體內(nèi)Na+、Cl-含量增加，使葉綠素與葉綠素蛋白質(zhì)之間的親和性降低，最終葉綠素游離，同時(shí)高鹽脅迫強(qiáng)度必然會(huì)抑制葉綠素合成關(guān)鍵酶的活性，激活葉綠素酶，加速其降解。杜軍華等[15]的試驗(yàn)表明，低濃度NaCl處理蠶豆，蠶豆葉片的葉綠素含量呈先增加后降低的趨勢(shì)，隨著NaCl脅迫值增大，葉綠素含量降低。翁錦周等[16]也得出了相似的結(jié)論。

目前，針對(duì)植株葉綠素含量與鹽脅迫之間的相關(guān)關(guān)系基本達(dá)成統(tǒng)一，但對(duì)鹽脅迫與葉綠素a/b之間的相關(guān)性還存在爭(zhēng)議。合適的葉綠素a/b可抑制葉片內(nèi)冗余的光能誘導(dǎo)產(chǎn)生O2-，防止膜系統(tǒng)脂質(zhì)過(guò)氧化。可見(jiàn)，葉綠素a/b是反映植物耐鹽性的一個(gè)重要指標(biāo)。崔興國(guó)[17]認(rèn)為，鹽脅迫增強(qiáng)了植物體內(nèi)葉綠素酶的活性，并分解葉綠素，葉綠素酶對(duì)葉綠素b的降解作用要高于葉綠素a，從而使植株體內(nèi)的葉綠素a/b增大。但多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，葉綠素a/b與鹽脅迫強(qiáng)度之間未呈現(xiàn)單一變化走向[16-18]。武德等[19]通過(guò)試驗(yàn)得出，Na2Cl脅迫下，刺槐的葉綠素a/b無(wú)明顯變化；但在Na2CO3處理下，葉綠素a/b增加；對(duì)絨毛白蠟的研究也是如此。這可能與不同學(xué)者所選的試驗(yàn)材料和鹽濃度設(shè)定有關(guān)。

1.2 有機(jī)物滲透調(diào)節(jié)的研究

鹽堿脅迫環(huán)境下，土壤溶液中Na+、Cl-含量較高，滲透壓升高，水勢(shì)遠(yuǎn)低于根系細(xì)胞，造成植物吸水困難甚至脫水；植物為了減輕滲透脅迫對(duì)自身的損傷，往往在細(xì)胞內(nèi)積累一定數(shù)量的有機(jī)調(diào)節(jié)劑（如可溶性糖等）和無(wú)機(jī)滲透調(diào)節(jié)離子，以維持根毛細(xì)胞較大的“滲透力”、較低的水勢(shì)，保證植物能夠從高鹽逆境中滲透吸水。

1.2.1 脯氨酸的變化 脯氨酸是植物胞質(zhì)內(nèi)重要的可溶性有機(jī)滲透調(diào)節(jié)劑之一[6]，其具有減緩液泡內(nèi)區(qū)域隔離化鹽分的滲透脅迫，防止胞質(zhì)失水，維持細(xì)胞正常膨脹狀態(tài)等生理功能，因此，脯氨酸的積累是植物抗鹽、耐鹽的一項(xiàng)應(yīng)激性保護(hù)措施。研究表明，隨著鹽堿脅迫強(qiáng)度的增大，植物體內(nèi)脯氨酸的含量逐漸增加，呈明顯的正相關(guān)。王寧等[20]研究發(fā)現(xiàn)，136 mmol/L NaCl脅迫中、后期，光蠟樹(shù)葉片中的脯氨酸含量與對(duì)照組相比分別增加65.39%和96.72%。楊帆等[21]研究發(fā)現(xiàn)，1.50 g/kg NaCl處理下，構(gòu)樹(shù)葉片的脯氨酸含量比對(duì)照增加56.30%；而高濃度鹽脅迫下脯氨酸含量約為對(duì)照組的3～6倍，之后隨著鹽脅迫時(shí)間的推移，脯氨酸的含量緩慢降低，但最終高濃度處理組略高于對(duì)照組。因此，葉片中脯氨酸的積累是綠色植物的一種保護(hù)性措施，而不是受到鹽害的結(jié)果。

1.2.2 可溶性蛋白質(zhì)的變化 一般認(rèn)為鹽脅迫打破了植物體內(nèi)蛋白質(zhì)代謝的動(dòng)態(tài)平衡，即蛋白質(zhì)降解速率遠(yuǎn)大于其合成速率，最終使胞質(zhì)可溶性蛋白質(zhì)含量隨鹽脅迫強(qiáng)度的增加而降低[22]，可溶性蛋白質(zhì)的積累是植物響應(yīng)鹽害的一種生理現(xiàn)象。楊帆等[21]研究發(fā)現(xiàn)，不同等級(jí)鹽脅迫下，構(gòu)樹(shù)葉片中可溶性蛋白質(zhì)含量下降幅度不同，總體表現(xiàn)為高鹽>中鹽>輕鹽。但也有學(xué)者不同意這種說(shuō)法，閻艷霞等[23]認(rèn)為，不同濃度NaCl處理下，4種棗樹(shù)葉片中可溶性蛋白質(zhì)含量比對(duì)照均有不同程度的增加，并與鹽脅迫強(qiáng)度呈顯著正相關(guān)。肖強(qiáng)等[24]通過(guò)試驗(yàn)也得出了相同的結(jié)論。可溶性蛋白質(zhì)究竟如何響應(yīng)鹽脅迫有待進(jìn)一步研究。

