雜交水稻劍葉衰老過程中葉綠素熒光特性研究

鄢圣敏+胡運高+楊國濤+張玲+范存留+易軍

摘要：以雜交水稻組合為試材，研究雜交水稻劍葉衰老過程中葉綠素含量及葉綠素熒光參數的變化規律。結果表明，不同品種劍葉衰老過程中葉綠素含量、PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）、PSⅡ潛在光化學活性（Fv/Fo）、PSⅡ實際光化學量子產量（Yield）、PSⅡ表觀光合電子傳遞速率（ETR）等值存在明顯差異，這些值的變化大致呈單峰曲線。相關性分析結果表明，Fv/Fm、Fv/Fo、Yield、ETR與葉綠素含量呈顯著或極顯著正相關；岡優725的Fv/Fm、Fv/Fo、Yield、ETR值高于B6優4761和B2優768，說明岡優725在劍葉衰老過程中能保持較好的光合生理功能。

關鍵詞：雜交水稻；劍葉衰老；葉綠素熒光；葉綠素含量

中圖分類號： S511.01文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2014）02-0049-03

收稿日期：2013-06-17

基金項目：國家科技支撐計劃（編號：12zgc007）；四川省科技項目（編號：12zs2107）。

作者簡介：鄢圣敏（1989—），男，湖北天門人，碩士，主要從事稻米品質育種。E-mail：yan_shengmin@126.com。

通信作者：胡運高，研究員，碩士生導師，主要從事水稻遺傳育種工作。E-mail：swust.rri@163.com。水稻是我國重要的糧食作物，水稻開花后劍葉的光合作用為籽粒積累了大量糖類[1]。與其他葉片相比，劍葉不僅分化最晚，而且受光優越，功能期較長[2]。開花后，水稻進入灌漿期的同時也進入了衰老階段。水稻葉片衰老是一個高度有序的生理生化代謝過程[3]，這一過程被認為是器官發育所經歷的最后時期[4]，生物學意義重大。在生產實際中，水稻葉片的早衰造成后期葉片光合作用不足，使干物質的積累受到限制，引起灌漿不充實，導致結實率偏低[5]，影響最終的產量，一些有潛力的品種（組合）由于后期早衰嚴重，影響了推廣應用。

葉綠素熒光參數與一些“表觀性”氣體交換指標相比，更能反映出植物“內在性”的特點[6]。植物葉綠素熒光分析技術在研究植物葉片的光合特性中得到應用，且多側重于環境脅迫對植物葉片葉綠素熒光參數影響的研究。本研究采用Dual-PAM-100型便攜式調制熒光儀，對四川省綿陽地區3個雜交水稻品種劍葉衰老過程中葉綠素熒光參數變化及其物質基礎——葉綠素含量變化規律進行研究，為進一步研究水稻衰老機理積累資料，也為水稻的培育和栽培工作提供一定的理論依據。

1材料與方法

1.1供試材料及處理

試驗于2012年在西南科技大學農園試驗基地進行。試驗田前作空閑，土質沙壤，肥力中上。供試雜交水稻品種：岡優725、B6優4761、B2優768，均由西南科技大學水稻研究所提供。試驗采用隨機區組設計，小區行長10 m，5行/區，3次重復。試驗材料于4月3日播種，5月8日移栽，在劍葉全展開始（8月1日），每小區選取有代表性的植株5株，于上午10：00在田間采回新鮮的葉片放于冰盒中帶回實驗室測定各項數據，每隔6 d取1次樣，直至水稻劍葉枯死為止（9月12日）。

1.2測定項目與方法

1.2.1葉綠素含量的測定取新鮮葉片，用95%乙醇作浸提液提取色素，用7200型分光光度計分別測定665、649、470 nm 處吸光度，用Arnon法修正公式計算葉綠素a含量（mg/g）和葉綠素b含量（mg/g）[7]。

1.2.2葉綠素熒光參數測定利用德國Walz公司調制熒光儀Dual-PAM-100在室溫下測定葉綠素熒光誘導動力學曲線和快速光響應曲線。葉片暗適應20 min后，先照射 12 μmol/（m2·s） 測量光測定初始熒光Fo，飽和脈沖 10 000 μmol/（m2·s） 持續時間600 ms誘導Fm，光化光強度為168 μmol/（m2·s）。每個測定設置3個重復。葉綠素熒光參數的計算參考唐運來的計算方法[8]。

