赤霉素在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中的應用研究進展

母洪娜　楊秀蓮　王良桂

摘要：從調(diào)控植物生長、打破休眠、影響植物性別分化、種實無核化、花期調(diào)控、花青素沉積、農(nóng)產(chǎn)品貯藏保鮮、提高植物抗逆能力等8個方面綜述了赤霉素在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)上的應用研究進展，以期為今后在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中更科學合理地利用赤霉素提供理論依據(jù)。

關鍵詞：赤霉素；農(nóng)林生產(chǎn)；研究進展

中圖分類號： Q946.885+.5文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2014）02-0015-03

收稿日期：2013-06-23

基金項目：江蘇省高校自然科學基礎研究項目（編號：11KJB220002）；江蘇省高校優(yōu)勢學科建設工程資助項目。

作者簡介：母洪娜（1981—），女，河南延津人，博士研究生，研究方向為桂花功能基因。E-mail：523320612@qq.com。

通信作者：王良桂，男，安徽壽縣人，博士，教授，主要從事園林植物栽培和應用的教學和科研工作。E-mail： wlg@njfu.com.cn。赤霉素（gibberellic acid）廣泛存在于菌類、藻類、蕨類、裸子植物及被子植物中，它不但可以調(diào)控植物體內(nèi)眾多基因的表達，而且可以影響高等植物生活史的各個階段，如種子萌發(fā)、莖的伸長、花器官的誘導和發(fā)育、種子和果實的形成等。赤霉素已經(jīng)被廣泛應用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，而關于赤霉素對農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)的促進作用以及人們是否受到赤霉素的不良影響尚無定論。本研究從調(diào)控植物生長、打破植物休眠、影響植物性別分化、種實無核化、花期調(diào)控、花色素沉積、農(nóng)產(chǎn)品貯藏保鮮、植物抗逆性等方面對赤霉素的研究現(xiàn)狀進行綜述，在展示赤霉素有效作用的同時，也對其廣泛應用的可能隱患進行探討。

1赤霉素在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中的應用研究概況

1.1調(diào)控植物生長

關于赤霉素調(diào)控植物生長的研究主要有：調(diào)控植物營養(yǎng)器官生長的研究、影響植物光合作用的研究和對雜種優(yōu)勢影響的研究等3個方面。

1.1.1調(diào)控植物的營養(yǎng)生長赤霉素已被應用于提高沿海入侵生物——互花米草的割除效率中[1]；同時研究發(fā)現(xiàn)，赤霉素可以促進甘蔗不同品種莖的增粗、節(jié)間的伸長生長[2]；內(nèi)源赤霉素相關合成酶還可調(diào)控板栗雄花序短化[3]；此外有研究發(fā)現(xiàn)，赤霉素對紫球藻的生長具有在低濃度下促進和在高濃度下抑制的作用[4]，該研究結(jié)果對于有效利用植物激素來提高紫球藻的規(guī)模化生產(chǎn)效率具有一定參考價值。

1.1.2影響植物的光合作用赤霉素處理可以改善新鐵炮百合組培苗的光合特性和生長狀況[5]；可以提高盛花期冬棗葉片的凈光合速率和光飽和點，降低光補償點[6]；可以調(diào)控南林-895楊扦插苗生長、光合同化物以及蔗糖代謝相關酶的活性[7]。除了上述關于赤霉素單因素對百合、冬棗、楊樹光合特性影響的研究外，張永強初步研究了赤霉素在光與糖、低溫交互作用的條件下對擬南芥幼苗生長和代謝過程的調(diào)節(jié)功能[8]，為今后更深入地研究赤霉素在光信號與其他環(huán)境信號交互作用中如何調(diào)節(jié)植物生長代謝奠定了基礎。