1.2.3 可溶性糖的變化 可溶性糖也是植物響應(yīng)鹽堿脅迫的一種有機(jī)滲透調(diào)節(jié)劑，如葡萄糖和蔗糖等，在細(xì)胞內(nèi)起類(lèi)似于保護(hù)酶的作用，同時(shí)其作為碳水化合物為有機(jī)物的合成提供充足的物質(zhì)和能量供應(yīng)。在對(duì)燕麥的研究中發(fā)現(xiàn)，胞質(zhì)內(nèi)可溶性糖含量與鹽濃度之間存在正相關(guān)性[25]。王志春等[26]與其持相同觀(guān)點(diǎn)。可見(jiàn)，胞質(zhì)內(nèi)可溶性糖含量的變化是反映植株耐鹽性強(qiáng)弱的一個(gè)典范生理指標(biāo)。但也有人持不同觀(guān)點(diǎn)，陳潔[27]的研究發(fā)現(xiàn)，在高濃度鹽脅迫下，水稻海香1號(hào)中可溶性糖含量呈下降趨勢(shì)。這可能是因?yàn)辂}脅迫降低了水稻的光合作用，ATP產(chǎn)生不足，植株為滿(mǎn)足其能量需求，增強(qiáng)呼吸作用，以消耗可溶性糖來(lái)提供足夠的能量，最終導(dǎo)致胞質(zhì)內(nèi)的糖含量下降明顯。

1.2.4 甜菜堿的變化 甜菜堿即甘氨酸甜菜堿，為一類(lèi)季銨化合物，是高等植物細(xì)胞內(nèi)廣泛存在的一類(lèi)親和性有機(jī)滲透調(diào)節(jié)劑和酶蛋白保護(hù)劑，并且對(duì)維持細(xì)胞膜的完整性具有重要的生理作用。胞質(zhì)內(nèi)甜菜堿的濃度與土壤鹽脅迫強(qiáng)度之間存在正相關(guān)性，并且高濃度甜菜堿對(duì)胞內(nèi)多種活性酶及其他結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)均無(wú)影響。李長(zhǎng)有等[28]通過(guò)試驗(yàn)得出，NaCl脅迫下，虎尾草幼苗的甜菜堿含量較對(duì)照約增加7.50倍。羊草的甜菜堿含量和甜菜堿醛脫氫酶活性均隨鹽迫值的提高而增加[29]。當(dāng)植株受到鹽害時(shí)，根系細(xì)胞內(nèi)迅速合成大量甜菜堿，以平衡液泡內(nèi)區(qū)域隔離化的鹽離子，避免胞質(zhì)中高濃度Na+、Cl-等的生理毒害作用。因此，鹽脅迫下，植物胞內(nèi)甜菜堿的大量合成是植物響應(yīng)鹽害的重要生理措施，其含量與物種的耐鹽性和鹽脅迫強(qiáng)度呈正相關(guān)。

1.3 質(zhì)膜通透性

質(zhì)膜通透性直接反映細(xì)胞質(zhì)膜的完整度和穩(wěn)定性，是衡量植物耐鹽性的重要指標(biāo)之一。鹽脅迫下，質(zhì)膜最先遭受破壞，Na+置換出質(zhì)膜中的Ca2+，使質(zhì)膜的穩(wěn)定性顯著下降，通透性增加，選擇透性降低甚至喪失。當(dāng)鹽濃度增大時(shí)，由于Na+、Cl-的脅迫作用使構(gòu)樹(shù)細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，穩(wěn)定性降低，導(dǎo)致質(zhì)膜出現(xiàn)滲漏，胞內(nèi)電解質(zhì)漏滲[21]。同時(shí)，鹽脅迫還會(huì)使植物體內(nèi)產(chǎn)生過(guò)量活性氧（AOS），過(guò)氧化質(zhì)膜中的膜脂、MDA含量增加，相對(duì)電導(dǎo)率增大[4]。齊曼·尤努斯等[30]在對(duì)新疆大果沙棗的研究中發(fā)現(xiàn)，NaCl、Na2SO4脅迫下，質(zhì)膜的通透性、相對(duì)電導(dǎo)率和膜脂過(guò)氧化程度與土壤鹽堿脅迫值呈顯著正相關(guān)。相對(duì)電導(dǎo)率的大小可以反映植物在鹽堿脅迫下質(zhì)膜的通透性變化和受損傷程度。由此可見(jiàn)，膜透性是評(píng)價(jià)植物耐鹽性的重要生理測(cè)定指標(biāo)。

