貴州省垂乳銀杏調查

劉莉娟,邢世巖,李真,任娟霞,吳岐奎

山東農業大學林學院,山東泰安271018

貴州省垂乳銀杏調查

劉莉娟,邢世巖*,李真,任娟霞,吳岐奎

山東農業大學林學院,山東泰安271018

貴州省100年以上的古銀杏發現垂乳，形狀似鐘乳石，基部較寬、頂端鈍圓似乳頭，皮部銀灰色，基徑5～30 cm，長度5～150 cm。調查貴州省古銀杏329株，分布零散，未形成群落；共計44株，雌株22株，雄株22株，各占50.0%。分別位于花溪區、烏當區、息烽縣等14個縣，按垂乳的發生部位分為枝生垂乳、干生垂乳和基生垂乳。枝生垂乳和干生垂乳按垂乳的發育過程分為三種類型：初生垂乳、中生垂乳、成熟垂乳。垂乳銀杏的樹高和胸徑分布呈正態分布，相對比較集中，樹高為20～30 m,，胸徑為1.0～2.0 m。降水量大、年均日照時間長，促進垂乳的發生。

垂乳銀杏;枝生垂乳;干生垂乳;基生垂乳

銀杏是我國特有的經濟樹種，是地球上現存最古老的一種高等植物，6世紀時通過佛教傳到日本，時至今日，銀杏已經遍布世界各地。1895年日本Fujii[2]發現銀杏有樹奶，稱之為垂乳（Chichi）或乳頭狀突起。Del Tredici[3]對浙江天目山銀杏基生垂乳的起源、形態及解剖特征進行了研究，揭示沿樹干萌生樹瘤并發芽的能力是銀杏成為最古老樹種的原因之一。1995年袁子祥[10]等研究了垂乳發生的原因，并人工成功在中、幼年樹上誘導垂乳發生。在銀杏的不同生長部位，著生的銀杏垂乳的類型不同，分為枝生樹瘤、干生樹瘤以及基生樹瘤[8]。

本研究以貴州省銀杏古樹為調查對象，統計貴州省垂乳銀杏的數量，了解垂乳銀杏在貴州省的分布，對垂乳的生物學和形態學特性進行具體描述，探討銀杏垂乳的形成和發展與其樹齡、環境濕潤等因素之間的關系，并根據垂乳的形態學特性對垂乳進行分類，以期為銀杏垂乳的發端、發育研究提供依據。

1 材料與方法

1.1調查地概況

貴州省地處云貴高原，位于E103°36′～109°35′、N24°37′～29°13′，地勢西高東低，自中部向北、東、南三面傾斜，平均海拔1100 m左右。氣候溫暖濕潤，屬亞熱帶濕潤季風氣候。氣溫變化小，冬暖夏涼，氣候宜人。從全省看，通常最冷月(1月)平均氣溫多在3℃～6℃，比同緯度其他地區高；最熱月(7月)平均氣溫一般是22℃～25℃，為典型夏涼地區。降水較多，雨季明顯，陰天多，日照少，常年相對濕度在70%以上。受大氣環流及地形等影響，貴州氣候呈多樣性，“一山分四季，十里不同天”。氣候不穩定，災害性天氣種類較多，干旱、秋風、凌凍、冰雹等頻度大。土壤的地帶性屬中亞熱帶常綠闊葉林紅壤—黃壤地帶，中部及東部廣大地區為濕潤性常綠闊葉林帶，以黃壤為主；西南部為偏干性常綠闊葉林帶，以紅壤為主；西北部為具北亞熱成分的常綠闊葉林帶，多為黃棕壤。

1.2調查方法

于2011年8月對貴州省銀杏古樹主要分布區進行實地調查，對樹體拍照，具體測量古樹的年齡、性別、胸圍、樹高、冠幅，記錄古樹的樹體特征、生長狀況、垂乳數量、最大垂乳基徑及長度。