1.1.3對雜種優(yōu)勢的影響赤霉素對植物雜種優(yōu)勢影響的研究目前已深入到分子水平。杜金昆研究了小麥GA 20-氧化酶基因與雜種優(yōu)勢的關系，即GA 20-氧化酶基因在品種間雜種與親本種子發(fā)育中的表達情況，發(fā)現(xiàn)GA 20-氧化酶基因在正反雜交當代種子中的表達量高于親本自交種子，這與赤霉素含量的雜種優(yōu)勢相一致，說明GA 20-氧化酶基因可能是導致雜交和自交當代種子中赤霉素含量差異的關鍵因素[9]。為了更深入地了解赤霉素在水稻苗期雜種優(yōu)勢形成過程中所發(fā)揮的生理調(diào)控作用，馬謙對赤霉素代謝途徑中的各種赤霉素分子進行了精確定量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：一些赤霉素分子的含量與幼苗干重和分蘗數(shù)的雜種優(yōu)勢間存在顯著相關性；另外，一些赤霉素相關基因的表達量與幼苗干重和分蘗數(shù)的雜種優(yōu)勢間也表現(xiàn)出顯著相關性[10]，這一研究結(jié)果表明赤霉素從生理水平上對水稻苗期雜種優(yōu)勢的形成起著重要調(diào)控作用。

1.2影響種子活力，打破種子休眠

劉海艷以玉米鄭丹958的新種子和陳年種子為試驗材料，發(fā)現(xiàn)玉米種子的活力與赤霉素和脫落酸的關系：有活力種子的種胚內(nèi)赤霉素和脫落酸含量隨種子活力的降低而升高[11]。Kpczyński等研究了煙溶液、赤霉素、乙烯對野燕麥種子萌發(fā)的影響，發(fā)現(xiàn)赤霉素、乙烯參與調(diào)控萌發(fā)過程中 α-淀粉酶的活性[12]。除了影響種子活力外，赤霉素在代替或部分代替低溫春化作用、打破休眠方面的作用已在多種植物上有所報道：如科研工作者研究發(fā)現(xiàn)，赤霉素對明星牡丹[13]、桂花[14]、美國桂花[15]、穿龍薯蕷[16]、西瓜[17]、獼猴桃[18]、煙草[19]、沙冬青、花棒、檸條[20]、杜梨[21]等植物種子打破休眠、促進發(fā)芽的效果明顯；王萍研究發(fā)現(xiàn)，分別于花后 7 d、花蕾期進行扣棚保溫并用赤霉素對鮮食草莓品種Darselect進行處理，可較好地打破草莓的休眠，促進植株的旺盛生長，從而實現(xiàn)優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)的目的[22]。除了上述常規(guī)試驗研究外，赤霉素參與休眠解除的研究已經(jīng)深入到分子水平，如 Mino 等研究發(fā)現(xiàn)，編碼GAs生物合成基因柯巴基二磷酸合酶、GA 20-氧化酶、GA3 β-羥化酶的表達受春化作用的調(diào)節(jié)[23]；徐文娟等通過研究與脫落酸、赤霉素相關的6個基因（NCED、CYP707A、ABI2、PP2C、GA20ox2、GA20ox3）在滇重樓種子休眠解除過程中的表達，篩選出參與滇重樓種子休眠解除過程的NCED、CYP707A、ABI2、GA20ox2、GA20ox3基因，它們可以作為研究滇重樓種子休眠過程的重要基因[24]。

1.3對性別分化的影響

植物生長調(diào)節(jié)劑對植物性別分化的影響在黃瓜上研究得較多，如1960年Peterson等研究發(fā)現(xiàn)，赤霉素能誘導雌性系黃瓜植株的產(chǎn)生[25]，從而解決了雌性系的選育和留種問題。近年來，在其他物種上也有赤霉素影響性別分化的研究，如樸蕾研究發(fā)現(xiàn)：赤霉素處理能使經(jīng)濟林樹種榛子品種達維的雌花芽分化率提高2013%，顯著提高了雌雄分化比例；赤霉素處理能使榛子品種平歐127的雌花芽分化率降低20.13%；此外，赤霉素還能促進蔗糖含量的積累；研究結(jié)果為生產(chǎn)上人為調(diào)控榛子的雌雄比例提供了理論依據(jù)[26]。皮雪靜等研究發(fā)現(xiàn)：用外源赤霉素處理能夠誘導小桐子（Jatropha curcas）產(chǎn)生兩性花，并且赤霉素處理濃度越高，兩性花數(shù)量越多；而高濃度（500～1 500 mg/L）的赤霉素處理會導致小桐子的種子不能正常發(fā)育[27]。由此可見，赤霉素在誘導植物性別分化方面的效果會因不同物種甚至同一物種的不同品種而不同。