1.3數據分析

采用Excel 2003、SPSS 17.0進行數據整理及分析。

2結果與分析

2.1雜交水稻劍葉衰老過程中葉綠素含量的變化

葉片生育后期葉綠素含量的高低是反映葉片光合性能和衰老程度的重要標志[8]。從圖1可以看出，3個品種葉綠素含量變化呈現出單峰曲線，峰值均出現在劍葉全展后6 d，分別為3.46、2.97、3.00 mg/g，葉綠素含量由高到低排序為岡優725>B2優768>B6優4761；劍葉全展后6 d，3個品種劍葉葉綠素含量均開始降低，岡優725葉綠素含量下降幅度較大，B2優768和B6優4761葉綠素含量在下降過程中出現一個短暫穩定的時期；劍葉全展后42 d，3個品種葉綠素含量均降至最低值。3個品種劍葉全展前期（0～12 d）葉綠素含量較高，表明植株能捕獲更多的光能，為其光合作用的進行奠定了基礎，這一時期岡優725葉綠素含量顯著高于另外2個品種。

2.2雜交水稻劍葉衰老過程中葉綠素熒光參數的變化

2.2.1劍葉衰老過程中初始熒光（Fo）、PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）和潛在光化學活性（Fv/Fo）的變化Fo是光系統

Ⅱ（PSⅡ）反應中心處于完全開放時的最低熒光產量[9]，與葉綠素的含量有關。由圖2可以看出，3個水稻品種劍葉全展后Fo呈不斷上升的趨勢，反映出水稻劍葉衰老過程中PSⅡ反應中心不斷失活，相比圖1而言，Fo的上升掩蓋了葉片中葉綠素含量的下降；劍葉衰老過程中，岡優725葉片Fo值明顯低于其他2個品種，說明其PSⅡ反應中心損傷程度相對低于B6優4761和B2優768。

可變熒光與最大熒光的比值Fv/Fm反映了PSⅡ的最大光能轉化效率，Fv/Fm越高證明植物受到光抑制的程度越低；在正常光照條件下，Fv/Fm一般穩定在0.83左右[10]。由圖3可知，在劍葉全展后24 d之內，3個品種的Fv/Fm值呈現出波動下降的的趨勢，但均高于0.75，顯示出這段時期3個水稻品種PSⅡ系統光能轉換效率處于正常水平；劍葉全展后 18 d 內，岡優725 Fv/Fm維持著較高的水平；劍葉全展24 d以后，B6優4761和B2優768的Fv/Fm值迅速下降至最低點，而岡優725的Fv/Fm值下降較為緩慢，說明岡優725的能量轉換機構損傷較為緩慢。Fv/Fo可代表PSⅡ潛在活性，與有活性的PSⅡ反應中心數量成正比[11]。由圖3、圖4可知，Fv/Fo值與Fv/Fm值的變化具有一致性。

2.2.2劍葉衰老過程中PSⅡ實際光化學量子產量（Yield）和表觀光合電子傳遞速率（ETR）的變化實際光化學量子產量（Yield）反映 PSⅡ反應中心的開放程度，常用來表示植物光合作用電子傳遞的量子產額，可作為植物葉片光合電子傳遞速率快慢的相對指標[12]。由圖5可知，岡優725和B6優4761的Yield值經歷了“升—降—升—降”的過程，在劍葉全展后 6 d 和18 d達到峰值，B2優768的Yield值則只經歷了“升—降”的過程，在18 d達到峰值；劍葉全展后18 d以后，各品種的Yield值迅速降至最低值；在劍葉全展后24 d內，岡優725的Yield平均值顯著高于其他2個品種，表明岡優725在劍葉衰老過程中還能維持較高的光能轉化效率，有利于促進碳同化的高效轉運。

ETR值的大小反映PSⅡ實際表觀電子傳遞速率的高低。從圖6可知，各品種水稻的ETR值在劍葉全展后有一個明顯的上升，均在劍葉全展后6 d達到最大值，岡優725、B6優4761、B2優768分別為72.02、64.25、51.58，然后呈現出一個隨葉片衰老加劇ETR值逐漸下降的狀況。劍葉全展后18 d內，岡優725的ETR值顯著高于其他2個品種；18 d后，各品種ETR值逐漸下降，無顯著差異。這說明在衰老前期岡優725劍葉ETR值高，反映光合作用所需的高能電子經過電子傳遞鏈高效地進行著傳遞，促進光化學反應的快速進行。