1.4 抗氧化酶

鹽堿脅迫下，植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量的氧自由基，即AOS，包括O2-、OH-、·OH和H2O2等，為了避免體內(nèi)過(guò)多的氧自由基造成生物膜系統(tǒng)損傷以及細(xì)胞內(nèi)氧化磷酸化障礙，植物主要借助于抗氧化酶清除氧自由基，抗氧化酶主要包括超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）3種。SOD作為植物抗氧化系統(tǒng)的第一道防線(xiàn)，首先發(fā)生歧化反應(yīng)將O2- 轉(zhuǎn)化為O2和H2O2，催化反應(yīng)式為：2O2-+2H+→H2O2+O2↑，其次，H2O2再在POD、CAT的催化作用下進(jìn)一步分解為H2O和O2，其催化反應(yīng)式為：2H2O2→2H2O+O2↑。鑒于上述生理功能，可見(jiàn)抗氧化酶活性增強(qiáng)能顯著提高植物的抗逆性，因而備受研究者的關(guān)注。多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，隨著鹽堿或其他脅迫強(qiáng)度的增加，不同抗氧化酶的活性增速不同；張永峰等[31]通過(guò)鹽堿脅迫對(duì)苗期紫花苜蓿影響的研究得出，不同濃度鹽堿（NaCl和Na2CO3）混合脅迫下，紫花苜蓿幼苗中SOD活性最強(qiáng)出現(xiàn)在處理后第一天，POD活性最強(qiáng)出現(xiàn)在處理后第三天，比SOD晚2 d，之后逐漸下降，但最終其活性均高于對(duì)照；而CAT活性隨鹽堿脅迫強(qiáng)度的變化無(wú)規(guī)律性可言。陳海燕等[32]研究認(rèn)為，鹽處理下，武運(yùn)粳8號(hào)（鹽敏感）和韭菜青（強(qiáng)耐鹽）兩個(gè)粳稻品種根中SOD的活性無(wú)顯著差異，但韭菜青的POD、CAT活性明顯高于武運(yùn)粳8號(hào)。張恩平等[33]、夏更壽等[34]也得出了相同的結(jié)論。其差異可能與不同學(xué)者所選取的植物材料（抗鹽機(jī)制不同）、鹽堿梯度和處理時(shí)間差異有關(guān)。但他們均認(rèn)為，植物主要通過(guò)這3種抗氧化酶的相互作用來(lái)修復(fù)脅迫損傷，其活性的增強(qiáng)和含量的增加可顯著提高植物的耐鹽性，是植物響應(yīng)鹽脅迫免遭鹽害的應(yīng)急防護(hù)措施。

2 展望

土壤鹽漬化是制約我國(guó)未來(lái)生態(tài)農(nóng)業(yè)可持續(xù)性發(fā)展的主要環(huán)境因子之一，嚴(yán)重影響我國(guó)農(nóng)業(yè)的糧食生產(chǎn)安全和生態(tài)建設(shè)。我國(guó)東西部水資源嚴(yán)重失衡，西部水量不足，所以利用洗鹽的方式解決土壤鹽漬化的可能性很小，同時(shí)考慮到我國(guó)是以燃煤為主要能源的國(guó)家，大量的煙氣脫硫廢棄物帶來(lái)了嚴(yán)重的土地污染和空間占用問(wèn)題，但研究者通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)其對(duì)鹽漬土的改良效果顯著。因此，在煙氣脫硫廢棄物改良鹽堿土的條件下，篩選和培育耐鹽性植物新品種有望成為未來(lái)開(kāi)展生態(tài)農(nóng)業(yè)建設(shè)的主要途徑。

植物的耐鹽性并非是僅由單個(gè)基因所決定的，而是多個(gè)抗逆基因適時(shí)誘導(dǎo)聯(lián)合表達(dá)的結(jié)果。目前，其耐鹽堿機(jī)制涉及到器官、組織、細(xì)胞乃至蛋白質(zhì)、基因等多個(gè)層次，盡管不同的學(xué)者已經(jīng)從不同水平上對(duì)植物的耐鹽堿機(jī)制有所研究，但研究仍不夠深入，如不同植株耐鹽性主導(dǎo)因子的確定、分子層次上的植物耐鹽機(jī)理（如耐鹽基因的調(diào)控機(jī)理等）尚不是很明確及植物耐鹽性的評(píng)價(jià)體系不完善等，有待進(jìn)一步研究。

進(jìn)入21世紀(jì)，隨著基因組學(xué)研究的深入，可以利用cDNA微陣列、cDNA芯片、基因敲除、外源基因插入失活等方法，對(duì)耐鹽植物的耐鹽基因進(jìn)行尋找和生物學(xué)功能鑒定；也可借助農(nóng)桿菌介導(dǎo)法、DNA重組技術(shù)和細(xì)胞融合等方法將特定抗鹽功能基因轉(zhuǎn)化敏感作物，使利用基因工程的方法培育耐鹽新品種成為可能。

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