1.4果實無核化

人們已經(jīng)在巨峰[28]、早紫[29]、翠峰[30]、新美人指[31]、玫瑰香[32]、黃玉[33]等葡萄品種上研究了赤霉素對果實無核化的影響，發(fā)現(xiàn)用一定濃度的赤霉素溶液對果穗進行浸泡或噴施均能誘導葡萄形成無核果并且促進果實的膨大。劉佳等對赤霉素與鏈霉素處理對巨峰葡萄無核化及果實發(fā)育的影響進行了研究[34]；楊麗娜等[30]、劉捷等[31]、張萌等[33]分別研究了赤霉素、氯吡苯脲對翠峰葡萄、新美人指葡萄、黃玉葡萄無核化的影響，發(fā)現(xiàn)不同濃度、不同處理方式的赤霉素和氯吡苯脲對不同葡萄品種的無核化和果實發(fā)育的影響效果不同。

1.5調(diào)控植物色素的積累

劉延吉等以8年生南果梨為試驗材料，研究了外施脫落酸對植物體內(nèi)激素平衡的改變，發(fā)現(xiàn)增加脫落酸/赤霉素的比值，即降低體內(nèi)赤霉素的相對含量可以活化南國梨的花色素合成酶，增加果皮中的花色素含量[35]。陳建通過用外源赤霉素對4個不同花色非洲菊品種進行處理，并對其花色表型、花色素及花瓣礦質(zhì)元素含量進行分析發(fā)現(xiàn)，赤霉素處理能明顯提高非洲菊花瓣中的總花青素含量[36]。Weiss等研究發(fā)現(xiàn)，赤霉素對花冠生長和花色素沉積的影響是分別獨立的[37]。王海偉研究了遮光與赤霉素處理對有色小麥籽粒中花青素含量的影響，結(jié)果表明，噴施較高濃度的赤霉素會不同程度抑制花青素的合成，而噴施較低濃度的赤霉素對有色小麥籽粒花青素合成有一定的促進作用[38]。

1.6花芽分化及花期調(diào)控

劉春冬等研究發(fā)現(xiàn)了赤霉素對東魁楊梅花芽分化期生理特性的影響[39]，為今后進一步研究赤霉素與植物花芽分化的關系奠定了基礎。張文娟研究了冷藏與赤霉素處理對牡丹促成栽培的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：赤霉素處理和冷藏處理一般都能夠使花期提前，但是使花期提前的最有效的赤霉素濃度與冷藏時間與品種直接相關，有些品種如銀紅巧對、大棕紫對赤霉素較為敏感，較低的赤霉素濃度就可以使花期顯著提前，而與冷藏時間的關系不大[40]。詹啟成等以甜芝白掌品種（Spathiphyllum ‘Sweet Chico）為試驗材料，研究了不同濃度赤霉素對小盆栽甜芝白掌催花效果的影響，發(fā)現(xiàn)300 mg/L赤霉素處理催花的效果最好，主莖現(xiàn)花率達100%[41]。徐巍等研究了赤霉素對奶白菜、青梗菜、烏塌菜等3個不結(jié)球白菜現(xiàn)蕾開花的影響，得出最適宜的處理濃度[42]，為不結(jié)球白菜的加代繁殖提供了參考依據(jù)。