2.3雜交水稻劍葉衰老過程中葉綠素含量變化與葉綠素熒光參數變化的相關性分析

伴隨水稻葉片的衰老，葉綠素含量呈短暫上升后持續下降的趨勢，引起葉綠素各熒光參數也發生明顯變化，分別對岡優725、B6優4761、B2優768 3個水稻品種劍葉衰老過程中葉綠素含量變化和各熒光參數變化作相關性分析，由表1可見，試驗水稻品種劍葉衰老過程中葉綠素含量變化與熒光參數Fv/Fo、Fv/Fm、Yield和ETR的變化呈顯著或極顯著正相關

3小結與討論

葉綠素是植物光合作用的基礎，葉綠素含量的變化對植物光合作用有重要的影響，其含量的下降，會影響總葉綠素的熒光水平[13]；而葉綠素熒光參數與光合作用中的各種反應密切相關，包含許多光合作用信息，它們的變化可反映出逆境對光合作用某些過程的影響。通過對不同水稻品種劍葉衰老過程中葉片葉綠素熒光動力學參數進行研究，揭示了水稻自然衰老過程葉片的“內在”變化，研究結果表明，不同水稻品種葉綠素含量及葉綠素熒光參數存在明顯差異，與在蘿卜、竹、綠豆、小麥上的研究結論[14-17]相一致，表明水稻劍葉的光合特性確實受到遺傳基因的影響。

參試雜交稻品種岡優725、B6優4761、B2優768的Fv/Fm、Fv/Fo、Yield和ETR在劍葉衰老過程中呈逐漸減小的趨勢，只在劍葉全展的前期和中期有小范圍的波動，不同品種之間這些指標的差異較為明顯。相關性分析結果表明，除Fo外，葉綠素熒光參數變化與葉綠素含量變化均達到了顯著或極顯著正相關，說明水稻葉綠素熒光光能活性的高低可能與葉綠素含量密切相關。

在熒光參數中，Fv/Fm、Fv/Fo、Yield和ETR值被公認為是葉片光合效率的重要依據[18]。3個供試品種中，岡優725的Fv/Fm、Fv/Fo、Yield和ETR值相對最高，維持的時間也相對較長，表明岡優725在劍葉衰老過程中葉片能保持較好的光合性能；B2優768和B6優4761隨著葉片的衰老，光合能力喪失較快。前人研究結果表明，ETR值越高，形成的活躍化學能就越多，可以為暗反應的光合碳同化積累更多所需的能量[19-20]。在劍葉衰老的前半程，岡優725的ETR飽和點（ETR值為72.03）始終顯著高于其他2個品種，光化學反應啟動最快，顯示出了其良好的光合生理性能及耐光抑制能力。

郭連旺等研究表明，Fo與與葉綠素濃度有關，葉綠素含量下降，Fo降低，PSⅡ反應中心失活或損傷，又使Fo升高，Fo變化的方向取決于主要作用的因素[21]。本試驗參試的水稻品種，劍葉衰老過程中Fo與葉綠素含量變化呈負相關，且相關系數不大，這可能與光合作用中光能吸收的復雜性有很大的關系，尚待進一步研究。

參考文獻：

[1]王貴民，陳國祥，張美萍，等. 高產雜交水稻劍葉全展后主要光合生理特征的研究[J]. 核農學報，2008，22（5）：697-700.

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2.2.2劍葉衰老過程中PSⅡ實際光化學量子產量（Yield）和表觀光合電子傳遞速率（ETR）的變化實際光化學量子產量（Yield）反映 PSⅡ反應中心的開放程度，常用來表示植物光合作用電子傳遞的量子產額，可作為植物葉片光合電子傳遞速率快慢的相對指標[12]。由圖5可知，岡優725和B6優4761的Yield值經歷了“升—降—升—降”的過程，在劍葉全展后 6 d 和18 d達到峰值，B2優768的Yield值則只經歷了“升—降”的過程，在18 d達到峰值；劍葉全展后18 d以后，各品種的Yield值迅速降至最低值；在劍葉全展后24 d內，岡優725的Yield平均值顯著高于其他2個品種，表明岡優725在劍葉衰老過程中還能維持較高的光能轉化效率，有利于促進碳同化的高效轉運。