圖1 貴州省垂乳銀杏分布Fig.1 Distribution of Chichi Ginkgo biloba in Guizhou province

2 結果與分析

2.1垂乳銀杏的分布和數量

2.1.1 垂乳銀杏分布貴州省古銀杏數量較多，垂乳銀杏數量相對較少，分布的地區相對比較集中，分別位于貴州省的東北、東南、西北以及中部地區的花溪區、烏當區、息烽縣、盤縣、正安縣、務川仡佬族苗族自治縣、畢節市、錦屏縣、麻江縣、都勻市、福泉市、長順縣、龍里縣以及惠水縣共計14個縣（市、區）（圖1），占全省的35.9%。垂乳銀杏的分布具有“零散分布、相對集中于中部地區”的特點，多數位于鄉間房前屋后、路邊、田地旁以及廟宇內。

2.1.2 垂乳銀杏數量分布調查的貴州省古銀杏329株，主要集中在貴陽市、六盤水市、遵義市、畢節地區、黔東南苗族侗自治州以及黔南布依族苗族自治州6個州地市。其中垂乳銀杏44株，占13.4%，雌株22株，雄株22株，各占50.0%。務川縣12株，其余各縣的數量均在10株以下，60%的縣市垂乳銀杏數量僅為1株（圖2）。

圖2 貴州省銀杏與垂乳銀杏數量比較Fig.2 The number comparison between Ginkgo and Chichi ginkgo in Guizhou province

貴州省44株垂乳銀杏按樹高排序并編號：1號黔南州福泉市黃絲鎮邦樂村李家灣、2號遵義市務川縣鎮南鄉新村巖坪組、3號遵義市務川縣浞水鄉復興村小橋、4號黔南州長順縣石板村天臺村民組、5號黔南州都勻市擺忙鄉擺忙村向陽組、6號遵義市正安縣謝壩鄉上官村紅光組4號樹、7～8號貴陽市花溪區高坡鄉大洪村小長寨組附近、9號貴陽市花溪區高坡鄉高坡村翁須寨、10號黔東南州錦屏縣平秋鎮平翁村、11號黔南州惠水縣擺金鄉擺金村冗章組、12～13號黔南州龍里縣谷龍鄉上白果寨、14號黔南州龍里縣醒獅鎮三寶村平寨、15號遵義市務川縣紅絲鄉上壩村上壩組、16號遵義市務川縣黃都鎮燕龍村黃臘池組、17號遵義市務川縣焦壩鄉焦壩村焦壩、18號遵義市務川縣泥高鄉鎮江村三田組、19號遵義市務川縣石朝鄉大漆村白果坪、20號遵義市正安縣斑竹鄉、21號遵義市正安縣流渡鎮新橋村盧家坪組、22號遵義市正安縣謝壩鄉東禮村泉東組、23號遵義市務川縣紅絲鄉先進村十二盤大坪組、24號遵義市務川縣浞水鄉清茶青岡坡、25號貴陽市花溪區青巖鄉新樓村、26號貴陽市烏當區羊昌鎮黃連村琵琶寨、27號貴陽市息烽縣陽朗小學、28號六盤水市盤縣樂民鎮樂民村1.2組、29號六盤水市盤縣石橋鎮妥樂村、30號黔東南州麻江縣賢昌鄉高枧村路邊、31號黔南州長順縣石板村天臺村民組、32號遵義市務川縣豐樂鎮山江村大竹園、33號遵義市務川縣黃都鎮黃都村白果莊、34號貴陽市花溪區青巖鄉新樓村、35～36號遵義市務川縣都濡鎮三橋村柏園、37號黔東南州錦屏縣河口鄉文斗苗寨、38號畢節市小壩鎮鶯戈巖村、39～43號六盤水市盤縣石橋鎮妥樂村、44號黔南州長順縣石板村天臺村民組。

圖3 枝生和干生垂乳基本形態Fig.3 The base types of branch and trunk chichi

2.2垂乳的形態特征、種類及數量

2.2.1 垂乳的形態學特征垂乳為細長的圓柱狀木質結構，具有一定的向地性，隨著時間的推移，垂乳向下生長。若環境條件適宜，垂乳會遍布整個古銀杏樹。因發生部位不同，形態各異，但總體上垂乳的形態有一定的相似性。大部分貼干生長，形狀似鐘乳石（圖3，B），基徑5～10 cm，長度5～30 cm。部分似懸掛在枝干上的倒置的竹筍（圖3，A），基徑5～30 cm，長10～150 cm。垂乳的基部較寬、頂端鈍圓似乳頭，外部樹皮銀灰色，紋溝較少，相對于樹干表皮比較光滑，表面覆被許多不規則的鱗片狀物。5 m以下樹干及裸露于地表的根部表面密生的腫瘤狀突起（圖3，C）是垂乳的初生形態，數量大，但形態上與垂乳差異較大，灰褐色，表面粗糙。垂乳的側枝上，萌生大量垂直向上的枝條（圖3，D），細長。懸垂向下的垂乳基部有大量一年生萌條（圖3，E），細而短小，生長情況較差。部分垂乳被切割入藥，切口處突起膨大形成愈合組織（圖3，G），隨著細胞的分化，愈合組織及周圍的組織逐漸愈合，在重力的作用下形成新的垂乳。