1.7植物產(chǎn)品的采后貯藏保鮮

赤霉素對植物采后保鮮的作用已經(jīng)在竹筍、蘋果梨、葡萄、生菜等植物上有了一定的研究。羅曉莉研究了不同處理對麻竹筍木質(zhì)化及品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)赤霉素處理能延緩木質(zhì)化相關酶如苯丙氨酸解氨酶（PAL）、過氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）活性的增加，減緩木質(zhì)素、粗纖維的上升速度，延緩竹筍貯藏期間可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、可溶性固形物、維生素C等品質(zhì)指標的下降[43]。李紅霞研究發(fā)現(xiàn)，采前噴施赤霉素結(jié)合采后熱水處理可以有效減少常溫和低溫貯藏期間蘋果梨的黑皮病[44]。于建娜等研究發(fā)現(xiàn)，采前用30 mg/L赤霉素處理紅地球葡萄和克瑞森無核葡萄，在果實冷藏期間能夠有效控制葡萄的腐爛和落粒[45]。焦莉等研究發(fā)現(xiàn)，25 mg/L赤霉素濃度處理可顯著減少生菜中的水分、維生素C含量和葉綠素含量的損失，抑制亞硝酸鹽含量的上升，延長生菜的貯藏時間，保鮮效果最為明顯[46]。

1.8增強植物的抗性

李震在對甘藍型油菜品種耐旱性的鑒定篩選及赤霉素誘導耐旱性的研究中發(fā)現(xiàn)：赤霉素可以顯著改善干旱條件下油菜種子的發(fā)芽性狀[47]。溫福平研究發(fā)現(xiàn)：外源赤霉素可以顯著緩解5 g/L NaCl鹽脅迫對粳稻日本晴（Oryza sativa L. Nipponbare）發(fā)芽的抑制作用[48]。吳佳寶用耐澇花生品種湘花2008和敏感花生品種中花4號為試驗材料，模擬花生營養(yǎng)生長后期遭受澇脅迫，再噴施赤霉素、乙烯利、多效唑，試驗結(jié)果表明：植物生長調(diào)節(jié)劑處理均能提高澇脅迫后花生的產(chǎn)量，其中100 mg/L赤霉素處理的增產(chǎn)效果最顯著，且生長調(diào)節(jié)劑對敏感品種的效果明顯好于耐澇品種[49]。黃金光克隆了棉花的低溫響應轉(zhuǎn)錄因子CBF/DREB1（即GhDREB1），在對其表達模式和功能研究中發(fā)現(xiàn)：GhDREB1啟動子易受低溫誘導，該啟動子區(qū)域除了存在低溫響應元件外，還存在赤霉素響應元件；對BY-2懸浮細胞及棉花幼苗的檢測都證實，GhDREB1受到赤霉素的負調(diào)控；GhDREB1在煙草中表現(xiàn)為超表達，增強了轉(zhuǎn)基因煙草的抗冷性[50]。

2小結(jié)與討論

赤霉素的使用濃度不同，對植物生長發(fā)育的影響也不同，相同濃度的赤霉素對不同植物種類的效應也不同。肖丹曦研究發(fā)現(xiàn)，低濃度赤霉素能促進紫球藻的生長，高濃度則抑制生長[4]。劉春冬等在對楊梅的試驗研究中發(fā)現(xiàn)：低濃度赤霉素能提高葉綠素含量，但是高濃度赤霉素處理會使楊梅的葉綠素分解[39]。張文娟在對不同牡丹品種的花期調(diào)控研究中發(fā)現(xiàn)：不同牡丹品種對赤霉素處理的響應是不同的[40]。因此在使用赤霉素之前，建議先查閱相關文獻資料，最好通過小規(guī)模試驗后再正式加以應用，此外還須注意所購買的赤霉素是水溶性的還是醇溶性的，如果是醇溶性的必須先溶于乙醇中而不是水中才有效。

雖然赤霉素對植物生長發(fā)育的調(diào)控作用效果顯著，但是農(nóng)業(yè)產(chǎn)品的產(chǎn)量和品質(zhì)的保持主要依賴良種和科學合理的水肥管理，而不能單靠赤霉素來獲得增產(chǎn)。因為迄今為止除了史玉琴優(yōu)化了赤霉素檢測方法并且研究了赤霉素對小鼠機體損傷程度[51]外，尚無其他的試驗數(shù)據(jù)證明赤霉素對人體無害，因此筆者認為，今后應該規(guī)范植物生長調(diào)節(jié)劑的使用并嚴格控制其用量。

隨著科研工作者對赤霉素生物合成路徑調(diào)控及其調(diào)控植物生長發(fā)育機理研究[52-57]的深入，將來人們可以按照農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的需要，從分子水平上去調(diào)控植物內(nèi)源赤霉素的表達水平。

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