ETR值的大小反映PSⅡ實際表觀電子傳遞速率的高低。從圖6可知，各品種水稻的ETR值在劍葉全展后有一個明顯的上升，均在劍葉全展后6 d達到最大值，岡優725、B6優4761、B2優768分別為72.02、64.25、51.58，然后呈現出一個隨葉片衰老加劇ETR值逐漸下降的狀況。劍葉全展后18 d內，岡優725的ETR值顯著高于其他2個品種；18 d后，各品種ETR值逐漸下降，無顯著差異。這說明在衰老前期岡優725劍葉ETR值高，反映光合作用所需的高能電子經過電子傳遞鏈高效地進行著傳遞，促進光化學反應的快速進行。

2.3雜交水稻劍葉衰老過程中葉綠素含量變化與葉綠素熒光參數變化的相關性分析

伴隨水稻葉片的衰老，葉綠素含量呈短暫上升后持續下降的趨勢，引起葉綠素各熒光參數也發生明顯變化，分別對岡優725、B6優4761、B2優768 3個水稻品種劍葉衰老過程中葉綠素含量變化和各熒光參數變化作相關性分析，由表1可見，試驗水稻品種劍葉衰老過程中葉綠素含量變化與熒光參數Fv/Fo、Fv/Fm、Yield和ETR的變化呈顯著或極顯著正相關

3小結與討論

葉綠素是植物光合作用的基礎，葉綠素含量的變化對植物光合作用有重要的影響，其含量的下降，會影響總葉綠素的熒光水平[13]；而葉綠素熒光參數與光合作用中的各種反應密切相關，包含許多光合作用信息，它們的變化可反映出逆境對光合作用某些過程的影響。通過對不同水稻品種劍葉衰老過程中葉片葉綠素熒光動力學參數進行研究，揭示了水稻自然衰老過程葉片的“內在”變化，研究結果表明，不同水稻品種葉綠素含量及葉綠素熒光參數存在明顯差異，與在蘿卜、竹、綠豆、小麥上的研究結論[14-17]相一致，表明水稻劍葉的光合特性確實受到遺傳基因的影響。

參試雜交稻品種岡優725、B6優4761、B2優768的Fv/Fm、Fv/Fo、Yield和ETR在劍葉衰老過程中呈逐漸減小的趨勢，只在劍葉全展的前期和中期有小范圍的波動，不同品種之間這些指標的差異較為明顯。相關性分析結果表明，除Fo外，葉綠素熒光參數變化與葉綠素含量變化均達到了顯著或極顯著正相關，說明水稻葉綠素熒光光能活性的高低可能與葉綠素含量密切相關。

在熒光參數中，Fv/Fm、Fv/Fo、Yield和ETR值被公認為是葉片光合效率的重要依據[18]。3個供試品種中，岡優725的Fv/Fm、Fv/Fo、Yield和ETR值相對最高，維持的時間也相對較長，表明岡優725在劍葉衰老過程中葉片能保持較好的光合性能；B2優768和B6優4761隨著葉片的衰老，光合能力喪失較快。前人研究結果表明，ETR值越高，形成的活躍化學能就越多，可以為暗反應的光合碳同化積累更多所需的能量[19-20]。在劍葉衰老的前半程，岡優725的ETR飽和點（ETR值為72.03）始終顯著高于其他2個品種，光化學反應啟動最快，顯示出了其良好的光合生理性能及耐光抑制能力。

郭連旺等研究表明，Fo與與葉綠素濃度有關，葉綠素含量下降，Fo降低，PSⅡ反應中心失活或損傷，又使Fo升高，Fo變化的方向取決于主要作用的因素[21]。本試驗參試的水稻品種，劍葉衰老過程中Fo與葉綠素含量變化呈負相關，且相關系數不大，這可能與光合作用中光能吸收的復雜性有很大的關系，尚待進一步研究。