2.2.2 垂乳種類和數量垂乳有單生和聚生，根據Del Tredici和邢世巖的研究，按垂乳的發生部位分為：枝生垂乳、干生垂乳和基生垂乳。枝生垂乳與干生垂乳形態特征比較相似，發生數量均較低。枝生垂乳，多在大側枝近地側，數量少，多單生，體積大。干生垂乳多個聚生，多分布在主干及主干分枝處，貼干生長，形態多樣。基生垂乳多位于樹干5 m以下至根部，似腫瘤狀突起，密布樹干，表面不光滑。枝生垂乳和干生垂乳按垂乳的發育過程分為三種類型（表1）：初生垂乳、中生垂乳、成熟垂乳。初生垂乳的基徑5～10 cm，長度0～50 cm；中生垂乳的基徑5～10 cm，長度5～30 cm。成熟垂乳的基徑10～30 cm，長30～150 cm。各個發育階段垂乳都有的復合型垂乳銀杏，共16株，占22.7%，僅有成熟垂乳的10株（圖4，A），除38號畢節市小壩鎮鶯戈巖村的垂乳銀杏外，每株不超過30個；僅中生垂乳的10株（圖4，B），占22.7%，每株垂乳的數量分布差距較大，除6號遵義市正安縣謝壩鄉上官村紅光組的4號樹外，每株不超過60個，多數為20～40個；僅初生垂乳的8株（圖4，C），占18.2%，3號和5號單株著生枝生垂乳100多個，其它多為50個左右。

表1 貴州省枝生和干生垂乳分類Table1 Classification of trunk and branch Chichi ginkgo in Guizhou province

圖4 成熟(A)、中生(B)和初生(C)垂乳數量分布Fig.4 The mature(A),medium(B)and primary(C)chichi quantity distribution

2.3垂乳銀杏的生長指標

2.3.1 垂乳銀杏的樹齡結構貴州省的垂乳銀杏樹齡均在百年以上，但各年齡段的株樹分布不均（圖5，A）。年齡最大的單株垂乳銀杏是4號黔南州長順縣石板村天臺村民組和11號黔南州惠水縣擺金鄉擺金村冗章組的，樹齡為4000年；年齡最小為100年，分別為5號黔南州都勻市擺忙鄉擺忙村向陽組和20號遵義市正安縣斑竹鄉的垂乳銀杏。18株垂乳銀杏樹齡在500年以下，上千的垂乳銀杏僅13株。

2.3.2 垂乳銀杏的樹高結構垂乳銀杏樹高分布呈正態分布，主要集中在10～30 m（圖5，B），最高的一株為1號黔南州福泉市黃絲鎮邦樂村李家灣的垂乳銀杏樹，樹高50.1 m，38～44號畢節市小壩鎮鶯戈巖村和六盤水市盤縣石橋鎮妥樂村的垂乳銀杏樹高均為15.0 m，是貴州省垂乳銀杏最矮的7株。68.2%垂乳銀杏的樹高在20～30 m之間，30 m以上的垂乳銀杏的株數隨樹高的增大而減少。

2.3.3 垂乳銀杏的胸徑結構貴州省垂乳銀杏胸徑分布與樹高結構相似，呈正態分布，主要集中在1.0～2.0 m(圖5，C)。胸徑最大者為1號黔南州福泉市黃絲鎮邦樂村李家灣的為4.79 m，最小者為36號遵義市務川縣都濡鎮三橋村柏園的為0.18 m。僅20.9%的垂乳銀杏的胸徑不足1 m，胸徑1 m以上的垂乳銀杏的株數隨胸徑的增大而減少。

圖5 貴州省垂乳銀杏樹齡(A)、樹高(B)、胸徑(C)分布Fig.5 Chichi ginkgo in Guizhou province age(A)、height(B)and diameter at breast height(C)distribution