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2.2.2劍葉衰老過程中PSⅡ實際光化學量子產量（Yield）和表觀光合電子傳遞速率（ETR）的變化實際光化學量子產量（Yield）反映 PSⅡ反應中心的開放程度，常用來表示植物光合作用電子傳遞的量子產額，可作為植物葉片光合電子傳遞速率快慢的相對指標[12]。由圖5可知，岡優725和B6優4761的Yield值經歷了“升—降—升—降”的過程，在劍葉全展后 6 d 和18 d達到峰值，B2優768的Yield值則只經歷了“升—降”的過程，在18 d達到峰值；劍葉全展后18 d以后，各品種的Yield值迅速降至最低值；在劍葉全展后24 d內，岡優725的Yield平均值顯著高于其他2個品種，表明岡優725在劍葉衰老過程中還能維持較高的光能轉化效率，有利于促進碳同化的高效轉運。

ETR值的大小反映PSⅡ實際表觀電子傳遞速率的高低。從圖6可知，各品種水稻的ETR值在劍葉全展后有一個明顯的上升，均在劍葉全展后6 d達到最大值，岡優725、B6優4761、B2優768分別為72.02、64.25、51.58，然后呈現出一個隨葉片衰老加劇ETR值逐漸下降的狀況。劍葉全展后18 d內，岡優725的ETR值顯著高于其他2個品種；18 d后，各品種ETR值逐漸下降，無顯著差異。這說明在衰老前期岡優725劍葉ETR值高，反映光合作用所需的高能電子經過電子傳遞鏈高效地進行著傳遞，促進光化學反應的快速進行。

2.3雜交水稻劍葉衰老過程中葉綠素含量變化與葉綠素熒光參數變化的相關性分析

伴隨水稻葉片的衰老，葉綠素含量呈短暫上升后持續下降的趨勢，引起葉綠素各熒光參數也發生明顯變化，分別對岡優725、B6優4761、B2優768 3個水稻品種劍葉衰老過程中葉綠素含量變化和各熒光參數變化作相關性分析，由表1可見，試驗水稻品種劍葉衰老過程中葉綠素含量變化與熒光參數Fv/Fo、Fv/Fm、Yield和ETR的變化呈顯著或極顯著正相關

3小結與討論

葉綠素是植物光合作用的基礎，葉綠素含量的變化對植物光合作用有重要的影響，其含量的下降，會影響總葉綠素的熒光水平[13]；而葉綠素熒光參數與光合作用中的各種反應密切相關，包含許多光合作用信息，它們的變化可反映出逆境對光合作用某些過程的影響。通過對不同水稻品種劍葉衰老過程中葉片葉綠素熒光動力學參數進行研究，揭示了水稻自然衰老過程葉片的“內在”變化，研究結果表明，不同水稻品種葉綠素含量及葉綠素熒光參數存在明顯差異，與在蘿卜、竹、綠豆、小麥上的研究結論[14-17]相一致，表明水稻劍葉的光合特性確實受到遺傳基因的影響。

參試雜交稻品種岡優725、B6優4761、B2優768的Fv/Fm、Fv/Fo、Yield和ETR在劍葉衰老過程中呈逐漸減小的趨勢，只在劍葉全展的前期和中期有小范圍的波動，不同品種之間這些指標的差異較為明顯。相關性分析結果表明，除Fo外，葉綠素熒光參數變化與葉綠素含量變化均達到了顯著或極顯著正相關，說明水稻葉綠素熒光光能活性的高低可能與葉綠素含量密切相關。

在熒光參數中，Fv/Fm、Fv/Fo、Yield和ETR值被公認為是葉片光合效率的重要依據[18]。3個供試品種中，岡優725的Fv/Fm、Fv/Fo、Yield和ETR值相對最高，維持的時間也相對較長，表明岡優725在劍葉衰老過程中葉片能保持較好的光合性能；B2優768和B6優4761隨著葉片的衰老，光合能力喪失較快。前人研究結果表明，ETR值越高，形成的活躍化學能就越多，可以為暗反應的光合碳同化積累更多所需的能量[19-20]。在劍葉衰老的前半程，岡優725的ETR飽和點（ETR值為72.03）始終顯著高于其他2個品種，光化學反應啟動最快，顯示出了其良好的光合生理性能及耐光抑制能力。

郭連旺等研究表明，Fo與與葉綠素濃度有關，葉綠素含量下降，Fo降低，PSⅡ反應中心失活或損傷，又使Fo升高，Fo變化的方向取決于主要作用的因素[21]。本試驗參試的水稻品種，劍葉衰老過程中Fo與葉綠素含量變化呈負相關，且相關系數不大，這可能與光合作用中光能吸收的復雜性有很大的關系，尚待進一步研究。

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