2.4垂乳銀杏與降水量、年均日照時數的關系

貴州省垂乳銀杏分布區的年降水量和年均日照時數差異較大（圖6），尤其是六盤水市的盤縣以及畢節地區。盤縣位于貴州省西部地區，年均日照時間最長，其次是畢節地區。貴州省整體降水量較大，各地區年降水量均在1100 mm以上。從垂乳銀杏的分布地區來看，畢節以南地區的年均日照時間與降水量的波動趨勢基本一致；畢節位于貴州省的西北地區，的年均日照時數與年降水量呈負相關，一年內降水量較少，日照時間較長。盤縣是全國聞名的古銀杏群落分布區，古銀杏的保存數量較大，垂乳銀杏的發生數量也相對較多，僅次于務川縣，但樹齡和樹高較小，樹上的垂乳多為初生垂乳。畢節地區的古銀杏數量少，垂乳銀杏數量更少，但單株垂乳銀杏樹上分布的垂乳數量最多，并且大多數為成熟垂乳。

降水量大、年均日照時間長，促進垂乳的發生。垂乳的進一步生長需要大量的營養，需要長時間的日照積累營養，若僅滿足降水的需求，垂乳就會停留在初生階段，甚至因營養的缺失而逐漸死亡。

圖6 貴州省垂乳銀杏分布地區氣候Fig.6 The climate of chichi ginkgo distribution area in Guizhou province

3 結論

根據調查結果分析，貴州省垂乳銀杏資源主要有以下特點：（1）分布零散，未形成群落。（2）貼干生長的垂乳，形狀似鐘乳石基徑5～10 cm，長度5～30 cm。懸掛在枝干上的垂乳似倒置的竹筍，基部較寬、頂端鈍圓似乳頭，外部樹皮銀灰色，紋溝較少，基徑5～30 cm，長10～150 cm。5 m以下樹干及裸露于地表的根部表面密生的腫瘤狀突起，灰褐色，表面粗糙。（3）按垂乳的發生部位分為：枝生垂乳、干生垂乳和基生垂乳。枝生垂乳和干生垂乳按垂乳的發育過程分為三種類型：初生垂乳、中生垂乳、成熟垂乳。(4)貴州省垂乳樹齡至少100年，主要集中在1000年左右。（3）樹高和胸徑分布呈正態分布，相對比較集中，樹高多為20～30 m,，胸徑多為1.0～2.0 m。(5)降水量大、年均日照時間長，促進垂乳的發生。

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[10]袁子祥,王友良.銀杏樹奶在中、幼年樹上誘導成功[J].林業科技開發,1995,4:35

Search on Chichi Ginkgo in Guizhou Province

LIU Li-juan,XING Shi-yan*,LI Zhen,REN Juan-xia,WU Qi-kui
College of Forestry of Shandong Agricultural University,Tai'an271018,China

Chichi was found from ancientGinkgo bilobamore than 100 years in Guizhou province,whose shape likes a stalactite.Th base of chichi is wider and the top is blunt,which likes a nipple.The external bark is silver grey.The base diameter is around 5～30cm and the length is about 5～150 cm.Surveying Guizhou ancientGinkgo biloba329 plants,the Chichi ginkgo add up to make a total of 44 trees.Female is half of the total and the other is male.Usually,the Chichi ginkgos are located in counties,such as Wudang,Xifeng County,and so on,14 counties.According to the position,the chichi can be divided into branch chichi,trunk chichi and base chichi.Trunk and branch chichis divided into three types,according to the development process,which are mature chichi,medium chichi and primary chichi.The height and diameter distribution of Chichi ginkgo were normal distribution,relatively concentrated.Mostly,approximately the height is 20～30 m and diameter at breast height is about 1.0～2.0 m.Rainfall and annual average sunshine for a long time promotes the occurrence of chichi.

Chichi ginkgo;branch chichi;trunk chichi;base chichi

S718.42

A

1000-2324(2014)04-0559-05

2012-10-17

2012-12-05

國家自然科學基金項目(30671707,30872040)

劉莉娟(1987-),女,山東威海人,研究方向:工業人工林與經濟林培育.

*通訊作者:Author for correspondence.E-mail:xingsy@sdau.edu.cn